瑞香狼毒生物学生态学研究进展

郭丽珠， *

(1.中国农业大学动物科技学院草业科学系，北京 100193;2. 河北沽源草地生态系统国家野外科学观测研究站, 河北 沽源 076550)

瑞香狼毒(StellerachamaejasmeL.)是瑞香科狼毒属(Stellera)的多年生草本植物。目前，瑞香狼毒的形态学[1-2]、化学成分[3]、生药鉴定[4]、杀虫抑菌[5-7]、危害与防控[8-12]以及综合利用[13-14]等方面研究受到很多关注，但这些研究强调瑞香狼毒在退化草地上的危害以及在生产实践中的开发利用，并未见对瑞香狼毒生物学生态学以及化学防除效果方面相关研究进行综述。本文通过收集近20年瑞香狼毒生物学生态学以及化学防除效果的相关研究，对该领域的研究进行了比较系统的总结，并在此基础上对目前存在的一些问题进行了探讨与展望，进而进一步了解瑞香狼毒在退化草地的蔓延以及对毒草型退化草地进行管理提供参考。

1 生物学研究进展

1.1 种子生物学

在自然状态下，瑞香狼毒是靠种子进行繁殖的植物，结实率较高，因此研究瑞香狼毒种子的形态结构、种子休眠、种子发芽及种子储藏等特性，对于揭示群落内瑞香狼毒种群更新机制具有非常重要的意义，也为瑞香狼毒的防除提供科学依据。

1.1.1种子形态结构 瑞香狼毒种子呈卵形，成熟种子由种皮和胚两部分组成。其中，种皮又分为内外两层，外种皮黑灰色或灰色、坚硬，内外表面光滑，厚约0.2 mm，由3～4层细胞构成；内种皮为黄白色或淡棕黄色透明状薄的膜质，由5～7层细胞构成。种子大小长×宽=(2.84±0.18)×(1.47±0.08)mm，去掉花萼筒和子房壁的种子千粒重约3.3 g，含水量为15%～18%。胚几乎占种子的全部，子叶片状占胚长度的1/2，含有脂类物质，两片子叶基部与胚轴相连，并且子叶上有明显的脉纹，下胚轴较长[15]。瑞香狼毒种子贮藏多糖和较多油脂，且每个细胞中的油脂分布不均匀；种子在萌发过程中α-、β-和总淀粉酶活性的变化趋势相似，在吸水期迅速增高，后达到顶峰之后就下降[16]。

1.1.2种子休眠及破除方法 瑞香狼毒的种子在自然状态下多数需经过休眠才能萌发，种皮对萌发有一定的抑制作用，种子硬实性是导致瑞香狼毒种子萌发率较低的主要原因。常规的种子休眠破除方法主要有物理方法和化学方法。为打破瑞香狼毒种子的休眠，学者们通过多种方法进行探索，研究发现瑞香狼毒种子萌发的最适合温度是30℃。在多种休眠破除方法中[15-19]，去除种皮、低温处理、硫酸处理以及赤霉素处理过的狼毒种子发芽率都有显著的提高。此外，土壤种子库内的狼毒种子萌发率高于当年采集的种子[17]，而在3℃下低温保存半年与1年的瑞香狼毒种子较植株上新鲜种子的发芽率，随着低温保存时间的延长而降低[19]。

1.1.3种子种群的分布格局 瑞香狼毒种群通过种子散布扩展其分布区域的能力非常有限，其散布机制为“近母株散布”，基本散布半径为0～50 cm，种子在各个方向上的散布数量与顺风风向频率显著正相关。瑞香狼毒种子种群在落种期之前为随机分布，而落种期刚结束时为集聚分布。种子萌发不是狼毒种子库输出的主要途径，而动物摄食和虫蛀可能是狼毒种子库存量消耗的重要原因[20]。

1.2 发育生物学

1.2.1生长发育 瑞香狼毒靠种子扩散进行下一代的繁殖拓展。种子发芽成苗后，瑞香狼毒的茎基部在每年9、10月就会形成膨大凸起的越冬芽，进入休眠状态；翌年越冬芽长出地面后变红，而后变绿，迅速生长。瑞香狼毒的越冬芽为混合芽，同时含有枝芽和花芽，每个越冬芽在花芽分化过程中形成一个花序。1龄植株当年发育成茎叶，但也有报道其能开花但不结实[15]；2、3龄植株处于生殖生长阶段，能开花但结实量少，而后结实量逐年增多。

