几种高产稳产分析方法在品种区域试验中的应用和研究进展

张 萌，吕莹莹，沈丹丹，韩 伟，张恩盈

（青岛农业大学农学院/青岛市主要农作物种质创新与应用重点实验室，山东青岛266109）

长期以来作物品种稳产性和丰产性是育种和农技推广等相关研究人员所关心的问题。品种区域试验是指在特定区域通过试验对品种的丰产性和稳产性进行全面鉴定，并结合抗逆性和品质鉴定结果，对品种进行综合评价，是品种科学评价、审定和推广布局的重要依据。由于基因与环境的互作，不同作物品种都有其最适宜的种植和推广区域，有时不同区域还有非常显著的差异。因而，分析基因型与环境的互作效应，采用科学有效的评价品种稳定性和丰产性的方法和模型，分析品种区域试验数据对新品种的评价和推广具有重要的意义[1]。

1 国内外评价和分析作物品种高产及稳产方法的研究进展

目前，学者们已经提出了不少评价品种丰产性和稳产性的方法和模型。Finlay等（1963年）提出了回归系数法，即环境指数（某一试验点所有品种的平均产量）算法，判断品种的适应性。按不同的小区进行试验[2-3]，至今仍有人沿用环境指数算法，如周青等对大豆新品种安豆5156的广适性进行分析，自变量是各试验点全部被测品种的平均产量（环境指数），因变量为被测品种在各试验点的平均产量，以其回归系数的大小来度量品种的适应性[4]。Eberhart等（1966年）在回归系数法的基础上提出以回归系数bi和离回归均方S2id这2个参数来评价品种的稳产性[5]；陈道德等用回归系数bi和离回归均方S2di等稳定性参数对会东糖厂的5个甘蔗品种的丰产性与稳产性进行分析[6]。穆培源等（1978年）提出了变异系数法，直接用每个品种的方差Si2或变异系数CVi表示品种的稳定性[7-8]；俞华先等用变异系数法分析云瑞系列甘蔗新品种的丰产性和稳产性[9]。温振民等（1994年）提出高产稳产综合性评价方法即高稳系数法，首次指出高产和稳产关系密不可分这一理论，以及以“作物产量表型（P）=遗传基础（G）+生产环境因素（E）”为基础的高稳系数（HSCi）法，分析作物品种的高产性和稳产性[10]。税红霞等运用高稳系数法分析了鲜食型甜玉米的高产稳产性[11]。Gauch等将起源于社会学和物理学领域的主效可加、互作可乘（简记AMMI）模型应用于多点产量试验资料的分析，通过从加性模型的残差中分离出模型误差，来提高估计的准确性，并且借助于偶图，直观地展现出基因型与环境互作的模式，进行基因与环境互作关系（G×E）的研究，以及评价品种的稳定性[12-14]。其由于操作的简单和明确的图形可视化而被广泛运用，如郭敏杰等用AMMI双标图分析了河南省小粒花生品种的适应性和丰产性[15]。严威凯等又提出了GGE模型，同时考虑了基因型与基因型和环境之间的互作效应，结合双标图，可以图解主成分分析（PCA）或特征值分解（SVD）双向数据得出结果[16-17]，如 Rasul等[18]和 Rono 等[19]分别用GGE双标图分析高粱和小麦的稳产性。

2 方法模型的分析原理

2.1 高稳系数法的分析原理

高稳系数法由温振民于1994年首次提出，以比对照产量平均增产10%以上的目标品种产量作为统一比较的标准[10]。其计算方法是

式中：Ga表示目标品种的平均产量；Gi表示参试品种的平均产量；表示第i参试品种在多点的平均产量；Si表示由环境引起的产量变异；Gi=-Si表示遗传基础所决定的产量部分；因Ga为比对照品种平均产量增产10%的目标品种产量，所以Ga=1.10XCK-SCK；HSCi为第i个参试品种的高稳系数，HSCi越小，表示该参试高产稳产性好。

为了简化计算，在不降低高温系数法评价品种高产稳产精确度的前提下，可以把（1）式中的SCK略去，即（1）式可以化简为

式中：HSCi值越大，表明品种的高产稳产性越好。排序结果和（1）式相同。

2.2 AMMI模型的分析原理

AMMI模型是一种结合了主成分分析与方差分析，在一个模型中同时具有可加性和可乘性分量的数学模型，其计算方法是[20]

式中：yge为在环境e中基因型g的产量；μ为总体平均值；αg为基因型平均变异；βe为环境的平均变异；λn为第n个交互效应的主成分分析轴（IPCA）的特征值；γgn为第n个主成分的基因型主成分得分；δen为第n个主成分的环境主成分得分；N为主成分的个数；θen为残差。

