不同番茄品种镁吸收特性比较

李惠霞，周 婷，刘 岩，陈竹君，周建斌*

（1 西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100；2 农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西杨凌 712100；3 银川能源学院生物工程系，宁夏永宁 750105）

镁是植物生长发育必需的营养元素之一，参与植物的光合作用，碳水化合物、蛋白质等物质的合成[1]。缺镁导致叶绿体结构解体、光合速率降低、同化产物运输受阻[2-3]，作物产量、品质下降。一般来说，作物缺镁多发生在长江以南地区，因为南方地区降水量高，土壤有效镁淋失作用强[4-7]。北方石灰性土壤镁含量丰富，但近年来在黄土高原、山东等设施栽培中频频报道番茄缺镁问题，陕西杨凌自2012年日光温室70%番茄出现缺镁黄化[8-10]；山东设施栽培中番茄也因缺镁减产40%～60%[11]，不同品种间缺镁症状的发生存在差异。因此，有必要研究这一地区作物镁营养问题。

一般认为，镁在土壤中主要以质流方式向根表迁移[12]，因此明显受光照、温度等环境因素影响。镁由根表进入中柱空间通过共质体途径，在跨膜运输过程中依靠转运体 (MGT1、MGT10) 进入细胞内[13-14]。镁在植物体内的移动性强，缺镁时地上部的镁会向根系转移从而使地上部较早出现缺镁症状；镁充足时，根系液泡能够贮存大量的镁，当地上部缺镁时，根系中的镁通过阳离子通道释放出来并向上运输来缓解缺镁症状[15-16]。除外界镁浓度、温度、光照等环境因素会影响镁的吸收，植物本身的遗传特性即品种间的差异对镁吸收也影响很大。大量研究证明，不同植物品种对镁的吸收及需求差异显著[17-19]。

目前关于镁营养的研究主要集中在缺镁对光合作用、同化产物分配、植物生长等影响方面，有关植物对镁的吸收、转运和动态平衡方面的研究相对较少[20-21]。与其他大、中量营养元素相比，镁被称为“被遗忘的元素”[22]。本研究选择目前北方石灰性土壤日光温室主栽的3个番茄品种为研究对象，采用养分动力学与长期养分吸收量相给合的方法比较不同品种间镁营养特性的差异，旨在为番茄镁高效品种筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2015年4—6月在西北农林科技大学进行。选择3个不同番茄 (Solanum Lycopersicum L.) 品种中杂9号 (Solanum Lycopersicum L. cv. Zhongza No.9)、改良毛粉 (Solanum Lycopersicum L. cv.Gailiangmaofen) 和金棚朝冠 (Solanum Lycopersicum L. cv. Jinpengchaoguan) 进行试验。3个品种均为目前黄土高原地区石灰性土壤主栽的番茄品种，种子由西北农林科技大学园艺学院提供。

番茄种子播种后6～8 d出苗，出苗后浇灌山崎全营养液[23](配方如1.2.1) 培育20 d，幼苗达4～6叶一心时，挑选长势均一的植株 (表1) 用于动力学及长期吸收试验。

表1 供试番茄幼苗形态特征Table 1 Morphological characteristics of tomato seedlings

1.2 试验设计及实施

1.2.1 动力学吸收试验 营养液采用山崎番茄配方[23]，除镁外，所用化合物及用量为：Ca(NO3)2·4H2O 354 mg/L、KNO3404 mg/L、NH4H2PO476 mg/L、Na2Fe-EDTA 16 mg/L、H3BO31.2 mg/L、MnCl2·4H2O 0.72 mg/L、ZnSO4·7H2O 0.09 mg/L、CuSO4·7H2O 0.04 mg/L、(NH4)2Mo2O70.01 mg/L。用0.01 mol/L NaOH和HNO3调节培养液使其pH值在6.5左右。设两个温度 (15℃、30℃)，6个镁浓度 (0、0.6、1.2、1.8、2.4、3.0 mmol/L)，营养液中镁由MgSO4·7H2O 提供。

挑选长势均一的培育苗，用去离子水小心冲洗避免伤根，将洗根后的番茄苗定植于缺镁山崎营养液中培养6 d，取出番茄苗用去离子水冲洗后转入0.2 mmol/L的CaSO4溶液中，饥饿处理48 h，预处理期间每天通氧6 h。将预处理后的番茄苗4株作为1个整体，用海棉夹固定于盛有以上镁浓度，且液温为15℃、30℃的三角瓶中，吸收液体积为300 mL，标记初始液面高度并用黑膜包裹。每个处理重复3次，共108个吸收瓶。每瓶中加入1 mL 3%的H2O2提供O2，试验在人工智能气候培养箱中进行，吸收24 h后加入去离子水至初始刻度，摇匀、取样待测。