1.2.2物候期 瑞香狼毒的物候期较草原上其他物种开始的较早，一般在春季回温时立刻返青，盛夏前就已经完成整个生命周期，结实后进行夏眠。比较三个地区的瑞香狼毒物候期，发现其在黑龙江五里木[15]的物候期为4月13日-6月23日、在河北沽源[21]为5月26日-7月14日、在西藏那曲[22]为6月21日-8月20日；比较发现不同地区海拔不同，瑞香狼毒的物候期会有所不同，即表现在随着海拔升高，其物候期相对延后。

1.3 生殖生物学

瑞香狼毒花为两性，雌雄同株，头状花序顶生，花被形成花萼筒，花萼裂片常5片，开放后花萼裂片内侧白或浅黄色，外侧白色、黄色、浅粉色、浅紫红色或粉色[15]。进入开花期，每花序常以20～30朵居多。在每个头状花序中，由外向内依次开放，每个花序中从第1朵花开放到最后1朵花开放大约用5～11天，自开花到结实全过程约需17～21天。访花昆虫主要为蝶蛾类、瓢虫、椿象，花序周围或植株上还有蜘蛛爬动。此外，瑞香狼毒的花具自交不亲和性[23]，可以同时接受本地或入侵传粉昆虫的授粉，因此提高了瑞香狼毒的基因多样性，帮助其更好地在新生境中繁殖扩散。

2 生态学研究进展

2.1 遗传生态学

瑞香狼毒的起源时间大约在10 Ma B.P，此后青藏高原、内蒙古高原和云贵高原统一夷平面的形成以及5 Ma B.P以来广泛分布的草原植被生境为瑞香狼毒的迅速扩散和传播提供了良好的外部条件。而后由于青藏高原隆升与横断山地区生境片断化阻碍了瑞香狼毒在居群间的基因交流，造成了瑞香狼毒在居群间遗传上的分化以及花色变异；分子分析结果认为，白红花色是祖征，白黄花色、纯黄花色、纯红黄色是衍征[24]。此外，瑞香狼毒在种群水平上有相对高的基因变异，种群的总多样性指数达0.4370，但该物种基因分化明显和基因流较低，其中基因分化与地理距离有显著的相关关系。相比中心种群，通过地域扩张的基因漂移和较低的种群基因流可能导致外周种群有较低的基因多样性。因此，瑞香狼毒可能有两个潜在的基因库，在对瑞香狼毒进行生物防控的时候应该注意使用不同的方法[25]。此外，Ste32 和Ste37位点的零等位基因可能是瑞香狼毒特有的新多态微卫星位点[26]。

2.2 个体生态学

邢福等[27]详细观察了内蒙古东部退化草原糙隐子草群落内瑞香狼毒的根颈分枝形态及其生长发育特点，将判断瑞香狼毒个体实际年龄方法归纳为 “类二叉分枝回数加2”；根颈上茎的残茬、枝痕和环状痕可以帮助提高辨认个体年龄。

2.3 种群生态学

2.3.1种群格局 根据枝条数将瑞香狼毒划分为不同株丛(Ⅰ-Ⅴ级))，研究发现瑞香狼毒不同株丛在不同的放牧演替阶段(重牧、过牧和极牧)的分布不同，表现为I级株丛均为聚集分布，而Ⅱ级、Ⅲ级株丛则为随机分布；种群总体在重牧、过牧阶段为聚集分布，但在极牧阶段呈随机分布[28]。还有研究表明在不同的株丛中，Ⅳ级株丛表现出较强的格局控制作用，同时对其他狼毒个体有保护作用，在种群内具有重要作用和地位[29]。

此外，随着狼毒种群分盖度的增大，种群密度、领地密度和组成格局呈现规律性的变化，斑块内部狼毒种群的数量出现增减交替变化趋势，组成格局规律明显；狼毒种群的分布格局表现出与尺度关联的变化趋势。以成株为核心的斑块内部种群表现为随机分布或均匀分布，相对于外部表现为聚集分布，随着成株个体数量的逐渐增多，种群竞争关系由种间竞争转化为种内竞争，促进了斑块扩张与合并、斑块增多与吞并，从而实现了种群扩散[30]。