AMMI模型在使用的过程中，一般结合双标图，即横坐标是某一小区品种的平均产量，纵坐标是交互效应主成分轴IPCA。在AMMI模型的基础上，张泽等提出一个基因型（或品种）在IPCA空间中与原点的欧氏距离D作为衡量该品种稳定性的指标[21]。对品种来说，Di值越小，品种的稳定性越好；但是对参试点来说，Di值越大，试点的代表性越强。对于Di值的计算，经吴为人[22]的改进，其公式简化为：

式中：i是第i个品种，ωs为第s个IPCA的权重，以该IPCA所解释的变异（平方和）占全部IPCA所解释变异的比例来表示，是第i个品种在第s个交互效应主成分轴IPCA上的得分；c是统计测验显著的IPCA个数。

2.3 GGE模型的分析原理

对一个具有品种环境的区域试验数据集进行主成分分析，其中解释变异最多的主成分叫第一主成分（PC1），解释变异第二多的主成分叫第二主成分（PC2）。多环境多品种的试验产量一般可以分解为[23]

式中：Yij为基因型i在环境j中的产量；Yj为所有基因型在环境j中的产量表现；ξij为模型中的残差；η1j、η2j为基因型j在 PC1、PC2 中的得分；、ξi1、ξi2为基因型i在PC1、PC2中的得分。

若使第一主成分和第二主成分在同一张双标图上显示，（1）式可为

GGE 双标图由ξi1、ηj1与ξi2、ηj2组成，为了使 2项数据表中的信息更好地显示出来，一般采用平均环境坐标（AEC）法，AEC中的PC1和PC2得分分别是所有指标的PC1、PC2的平均得分，过原点和AEC构成AEC的横轴，表示为AEA，纵轴是通过原点且垂直于AEA的垂线。横轴代表品种的平均产量，箭头所指示的方向为正，各基因型在横轴上的垂足越靠右，代表产量越高；纵轴代表的是基因型与环境之间的互作效应（即品种的稳定性），箭头所指方向是品种的稳定性，AEA上垂线的长短显示其品种稳定性的大小，此值越接近于0，稳定性越好。

3 高稳系数法、AMMI模型和GGE模型的应用比较分析

高稳系数法是将高稳系数（HSC）作为评价品种的丰产性和稳产性的指标，计算较简单，操作容易，实用性较广泛。李恒岭采用高稳系数法对2012—2013年辽宁省玉米中熟组区域试验参试品种的高产稳产性能2年试验结果进行分析比较，结果表明，铁191在2年试验中HSC值均排在前列，具有很好的生产潜力，同时说明HSC值能量化反映一个品种的高产和稳产特性，是一个较简单的评比品种的方法[24]。刘光辉等对13个陆地棉外引品种的生态适应性区域试验进行分析，选出丰产性、稳产性、适应性最好的品种，同时得出高稳系数法分析简单、便捷、准确的结论[25]。李必富对2016年铁岭市农业科学院6个玉米品种在辽宁省内进行异地区域鉴定试验，其运用了常规方法、Eberhart-Russell模型和高稳系数法3种方法对玉米品种稳定性和丰产性进行研究，结果表明，高稳系数法既考量了丰产性，又考量了稳产性，计算过程也非常简单[26]。曾玲玲等用高稳系数法对红小豆品种区域试验进行高产稳产性分析，结果表明，高稳系数法是评价高产与稳产的重要参数，相对于方差分析法来说，在计算上更为简单、明了，对品种（系）分析更加全面，更加彻底[27]。应用HSC法评估红小豆多点试验具有极高的可靠性与实用性；秦燕等对10个青稞国家区域试验品种进行分析，采用变异系数法和高稳系数法分别进行分析比较，结果表明2种分析方法得出的结论大致相同，具有简单易操作的特点[28]。总之，以上学者的研究，结论大致相同，即高稳系数法计算简便、易懂，对品种评价的结果较准确。

AMMI模型综合了方差分析和主成分分析的优点，以性状参数为指标对品种稳定性进行评价，被广泛用于作物品种区域试验的稳产性和丰产性分析中。吴雯雯等对区域试验中的24个玉米杂交品种，利用AMMI模型进行品种高产稳产性分析，结果表明丰产性和稳定性表现较好的品种，平均产量并不一定最高，反之平均产量高的品种，稳产性和丰产性也不一定高[29]。腾振宁等用AMMI模型分析了早稻稻米镉的基因型与环境的互作效应，结果表明，早稻稻米镉含量同时受到环境、基因及基因与环境互作的干扰，环境及其与基因的互作效应在早稻稻米镉的含量上起着主要作用[30]。刘晓燕等对广西甘蔗新品种宿根蔗的适应性和稳定性进行分析，筛选出了稳定性和适应性较好的品种[31]。李秀萍运用AMMI双标图对春油菜区域产量进行分析，认为稳产的品种并不一定高产，高产的品种稳产性也不一定好[32]。刘帆等运用变异系数法、高稳系数法和AMMI模型对2011—2013年大麦新品系进行高产稳产性分析，认为AMMI模型分析比高稳系数法和变异系数法更加全面，更直观[33]。Harikrishna等用AMMI模型和GGE双标图对在不同水分胁迫下小麦重组近交系的生理和产量稳定性进行分析，筛选出在3种水分胁迫下适应性和稳产性均较好的6个重组自交系[34]。Huang等运用GS对小麦的基因组选择并用AMMI模型进行了性状稳定性分析，并得出较好的结论[35]。Sousa等利用AMMI模型、GGE双标图和因子分析方法对马托格罗索州的大豆品系和环境分类进行分析，筛选出在3种方法分析中稳定性和适应性均良好的基因型，同时得出AMMI模型比GGE双标图和因子分析法对基因与环境互作平方和的解释更有优势的结论[36]。不过，前人的分析和研究表明，AMMI模型还没有形成一个环境与基因型统一的综合评价指标，这依赖于确定适宜的试验目的和设计。

