渍害胁迫时期和持续时间对冬小麦产量及其构成因素的影响

刘 杨，石春林，刘晓宇，宣守丽，骆宗强，侍永乐

(1.江苏省农业科学院农业信息研究所/农业部长江下游平原农业环境重点实验室，江苏南京 210014；2.土壤与农业可持续发展国家重点实验室/中国科学院土壤研究所，江苏南京 210008；3.江苏农林职业技术学院信息工程学院，江苏句容 212400)

小麦是中国重要的粮食作物之一，长江流域小麦种植面积和产量分别占中国小麦总种植面积和总产量的16.4%和25%[1]。然而，受季风气候影响，每年3-5月是长江中下游地区阴雨多发季节[2]，恰逢冬小麦关键生育时期[3]，且长江中下游稻麦轮作土壤具有黏重、通透性差等特点[4]，易发生小麦渍害胁迫。渍害胁迫可导致土壤中氧气含量快速下降[5]，影响根系生长和养分吸收[6]，降低茎秆氮磷钾含量[7]，造成气孔关闭、叶片生长停滞、叶绿素分解[8-9]，进而导致光合作用下降、灌浆时间缩短[10]，造成小麦减产甚至绝收[11-12]，已引起学者们的广泛关注[13]。

目前，众多学者通过盆栽或小区试验，研究了不同生育时期渍害胁迫对小麦产量及其构成因素的影响。其中，Sharma等[7]设置小区试验，于播种后25 d对小麦进行渍害胁迫处理，结果表明，渍害胁迫持续时间达2、4、6 d的处理，小麦产量分别下降17.6%、29.0%和46.7%，且小麦分蘖数、穗长、小穗数均下降。Dickin等[14]在小麦播种后93 d进行持续44 d的渍害胁迫，小麦减产20%，且小麦穗数和穗长显著下降。Arguello 等[15]研究表明，分蘖末期渍害胁迫可导致28个小麦品种平均减产34%，穗粒数和千粒重下降是减产的主要原因。范雪梅等[16]在小麦开花至成熟期进行的持续渍水试验表明，小麦灌浆期发生渍害胁迫将加速旗叶衰老，使灌浆速率和千粒重下降。郑春芳等[17]设置盆栽试验，在小麦开花期7 d后进行渍害胁迫处理，结果表明，花后渍害胁迫显著降低小麦花前贮藏氮素(花前贮藏干物质)转运量和花后同化氮素(花后同化物)输入籽粒量，从而使小麦籽粒产量、蛋白质和淀粉产量均显著降低。

关于渍害胁迫对小麦产量及其构成因素影响的研究较多，但前人研究多关注某一特定生育时期，对不同生育时期渍害胁迫对作物产量的影响缺乏研究。有研究显示，不同生育时期发生渍害胁迫对小麦产量的影响可能存在差异[18]，并且渍害胁迫时间对小麦产量及其构成因素的定量影响研究也有待进一步开展。目前，作物生长模型中仅SWAGMAN Destiny、DRAINMOD和 APSIM模型可预测渍害胁迫下的小麦产量[19]，且仅将渍害胁迫简化为减产系数，对渍害胁迫在不同生育时期对产量影响的差异考虑不足，难以全面评价渍害胁迫对小麦产量的影响。因此，本研究通过盆栽试验，在拔节期、孕穗期和灌浆期设置不同持续时间的渍害胁迫处理，研究不同生育时期和不同持续时间的渍害胁迫对小麦产量及其构成因素的影响，以期为完善小麦生长模型提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

于2013-2015年在江苏省农业科学院试验场进行试验。供试小麦品种为扬麦13号，播种期均为11月5日。试验用钵为直径25 cm、高20 cm的塑料桶，每桶在底部钻取7个小孔(直径约1 cm)用于排除过量水分。盆栽土壤取自江苏省农业科学院试验场田间表土(含有机碳13.70 g·kg-1、速效氮54.95 mg·kg-1、速效磷24.25 mg·kg-1、速效钾105.03 mg·kg-1，pH 7.84)，每钵装风干土12 kg，用水沉实后播种。播种密度为每盆4穴、每穴3粒，于三叶期间苗，每穴保留1棵苗。采用常规施肥管理方法按盆栽施肥，小麦生长期纯氮施肥量约225 kg·hm-2，基肥和追肥分配比例为6∶4，60%的基肥于播种时施用(以复合肥形式)，40%的追肥于拔节期施用(以尿素形式)。