试验结束后立即取出植株，去离子水冲洗后剪下根部，用滤纸吸干根系表面附着的水分并立即称鲜重，并将根系置于105℃烘箱杀青30 min后，70℃烘干至恒重，记录干重。

1.2.2 长期吸收试验 设置加镁 (1 mmol/L) 和不加镁(0 mmol/L)，重复3次，3个番茄品种共18盆。按1.2.1中方法挑选番茄幼苗，洗根后定植于不同处理营养液中，7 d更换1次营养液，共培养45 d。培养盆不透光、上盖泡沬板，盛营养液 7 L。试验在人工气候室进行，昼夜温度为24℃/18℃，采用LED补光灯每天补光 8 h，每天通氧6 h。培养结束后从盆内取出整株番茄苗，冲洗并将其分为地上部和根系，采用相同方法杀青、烘干后记录干重，样品粉碎并过0.18 mm筛装瓶备用。

1.3 样品分析测定

称取0.5 g地上部、根系样品放入坩埚内，用电炉小火烧至样品完全碳化，将坩埚放入550℃马福炉6 h至样品完全灰化，用20 mL 1∶1 (体积比) 硝酸消解、冲洗，并用水定容，稀释并加入掩蔽剂(LaCl3) 后测定镁含量。短期吸收液镁浓度及番茄植株镁浓度采用不同标准曲线在原子吸收光谱仪 (Z-2000，ICP-AES，燃烧器高度7.5 mm、波长285.2 nm) 下分别测定。

1.4 参数计算与结果处理

离子吸收速率I的计算参考蒋廷惠等的方法[24]，以根系鲜重、根系干重和植物株数为量纲分别进行吸收速率的计算。

离子吸收速率 (以植物鲜重为量纲)：

式中：C0、C1分别表示处理前后营养液的离子浓度(mmol/L)；V0、V1分别表示处理前后营养液体积(L)；T为处理时间 (h)；M代表根系鲜重 (g，FW)。

将米氏方程 (Michaelis-Menten) I = ImaxC/(Km + C)采用Lineweaver-Burke (LB) 法和Hofstee (H) 法进行转化后求解动力学参数[25]。

I为离子吸收速率[μmol/(g·h)]；C为外液离子浓度 (mmol/L)；Imax为最大吸收速率[μmol/(g·h)]；Km为表观米氏系数或解离系数。

LB法以1/I为应变量，以1/C为自变量作图，其中直线的截距即为1/Imax，斜率即为Km/Imax，从而求出Imax、Km；H法以I为应变量，以I/C为自变量作图，其中直线的截距即为Imax，斜率即为Km，从而求出 Imax、Km。

养分累积量：Q = SDW × Cshoot+ RDW × Croot

式中：SDW为地上干重；RDW为根系干重；C为镁含量。

养分吸收量：Up= Qf- Qi

式中：f为结束时养分量；i指初始养分量。

养分流入速率：UPE = (Qf- Qi)/(tf- ti) × [(lnRDWf-lnRDWi)/(RDWf- RDWi)][26]式中：t指培养时间。

养分利用效率：UsE = (TDWf- TDWi)/(Qf- Qi)式中：TDWf为培养45 d后总生物量；TDWi为培养前总生物量。

用SAS V8进行统计分析，Duncan’s新复极差法进行多重比较，用Excel 2007、SigmaPlot 12.0制表作图。

2 结果与分析

2.1 不同番茄品种吸收镁的动力学特性

2.1.1 不同番茄品种吸收镁的动力学曲线 由15℃和30℃时镁吸收速率t检验 (P = 0.048) 结果可知(图1)，15℃时番茄对镁的吸收速率显著高于30℃时的吸收速率。3个品种相比，无论在15℃还是30℃，品种间吸收速率差异性一致，均为改良毛粉 ＞金棚朝冠 ＞ 中杂 9 号。

相同温度下各番茄品种对镁的吸收速率均随着溶液中镁浓度的增加而增大，吸收速率随浓度变化的趋势符合Michaelis-Menten方程，即前期增加较快后期趋于平缓。在低镁浓度下3个品种吸收速率较为相近；高镁浓度下3个品种间差异较大，可见不同番茄品种间镁吸收速率的差异与外界镁浓度密切相关。