2.3.2种群繁殖对策 瑞香狼毒种群最小生殖年龄为6龄，最大生殖年龄为19龄，平均生殖周限年龄为13年[31]。瑞香狼毒种群的生殖配置比较稳定，且老龄个体没有明显的生殖衰退现象，其中花期生殖配置略高于蕾期和结实期。此外，在不同海拔生境中瑞香狼毒种群采取了不同的繁殖分配对策[32]，包括瑞香狼毒种群的地上部分生物量、植株高度和花数目随着海拔的增加均逐渐减小，种群的繁殖投入趋向于减小，而繁殖分配则随之增大；在同一海拔中，瑞香狼毒种群的繁殖投入随个体大小的增加而增大，而繁殖分配与个体大小间没有表现出固定的模式；低海拔地区，不同株级狼毒分布较分散，而随着海拔的增加，狼毒种群株级分布越集中。

2.4 群落生态学

2.4.1群落结构 在毒草型退化草地上，以阿尔泰针茅(Stipakrylovii)和扁穗冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn)为优势种的植被群落具有相对的稳定性，随着放牧强度加大，群落中植物间竞争格局发生改变，瑞香狼毒凭借对不良环境的适应能力以及植物间的竞争能力，个体数量及其在群落中的作用加强。伴随着瑞香狼毒分盖度的增加，瑞香狼毒的相对值呈上升趋势，瑞香狼毒由伴生种成为优势种[33]。此外，草地植物群落的 Shannon-Wiener多样性指数和 Pielou均匀度指数随瑞香狼毒生物量的增加呈现出由低到高再到低的变化趋势，而Simpson优势度指数则呈现出相反的变化趋势。张起鹏[34]在瑞香狼毒群落土壤种子库共统计到20个物种，总体表现出科属组成较为集中，毒杂草的物种和密度占优势的特点。

2.4.2种间关联 种间关联是生态群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基础和重要的数量和结构指标，也是种群间相互关系的一种表现形式。不同物种在空间联结程度的客观测定，对研究群落水平格局的形成，以及种群进化和群落演替动态具有重大意义。多数研究调查表明，随着草地的退化，群落内瑞香狼毒种群与其他主要植物的种间关联关系发生变化，由正关联转变为无关联[35-36]，狼毒与群落内大多数植物的关联不显著，种间关系趋向于相互独立；甚至在重度退化草地里会出现负关联[37-39]，种群间关系表现为由协作转向竞争且竞争强度逐渐增大。

有学者从种间互利角度提出瑞香狼毒在群落里可能扮演“正面”角色，发挥着某些“积极”的作用。Cheng W等[40]通过调查对比青藏高原高寒草甸有无狼毒存在的植物群落状况，发现有狼毒的群落里植物物种数更多，且群落的多样性指数和地上生物量更高，此外发现有狼毒的群落里有大约39%的物种是有性生殖，其1 样方内总的花序数量是没有狼毒样方的7倍。这个研究的结论表明不被家畜采食的瑞香狼毒可为邻近的其他植物提供生物防护所，在维持群落物种多样性的同时也避免了这些植物被家畜采食。此外，通过调查青海湖退化草地其他植物种对狼毒的生存影响，发现瑞香狼毒虽然由于家畜不采食而有更多更好的机会进行繁殖扩散，但瑞香狼毒并没有伴随地上、地下生物量增加的同时压制其他植物的生长[41]。

2.4.3化感作用 瑞香狼毒对伴生植物的化感作用可能是造成群落结构改变、草地植被退化的原因之一。瑞香狼毒可以通过水淋溶、残体腐解和根分泌三种途径释放化感物质，其对豆科牧草的化感抑制作用强度强于禾本科牧草[42]。瑞香狼毒的不同器官(根、茎、叶)的不同溶液提取物对其他牧草和作物均有一定程度的化感作用，不仅影响了萌发率，还对幼苗的胚芽和肧根都有抑制作用[43-44]。瑞香狼毒的花粉也对其周围其它物种的有性繁殖存在化感抑制作用，影响与它同花期的其它物种的花粉萌发和种子结实[45]。此外，瑞香狼毒的化感作用会随着年龄的增加而增强[46]。