GGE模型和AMMI模型在理论基础上有一定的差异，前者克服了后者因忽视基因型G的主效而抽象研究基因型和环境互作GE效应的不足，在综合考虑了多个GE效应的前提下进行品种评价和试验环境评价，扩大了GE效应的研究范围，从而增大了分析结果的实际应用价值。张林等用GGE双标图分析糯高粱区域试验的高产稳产性，结果表明育性高低是决定糯高粱杂交种产量的关键因素之一，同时GGE双标图直观地展现了各品种在各试点的产量表现，为新品种在各个区域的合理化布局提供了参考[37]。张忠信等用GGE双标图对河南省夏播花生区域试验进行分析，筛选出理想的花生品种及确定了推广区域[38]。何叔军等运用GGE双标图对湖南省棉花区域试验进行分析，用双标图直观地展现了各品种的丰产性和稳产性及各试点鉴别能力的强弱[39]。李亚杰等利用GGE双标图对2012—2013年马铃薯品种的适应性及产量的稳定性进行评价，筛选出了高产稳产性均良好的品种，并且分析了各试验地点的代表性[23]。Sserumaga等以非洲东部一个地区44个玉米DH杂交种和6个测验种为试验材料，用GGE双标图进行分析，得出DH杂交种比测验种高出约20%的产量优势、并适于在非洲东部其他地势相同地区选种的结果[40]。Silva等对大豆品种的籽粒产量和含油量的适应性和表型稳定性进行了分析，认为品种产量和含油量是呈负相关的，通过GGE双标图分别选择出高产性品种和产油量高的品种[41]。

在表型变异的基因型、环境及基因型与环境互作3个部分中，基因型表达了品种的丰产性，环境表达了试验点的生态条件与栽培管理对作物生长和发育的综合影响，基因型和环境互作表达了基因型对环境的特殊适应性。3种方法间既有区别，又有联系（表1）。高稳系数法适用于数据简单的1年1点试验或1年多点试验类型，其计算简单，操作较容易，得出的数据也比较准确，但是高稳系数只是基因型高产稳产的综合指标，对于环境对基因型如何影响却判断不出来；AMMI模型主要应用于1年多点或2年多点试验中，此模型的最终结果是从多个品种中筛选出高产稳产性较好的品种，能判断出环境对基因型到底有没有影响，也能直观地看出环境与基因互作效应对基因型的影响，但是不能推断出环境、基因型及环境与基因型互作3者之间的关系，即不能明确地看出品种对环境的适应性；GGE模型适用于数据较复杂的1年多点或多年多点试验，对环境区域进行划分，筛选出适宜种植的试点，判断出环境与环境的关系，是否重复种植，为将来的试验减少试点，以及利用试点与平均环境之间的夹角判断试点的区分力和代表性，最终筛选出高产稳产的品种。

表1 高稳系数法、AMMI模型和GGE双标图3种方法的区别和联系

4 结语

稳定性分析方法和模型多种多样，不仅仅用于品种产量这一单一性状的选择和培育，更应用于一些抗性品种的分析和选育，如在不同的水分胁迫条件下，选择耐旱的高产稳产小麦。Singh等用GGE双标图对印度芥菜基因热激性反应和不同的灌溉条件对基因型造成的影响进行了研究[42]。Andrade等对抗旱甘薯的高产稳产性进行了分析[43]。对于品种选育工作来讲，应结合前人的分析结果，首先要判断出试验的类型，其次还要看想要获得的结果，如果只是想简单地得到高产稳产性品种，则可以用高稳系数法；如果数据较复杂，受环境的影响较大则考虑用AMMI模型或者GGE模型，即根据实际情况选择合适的分析方法。在以上诸多研究中，学者们大多采用了1年多点和2年多点的试验数据，受年限、温度、降水和病虫害等的影响较大，数据分析误差可能会增大，如果想使品种高产稳产性分析的结果更加准确，应该扩大年限范围进行分析，以进一步减少误差。

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