1.2 方 法

渍害胁迫试验分别在小麦拔节期、孕穗期和灌浆期进行。2013-2014年试验时间分别为2014年3月5日(拔节期)、3月30日(孕穗期)和4月18日(灌浆期)；2014-2015年试验时间分别为2015年3月16日(拔节期)、3月31日(孕穗期)和4月24日(灌浆期)。保持土壤表层水层1～2 cm作为渍害胁迫标准，渍害胁迫处理设置4个持续时间，分别为0(对照)、5、10和15 d。每隔7 d左右记录对照处理的叶龄。每处理保留2盆至小麦完熟(收获期均为5月20日)，测定小麦产量及其构成因素，包括单株产量、株穗数、穗粒数，并换算千粒重。

1.3 小麦生长季的气象条件

来自田间小型气象观测站的气象数据表明， 2013-2014年小麦生长季日均气温为11.1 ℃，略高于2014-2015年(10.9 ℃)，两年之间差异较小。2 年小麦生长季的降水量存在明显差异，2013-2014年小麦生长季累积降雨量为361.9 mm，而2014-2015年达到460.3 mm，两年之间差异明显。此外，月份间降雨量也存在显著差异，2013-2014的降雨量主要集中在小麦生长中期(2014年2-4月)，而2014-2015集中在小麦生长初期和末期(2014年11月和2015年3-5月)(表 1)。

1.4 数据分析

采用SPSS 19.0分析数据，通过回归分析建立渍害胁迫时间与小麦产量及其构成因素间的关系，以P<0.05为显著性标准。

表1 小麦生长季月均气温与月降雨量Table 1 Monthly average temperature and monthly precipitation during wheat growth season

2 结果与分析

2.1 非胁迫处理下的小麦发育状况

比较对照处理小麦叶龄发现，试验期间小麦发育进程趋势一致，但由于2013-2014年平均气温略高于2014-2015年，因此2013-2014年小麦发育速度略快于2014-2015年。在播种后120～140 d，小麦生长季对照处理下小麦叶龄存在差异，但旗叶出现时(播种后155 d左右)叶龄再次趋于一致(图1)。

图1 小麦生长季对照处理的小麦叶龄

2.2 不同生育时期渍害胁迫对小麦产量的影响

不同生育时期渍害胁迫均导致小麦产量下降，且随渍害胁迫持续时间的增加，产量下降呈现加剧的趋势。回归分析表明，随渍害胁迫持续时间的增加，3个生育时期胁迫处理后小麦产量的下降均达到显著水平(P<0.05，图2)。2014-2015年小麦减产程度普遍高于2013-2014年，这主要是因为2014-2015年小麦生长季降雨量显著偏多，一定程度上增加了渍害胁迫的持续时间。以回归方程的斜率作为渍害胁迫天数造成的小麦减产速度，发现不同生育时期胁迫处理后，小麦减产速度表现为孕穗期胁迫>分蘖期胁迫>灌浆期胁迫(图2)；在这3个时期，渍害胁迫每延长1 d，孕穗期、分蘖期和灌浆期处理的小麦单株产量分别下降0.79、0.59和0.48 g。表明不同生育时期发生渍害胁迫对小麦产量的影响存在差异。

A：拔节期胁迫处理；B：孕穗期胁迫处理；C：灌浆期胁迫处理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

图2不同生育时期渍害胁迫处理后的小麦单株产量

Fig.2Grainyieldperplantunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

2.3 不同生育时期渍害胁迫对小麦产量构成因素的影响

不同生育时期发生渍害胁迫，均造成小麦株穗数下降。且随渍害胁迫时间增加，小麦株穗数呈现下降的趋势。但回归分析结果显示， 3个生育时期发生渍害胁迫后，随着渍害胁迫时间的增加，小麦株穗数的下降均未达到显著水平(P>0.05，图3)，表明产量构成因素中，株穗数对3个生育时期的渍害胁迫不敏感。此外，2014-2015年小麦株穗数普遍低于2013-2014年，这可能是因为2014-2015年在小麦生长初期出现长时间降雨，影响了当年小麦的分蘖生长。

渍害胁迫造成小麦穗粒数下降，且随渍害胁迫时间增加，下降幅度呈增加趋势(图4)。回归分析结果表明，随着渍害胁迫时间的增加，仅拔节期处理的穗粒数下降达到显著水平(P<0.05，图4)，拔节期渍害胁迫每增加1 d，穗粒数下降0.84。穗粒数取决于孕穗前期的穗分化过程，因此小麦生长初期(拔节期)渍害胁迫对小麦穗粒数影响较大(图4A)。小麦生长后期(灌浆期)由于穗粒数已确定，渍害胁迫时间对穗粒数的影响较小(回归方程斜率接近于0)(图4C)。此外，2013-2014年的小麦穗粒数普遍低于2014-2015年，这可能是因为2013-2014年的降雨集中在2-4月份，影响了当年小麦的穗分化过程。