当前，随着分子技术的大量使用，有学者从植物生理和分子层面阐述了瑞香狼毒的化感作用机制。蓬子菜(GaliumverumL.)和荩草(Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino)种子在应对瑞香狼毒提取液的化感作用时，表现为种子萌发过程中脯氨酸含量升高，可溶性蛋白和可溶性糖含量降低[56]；瑞香狼毒根水浸提液处理紫花苜蓿幼苗后，干扰了紫花苜蓿内源激素的正常代谢，损害了紫花苜蓿幼苗的生长，其中赤霉素和玉米素核苷含量与CK相比降低，生长素含量变化较为平稳，而脱落酸(abscisic acid，ABA)含量升高，特别是紫花苜蓿幼苗的ABA合成关键酶基因NCED4的表达量升高[47]。

此外，有学者对狼毒根及根际土的水提物质进行了分离鉴定[48]，并利用分离得到的7种化合物对其他牧草进行化感试验，发现有些化合物对受体植物幼苗的生长有较强的抑制作用。研究结果表明[49]伞形花内酯可能是瑞香狼毒主要的化感物质，它的降解与否在瑞香狼毒与其他植物的竞争中扮演重要角色；而黄酮类物质[50]不仅可以保护狼毒免遭昆虫或植食性动物的侵害，还能助其对抗病菌和与之竞争的其他植物，可能帮助了瑞香狼毒在退化草地的成功蔓延。同样，运用植物间化感作用的原理，发现沙打旺可以通过其次生代谢物质的活性抑制瑞香狼毒的生长[51]。

2.5 景观生态学

随着遥感技术在草地资源监测中广泛应用，推进草原地区生产、生活和生态的全面协调发展[52]。早期的草地资源研究大多未对草地进行分类，未区分优势种、毒草、杂草等，多以整体的盖度、NPP、生物量等展开草地退化的判断、估算草地产草量等。而随着高分辨率和高光谱遥感数据的广泛应用，对不同草地物种光谱特征进行定量分析，对不同植被指数多时相的监测等深入研究，模型参数得以不断优化，有效识别群落中不同草地类型的高度和盖度及其面积占比等，完整监测草地群落演替过程，为草地退化监测与恢复提供更准确的科学参考[53]。

毒害草与牧草的光谱差异特征是毒害草遥感识别的关键，而盛花期狼毒顶花与绿色背景的差异特征参量为瑞香狼毒遥感识别提供了重要依据。在350～900 nm的可见光-近红外波段，狼毒白花的反射光谱特征明显异于狼毒叶片和牧草等绿色背景[54-55]。瑞香狼毒群落盖度与光谱特征参量的红谷的线性回归相关性最好(R2= 0.94) ，反演狼毒群落盖度的精度最高。盛花期区分狼毒与牧草的主要光谱特征参量为红谷、蓝谷与近红外反射峰，其对应的红、蓝及近红外波段的组合可用于构建狼毒提取的敏感指数。由于低盖度狼毒群落难以与牧草群落区分，盖度约20%可作为狼毒群落遥感识别的阈值。

2.6 与环境因子关系

2.6.1土壤 张红林[41]通过研究青海湖地区瑞香狼毒为优势种的草地，发现该地区狼毒的分布与土壤温度、表层速效氮含量呈负相关，与土壤 10～30 cm 全钾含量呈正相关，且在所有土壤环境因子中对瑞香狼毒分布贡献率最大的是温度。此外，有研究结果发现[56]瑞香狼毒的生长使根际土壤营养元素循环减慢，土壤肥力下降，土壤微生物数量减少活性降低，这可能是瑞香狼毒草地土壤退化的主要原因之一。也有相反的结果[57,21]认为，瑞香狼毒通过改变自身生长环境即瑞香狼毒种群扩散区的土壤指标相较与非扩散区域的值更好，使其在与其他草本植物竞争中处于有利地位，逐渐在群落中成为优势种，这也是草地逐渐恶化的主要原因之一。值得一提的是，Sun G等[58]发现了瑞香狼毒生长的土壤相较于周围的土壤倾向于累积更多的有机质，具有更高的无机氮和微生物生物量，瑞香狼毒在空间上的蔓延和斑块化分布导致了养分“肥力岛”形成，而狼毒可能利用了“肥力岛”上富集的养分，创造正反馈，提高其扩散能力。