2.1.2 不同品种番茄镁吸收动力学参数求解 以植物株数、鲜重、干重为量纲计算吸收速率，量纲不同吸收速率计算值不同，采用3个量纲计算后，相关系数显著性水平结果表明 (表2)，以番茄根系鲜重为量纲相关性较高，因此，本研究采用根系鲜重为量纲计算吸收速率。

图1 15℃和30℃时不同番茄品种根系吸收镁动力学曲线Fig. 1 Dynamics of Mg uptake of tomato seedlings at 15 ℃ and 30 ℃

表2 根系不同量纲直线转换式相关系数Table 2 The correlation coefficients of Michaelis-Menten equation when fitting with the different dimensions of root

通过 Lineweaver-Burke (LB) 法和 Hofstee (H) 法将米氏方程 (Michaelis-Menten) I = ImaxC/(Km + C) 进行转换，转换后自变量与因变量间的相关性如表2。比较其结果发现，LB法相关系数达极显著水平的项数多于H法。因此本研究以LB转化方法确定镁吸收动力学参数。

2.1.3 不同品种番茄镁吸收动力学参数分析 动力学参数结果表明 (表3)，不同品种间参数值有显著差异。在30℃和15℃时，3个品种平均最大吸收速率(Imax) 分别为 4.64、8.81 μmol/(g·h)，亲和力系数 (Km)分别为3.31、5.80 mmol/L；不同温度相比，15℃时两个参数均大于30℃时，中杂9号、改良毛粉和金棚朝冠15℃时最大吸收速率分别是30℃时的3.02倍、1.36倍、2.79倍，可见，3个品种中，中杂9号吸收速率受温度影响较大。在两个温度下3个番茄品种Imax和Km均表现为改良毛粉 ＞ 金棚朝冠 ＞ 中杂9号，可见，品种间动力学参数的差异性并未因温度而改变。

2.2 不同番茄品种镁吸收及分配特性

表4结果表明，在中等供镁和不供镁水平下，金棚朝冠与中杂9号对镁的吸收量显著大于改良毛粉。中等供镁水平下，中杂9号、改良毛粉和金棚朝冠3个品种地上部镁分配比例分别为91.1%、82.2%、90.1%，不供镁时3个品种地上部镁分配比例分别为88.4%、66.1%、83.2%，不供镁时地上部镁分配比例明显减少，3个品种分别减少2.7、16.1、6.9个百分点，可见3个品种中改良毛粉不仅对镁的吸收量最少，由根系向地上部转运镁的能力也最差，而金棚朝冠与中杂9号在镁吸收与转运方面均表现出较强的优势。

2.3 不同番茄品种镁流入速率与镁利用效率

表5结果表明，供镁1 mmol/L水平下，3个品种根长、根重均无显著差异，但不供镁时 (0 mmol/L)，中杂9号根长显著大于其他两个品种，说明不同供镁状况对根系生长有显著影响。不供镁时镁流入速率明显小于中等供镁水平，两种供镁状况下品种间差异性一致，均为中杂9号 ＞ 金棚朝冠 ＞ 改良毛粉。

表3 不同番茄品种镁吸收动力学参数 (LB法)Table 3 Parameters of magnesium uptake kinetics in different cultivars of tomato

表4 不同供镁水平下不同番茄品种镁吸收量 (mg/plant)Table 4 Magnesium uptake in different cultivars of tomato under two Mg levels

表5 不同供镁水平下不同番茄品种根系镁吸收特性Table 5 Magnesium uptake properties in roots of different tomato cultivars under two Mg levels

3 讨论

3.1 不同番茄品种间镁吸收特性差异

从动力学试验结果看到，3个品种对镁的最大吸收速率 (Imax) 和亲和力系数 (Km) 均有显著差异，改良毛粉的Imax和Km值均最大。Imax表示根系吸收离子所能达到的最大速率，与载体数量有关，其值愈大，表明根系结合该离子的载体越多；Km值表示根系细胞膜对所吸收离子的亲和力，其值越大，细胞膜对离子的亲和力越弱[27]。可见，改良毛粉根系具有较多的结合镁的载体，但根系对镁离子的亲和力较弱，而中杂9号和金棚朝冠与之相反。番茄体内镁吸收量是吸收、转运结果的共同体现，长期培养表明，改良毛粉虽然根系中镁的累积量较高，但镁的总吸收量和地上部转运率显著小于中杂9号和金棚朝冠，可见3个品种相比，改良毛粉对镁的转运能力较差。综合两个试验结果发现，不同番茄品种对镁的吸收及转运特性存在明显差异。