A：拔节期胁迫处理；B：孕穗期胁迫处理；C：灌浆期胁迫处理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

图3不同生育时期渍害胁迫下的小麦株穗数

Fig.3Spikenumberperplantunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

A：拔节期胁迫处理；B：孕穗期胁迫处理；C：灌浆期胁迫处理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

图4不同生育时期渍害胁迫下的小麦穗粒数

Fig.4Kernelnumberperspikeunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

A：拔节期胁迫处理；B：孕穗期胁迫处理；C：灌浆期胁迫处理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

图5不同生育时期渍害胁迫下的小麦千粒重

Fig.5Thousand-kernelweightunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

小麦千粒重是评价小麦产量和质量的重要指标。本研究表明，渍害胁迫造成小麦千粒重下降，且回归分析表明，随渍害胁迫时间的增加，3个生育时期处理后的小麦千粒重均显著下降(图5)。以回归方程的斜率作为千粒重的下降速度，发现3个生育时期渍害胁迫对小麦千粒重的影响呈现孕穗期处理>灌浆期处理>拔节期处理，渍害胁迫每增加1天，孕穗期、灌浆期和拔节期处理的千粒重分别下降1.33、0.96和0.33 g。在拔节期渍害胁迫对千粒重的影响较小，这是因为小麦发育初期发生渍害后，虽然影响穗分化过程，导致小麦穗粒数下降，但由于有较长的恢复时间(50 d以上)，并未影响小麦生长后期的灌浆过程。孕穗期和拔节期发生渍害后，恢复期较短，且渍害胁迫接近或处在小麦灌浆阶段，直接影响小麦灌浆过程，因此渍害胁迫时间增加导致小麦千粒重迅速下降。

3 讨 论

拔节期、孕穗期和灌浆期发生渍害胁迫均可造成小麦严重减产，这主要是因为渍害胁迫造成叶绿素分解，叶片生长停滞，导致光合能力下降[8-9]。此外，减产程度随渍害胁迫时间延长而增加，当渍害胁迫达到15 d时，扬麦13号减产可达28%～77%，与对照相比均达到显著水平(P<0.05)。随着渍害胁迫时间增加，小麦减产速率呈现孕穗期>拔节期>灌浆期，表明发生渍害胁迫的生育时期不同对小麦产量的影响存在差异。

前人研究表明，营养生长阶段发生渍害胁迫，可导致小麦减产20%～50%[20]。本研究结果显示，拔节期渍水5～15 d，小麦减产18%～63%，这与前人研究结果相近。穗粒数下降是营养生长阶段发生渍害胁迫后小麦减产的主要原因[21-22]，本研究中，拔节期渍害胁迫时间增加可显著降低小麦穗粒数，渍害胁迫时间延长1天，穗粒数下降0.84，高于孕穗期和灌浆期。此外，拔节期渍害胁迫造成小麦千粒重轻微下降，表明渍害胁迫造成根系功能缺失[23]，可能导致小麦灌浆不完全[20]。此外，小麦生长前期渍水可能导致小麦分蘖死亡[5,7]，进而造成小麦穗数下降。因此，拔节期渍害胁迫对产量构成的3个要素均有明显影响，可直接导致小麦产量下降。

有研究认为，小麦根系在孕穗期前后对氧的需求量最大，此时受渍对小麦危害最大[24]。本研究结果表明，孕穗期和灌浆期渍水5～15 d，小麦减产分别为6%～77%和7%～56%。其中，灌浆期小麦已完成营养生长过程，此时发生渍害胁迫，对株穗数和穗粒数的影响较小，主要通过降低千粒重造成小麦减产。孕穗期处于小麦营养生长转为生殖生长阶段，此阶段发生渍害胁迫，株穗数和穗粒数的下降幅度高于灌浆期，而千粒重的下降幅度高于拔节期，因此孕穗期是小麦渍害最敏感的时期，该阶段发生渍害胁迫造成的减产高于拔节期和灌浆期。综上所述，孕穗期是小麦渍害的敏感时期，在此阶段需密切留意天气状况，适时开展相应的措施以应对小麦渍害减产。

本研究采用盆栽试验研究了渍害胁迫持续时间对冬小麦产量及其构成因素的影响，但在实际的大田条件下，由于土壤深度高于盆栽试验，土壤水分易向下渗漏，很难达到盆栽试验中保持土壤表层水层1～2 cm的渍害胁迫标准。因此，本研究结果可能与实际的大田研究存在差异，有高估小麦渍害减产程度的可能。未来应考虑开展大田试验，进一步明确渍害胁迫时间在不同生育时期对冬小麦产量及其构成因素的影响。

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