2.6.2微生物 Hui Jin等[59-60]对比了瑞香狼毒根、茎、叶的内生微生物以及根际微生物，发现细菌在两种生境中变形菌门(43.2%)、厚壁菌门(36.5%)和放线菌(Actinomycesbovis)的数量占绝大多数，在不同生境下细菌群落结构有显著差异，但根际周围细菌和根内内生细菌的情况虽然相似，其群落结构和多样性却差异很大。瑞香狼毒不同生长阶段(出苗期、盛花期、结实期和休眠期)和不同器官(根、茎和叶)的内生真菌群落结构差异显著[61]，其中根内生真菌的定殖率和物种多样性显著高于茎和叶；在门的水平上40/41属于子囊菌门，而从目的水平上来看，格孢菌目和肉座菌目是主要的真菌种类。周攀[62]利用宏基因组测序方法对比了瑞香狼毒根际与非根际土壤微生物，结果发现瑞香狼毒的生长对根际细菌群落的影响不显著，但对根际真菌群落的组成影响显著。在门水平上，子囊菌门在非根际土中占真菌丰度的60%以上，而在根际土中超过60%的却是担子菌门；种属的水平上，担子菌门珊糊菌属在狼毒根际土中丰度占比超过30%，子囊菌门Archaeorhizomyces属的真菌丰度占比接近10%，而这两类真菌在非根际土中含量却几乎为零，说明瑞香狼毒生长与这两类菌有着密切关系。卢许波等[63]分离出了拉萨河谷(扎叶巴沟)的瑞香狼毒土壤中的细菌 55 株，其中又以鞘氨醇单菌为优势种，结果表明扎叶巴沟瑞香狼毒根际土壤细菌的种群结构间存在一定差异。

2.6.3水分 邓俊宾等[64]发现瑞香狼毒群落盖度以及狼毒盖度与土壤水分存在明显相关性关系，表现出深层土壤(40～50 cm)相关性最强，此外狼毒高度与不同深度土壤水分存在正的弱相关性，瑞香狼毒的生物量与近地表土壤水分(0～10 cm) 的 Pearson 相关性指数为-0.624，存在明显负相关性。孙建等[65]发现狼毒根系分布状况受河岸土壤水分含量的控制，狼毒根系向水性是其对土壤干旱的一种适应，它促使植物将有限的同化物分配到可吸收的水量最多的地方。

3 化学防除效果

瑞香狼毒除草剂一般选用能灭除双子叶杂草的内吸性选择除草剂，文献中报道有防除效果的除草剂有57%的2，4-D丁酯[66]、“狼毒净”1号除草剂[11](青海省畜牧兽医科学院草原所课题组研制)、48%盖灌能乳油[10]，复合剂[67]如2，4-D丁酯与百草敌搭配或与绿磺隆搭配、“灭狼毒”[68](中国科学院寒旱所研制)等，施药后的表现为短期内对地上部分影响较大，茎叶干枯死亡，生长点坏死，随后根部坏死，腐烂中空；翌年灭除狼毒返青率很低几乎接近为零，防除效果都能达到90%以上。此外，有机硅助剂的使用[12]可以减少化学除草剂的使用量，同时起到增效的效果。还有采用喷施除草剂+短期禁牧的形式[69]也能显著提高毒杂草型退化草地的情况。防除瑞香狼毒的最佳施药时期是现蕾开花期，均匀喷药最佳时间是晴朗、无风的清晨或傍晚。

除草剂作为瑞香狼毒防除的重要措施，伴随着瑞香狼毒在防除前后的消长，草地植被群落特征及土壤理化性质势必发生相应变化。刚存武[70]对“狼毒净”防治效果进行了5年的跟踪，发现施药后续5年内防除效果都在90%以上，其中单子叶牧草增产明显，同时瑞香狼毒的生态位宽度值发生下降，而一些双子叶牧草的生态位宽度值有所上升，瑞香狼毒与其他主要牧草的生态位重叠值大幅度下降[71]。李鸿林[72]对比了喷施“狼毒净”和“灭狼毒”对狼毒-矮嵩草草地群落的影响，结果表明群落中的禾草重要值上升，而瑞香狼毒、披针叶黄华逐渐在群落中消失，而且“灭狼毒”对群落多样性和重要值的影响要明显强于“狼毒净”。张红林等[73]对比了青海湖南岸化学灭除草地和非灭除草地的土壤化学性质，结果表明化学防除草地中瑞香狼毒对土壤 pH、速效氮、速效磷有明显的抑制作用，而翌年草地有机质、全钾的明显增加，且不随土层加深而发生变化。还有学者关注了灭除瑞香狼毒10年后草地的植物群落与土壤理化特征[74]，研究结果表明化学灭除瑞香狼毒的草地群落香农威纳指数和Margalef丰富度指数显著提高，而瑞香狼毒重要值极显著降低。