两个试验中吸收速率和吸收量并不完全一致，动力学试验中改良毛粉吸收速率较大但长期试验中吸收量及流入速率却较小，原因在于短期吸收速率反映根系从外界摄取离子的能力，是瞬时吸收能力的表现，参数值与植物的苗龄、植物体内养分状况密切相关[28]，本研究动力学试验在番茄出苗后28 d时进行，此结果反映了番茄在营养生长阶段对镁的吸收能力。长期吸收量不仅是吸收能力的表现，也是养分在植物体内循环及生理代谢结果的综合反映[29]，本研究长期吸收试验共持续45 d，此时番茄已进入生殖生长阶段，此时的吸收量和流入速率是45 d的平均状况，因此两者可能一致也可能不一致。大量的研究认为，动力学方法能够反映特定时期根系生理特征，能够准确快速地获取信息[28,30]，本研究通过短期试验了解到幼苗阶段改良毛粉根系对镁具有较强的摄取能力。但动力学方法也有其缺点，其参数值具有生育阶段的局限性[25,31-32]。每种植物对养分的吸收都是随着生育期处于动态变化中，不同植物吸收高峰出现的时期不同[33]，长期吸收结果能够反映植物的吸收本质，本研究通过45 d的培养发现，短期养分吸收速率高的品种长期吸收量并不一定高，因此在研究植物养分吸收特性时，有必要采用多种方法结合，以客观解析植物养分的吸收特性。

本研究结果对缺镁地区番茄品种选择或镁高效品种育种有一定参考价值，在低镁或缺镁地区，中杂9号和金棚朝冠对镁具有较大吸收潜力，因此在缺镁地区可以选择这两个品种或与其同系列的品种。在育种方面研究认为[34]，具有高Imax和低Km的品种能够适应广泛的养分浓度范围，是理想的选择品种。植物对养分离子的吸收作用是以低浓度下的高亲和力机制和高浓度下的低亲和力机制来共同调节的。具有高Imax和高Km值的植物能适应高浓度的养分条件；具有低Imax和低Km值的植物能适应低浓度的养分条件[35-36]，本研究中中杂9号和金棚朝冠均具较低的Imax和Km值，因此这两个品种的镁高效基因值得进一步研究。

3.2 环境因素对番茄吸收镁的影响

温度是影响植物对镁吸收的重要因素之一，在适宜范围内镁吸收量会随着温度的增加而增加。对番茄而言，12℃～24℃属根区温度适宜范围[37]，过高或过低的温度均会造成逆境胁迫从而影响番茄对养分的吸收。本研究15℃时番茄不同品种对镁的吸收速率大于30℃时各自的吸收速率，说明30℃根区温度已抑制了番茄对镁的吸收。本研究中这种抑制作用的发生可能是由于根区温度30℃已超过了番茄根系适宜的温度范围，并且动力学试验是在30℃条件下持续吸收24 h，高温以及持续较长的反应时间会使番茄体内酶钝化，从而减少了镁活性载体的数量[38]，因此高温下镁的吸收量会减少。本研究设置30℃高温的目的在于探索番茄在温度逆境下，品种间的差异是否会发生改变，从本研究结果看，不同温度下番茄吸收速率会发生改变，但不同品种的差异并未改变。可见，高温逆境影响番茄对镁的吸收速率，但并不影响品种间吸收的差异性。

外界镁浓度也影响番茄品种对镁的吸收特性，低镁浓度下品种间差异较小，但高镁浓度下品种间差异显著。通过不同供镁水平45 d的培养，中等供镁水平下，中杂9号镁吸收量是改良毛粉的1.33倍，而缺镁状况下前者是后者的 2.65 倍，可见，品种间吸收特性的差异与外界镁浓度密切相关。

4 结论

温度影响番茄对镁的吸收，但并未改变不同品种间的差异性。不同品种对镁的吸收特性与外界镁浓度密切相关，低镁或缺镁条件下，金棚朝冠和中杂9号具有较大潜力。同种蔬菜不同品种间镁吸收特性差异显著，在北方易出现缺镁症状的蔬菜栽培中，除考虑平衡施肥、温室环境因子调控外，还应重视适宜番茄品种的筛选。

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