4 总结与展望

本文不仅总结了瑞香狼毒的生物学特征，还从生态学的不同研究层次对瑞香狼毒近些年的生态学相关研究以及对瑞香狼毒的化学防除效果进行归纳整理。但当前对瑞香狼毒这个草地毒害草的认识，特别是对瑞香狼毒在退化草地的扩散机理还未有定论，现有观点包括“肥力岛”效应[48]、化感物质释放[63]以及放牧家畜选择性采食等都只是从土壤或者植物单方面进行的研究，并未对放牧动物对瑞香狼毒以及放牧地土壤的影响进行整合分析，在以后的研究中应多关注这个方面。此外，由于种子硬实瑞香狼毒在室内培养的发芽率极低，但瑞香狼毒只能依靠种子进行繁殖，与其在退化草地的大面积扩散繁殖这个现象实在值得进一步研究。

此外，为了更全面理解瑞香狼毒，还可以从瑞香狼毒的的生理生态学、根系生物学以及其对放牧干扰的响应等方面进行研究：

(1)瑞香狼毒的生理生态学方面：植物的生长发育涉及对光能、水分、养分等环境资源的综合利用，资源利用效率的高低在一定程度上影响其生存、生长和繁育能力，决定其对环境的适应能力和竞争力[75]。瑞香狼毒在退化草地的蔓延暗示了瑞香狼毒植株的生长繁殖功能得到充分发挥，而瑞香狼毒在资源利用机制研究十分缺乏。通过了解瑞香狼毒的生理生态特性，特别是整合其养分吸收、光合生理以及水分利用的规律及其影响因素，进而可以进一步探讨其对环境的适应以及揭示瑞香狼毒在退化草地蔓延的机制。

(2)瑞香狼毒根系生物学方面：瑞香狼毒是典型的轴根型植物，其根粗大，呈圆锥形至圆柱形，稍扭曲，末端渐细，有时分枝，长约10～30厘米，直径约1～8厘米。目前，对瑞香狼毒根系的主要集中在对根系化学成分的分离提取以及根系分泌物的化感作用，和根际微生物的情况，而未见对瑞香狼毒根系的形态构型、根系养分利用效率进行研究。众所周知，陆地上1/3以上的植物能够被丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungal，AMF，)侵染，丛枝菌根真菌在改善植物营养，尤其是磷营养，提高植物抵御生物和非生物胁迫的作用已经得到广泛认可[76]。丛枝菌根真菌对植物种群建立、群落竞争演替、物种多样性形成及群落空间分布格局中均起着重要的调节作用[77-78]。AMF是否帮助瑞香狼毒在退化草地的扩散到目前为止也未见相关报道。

(3)瑞香狼毒对放牧干扰的响应方面：植物对放牧响应的研究是放牧生态系统中深入探讨家畜-植物相互作用机制、阐明放牧草地退化机理的重要部分[79]。长期以来，大多数学者关注了草地上可食牧草对放牧的响应，即可食牧草可能因损失而试图通过补偿来替代损失的部分，或者将资源投资转向另一些功能；而草地群落中的毒害草，特别是瑞香狼毒几乎不被家畜采食，其在草地群落中所占的比例逐渐增加，进而形成以瑞香狼毒为优势种的群落。因为家畜会进行选择性采食，所以放牧对草地群落结构会造成一定影响，不仅改变群落物种间的竞争力，而且还会改变群落的环境[80]。由于某种因素导致群落中生长较高或较好的植物竞争作用缺失，其在群落中的竞争排除作用逐渐转变成竞争释放作用[81]，如放牧作用抵消了群落中禾草对非禾草的竞争排除。同理，在退化草地因为家畜啃食牧草，而瑞香狼毒不被啃食而有机会拓展其生态位，并进一步变成优势种。