航天育种及在高粱上的应用研究进展

刘 勇，杨 伟，郝艳芳，张晓娟，王良群，张 微，白鸿雁，武 擘

（山西省农业科学院高粱研究所，山西晋中 030600）

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）具有耐旱、耐盐碱的特点，在世界范围内占有重要地位。据统计，全世界2016年高粱种植面积达0.4亿hm2，产量达6 000万t，可满足5亿人的需要。高粱除了可以食用之外，也是酿酒、饲料的原料之一[1-5]。

我国早在5 000 a前就有种植高粱的记载，因其具有产量高的特点，解决了大众的吃饭问题。近年来，我国高粱种植面积呈下降的趋势，仅在华北、东北有少量的种植，相反的是在我国西南地区高粱种植面积呈上升的趋势，主要是因为当地的酿酒企业较多，对高粱的需求量较大[5-7]，因此，高粱种植业成为当地的支柱产业之一。

为使高粱在有限的种植面积内提高产量，提高单产是唯一的解决途径，而选用杂交种可以提高单产已被广大的科学家所认同。多年的实践证明，人工杂交是培育高粱优种的好方法，这为提高高粱育种水平和生产水平作出了重大贡献[8-10]。但是，传统的方法也暴露出一些问题：如优势不明显；育种时间长等。

笔者从航天育种的概念、原理、特点及航天育种在高粱上的应用进行综述，希望能对我国高粱育种献言献策。

1 航天育种的概念

航天育种由于多在太空中进行，因此，也称空间诱变育种，这是随着人类进入太空而出现的新型育种方法。其方法是将作物的种子存放在卫星里，利用其在太空中的停留特性，通过太空中特殊的环境如强辐射、光照、磁场等，使种子内部的遗传物质发生变异，待卫星回收后，再结合常规的育种方法进行选育。

在20世纪60年代，前苏联首先实现了载人航天的成功，并将种子带入太空，随后美国也开展了类似的研究。1987年8月5日，我国科学家蒋兴邨等[11]在国内进行水稻的航天育种，并获得成功。我国航天育种尽管与发达国家相比仍有一定的差距，但发展很快。

2 原理

人类认识到育种的重要性之后，开始对某些作物的种子定向选育，在自然条件下，植物发生变异的概率非常小，存在一定的局限性。有学者提出，利用人工诱变的方式，可以大幅提高变异发生的概率，且由于太空中的环境与地球环境相比变化非常巨大，因此，太空是理想的变异场所。李桂花等[12]认为，环境的改变能改变植物固有的遗传信息。太空中的环境综合作用于种子的遗传物质，如DNA、碱基对等，是这些遗传物质在分裂、重组、转移的过程中发生不可逆的变化[13-17]，这些种子回到地球以后再进行选育，鉴定亲本或直接应用。实践证明，宇宙中的高强度辐射和引力的变化是改变植物遗传物质的重要因素。

2.1 辐射

与地球相比，太空中也存在辐射，在地球上由于存在大气层辐射的强度较小，在太空中辐射的强度高，种类多，包括电子以及x射线、γ射线等射线，它们的穿透能力很强，HORNECK[18]研究认为，太空中的电子以及x射线、γ射线等对植物体的细胞有致变作用。高能的射线照射植物种子后，割断了正常的DNA双螺旋结构，使细胞无法正常分裂。细胞为求得生存而出现应急效应，也就是DNA的自我修复功能。在修复的过程中无法完全修复，因而出现新的结构，也就是出现变异。此外，植物变异的发生概率与在太空中停留的时间呈正相关。GU等[19]的研究证明，空间辐射是诱发小麦变异的主要因素。骆艺等[20]利用神舟飞船搭载水稻种子进行航天育种，证明了太空中的辐射对产生变异的有效性。

2.2 重力

在太空间中的重力较小，科学家称之为微重力，其也能引起植物发生变异。植物在地球经过多年的生长已适应了地球独特的环境，其中包括重力，在太空中的微重力能引起启动系统的响应，使遗传信息发生改变，这是微重力的直接效应[21-25]。1979年PARFYONOV等最早研究微重力对高等植物的影响，微重力破坏了生物膜，使其通透性提高，产生诱变。HALSTEAD[26]研究认为，微重力在DNA受损伤的情况下，阻碍了修复系统的运转，进而使DNA发生变异。黄荣庆等[27]以燕麦和大麦种子为对象，发现经卫星搭载试验，种子无论是否被高能粒子击中，种子均能产生变异，这是微重力作用的结果。刘录祥等[28-31]在地面模拟宇宙环境，发现重力是种子发生遗传变异的重要原因。

3 航天育种的特点

航天育种是创新种质资源的一种有效途径，与传统的育种方法相比较，具有以下特点。

3.1 提高变异频率与变异幅度

传统辐射诱变、化学诱变的变异频率较低，仅为0.1%～0.5%，而航天诱变的平均变异频率约为辐射诱变、化学诱变的10倍，即1%～5%，最高的可达33%以上。

3.2 变异方向不可控

航天育种的变异方向具有不确定性和不可预见性，其后代变异情况比较宽泛，一般会出现诸如生育期、育性、抗病性、株高、穗长等性状的变化[32-34]。

3.3 加快育种周期

航天育种诱变材料在第4代就可以稳定，少数材料第3代就可稳定[35]。以往选育一个植物新品种如进展顺利的话，一般需要5～8 a。航天育种仅需3～4 a，加快了育种周期。

3.4 改善农作物的品质与产量

经航天试验选育，作物穗形大、分蘖增多，单产得到提高。航天选育的品种具有果形（粒形）大而饱满、营养成分含量高、口感好、耐贮存等。航天育种已经育成了水稻、青椒等品种，具有高产、优质的特点，如水稻蛋白质含量可提高10%；青椒的维生素C含量提高20%。还有如特早熟小麦、特大粒莲子太空莲3号等[36-39]。

3.5 获得有益的突变

通过航天育种诱变可获得有益的突变，如矮杆抗倒伏基因、抗逆基因等。这些基因在常规育种中出现的概率较小，值得我们应用。

3.6 无转基因安全性问题

航天诱变育种仅在植物内部诱发突变，没有其他外源基因的导入，因此，不需要考虑转基因安全性问题。

4 航天育种在高粱上的应用

有关高粱航天育种的报道较少，李金国等[40]研究表明，在我国发射的卫星搭载28份高粱种子，在太空中辐射15 d后回到地球，经对农艺性状的调查，发现在SP1出现植株矮化、穗粒质量显著增加的变异；在SP2中获得了特大穗变异株系，其穗长比对照最大穗增加4 cm，穗粒质量比对照最大穗增加58.5 g。山西省农业科学院高粱研究所对高粱进行航天诱变处理已有10多年的时间，对经航天处理的高粱后代进行观察与筛选，得到2个不育系和1个系列恢复系，分别命名为H16A，H275A，SP。经过试配杂交组合，得到2个优良组合H16A×SP91和H275A×R111，通过品种比较试验，航天诱变处理能提高高粱的净光合速率和叶绿素含量，H275A×R111表现最好[41]。运用航天育种技术还育成高粱杂交种晋杂26号，品质符合酿造用高粱所需[42]。湖南都乐种业有限责任公司、湖南省核农学与航天育种研究所联合选育的都糯201（XPD020—2015），也表现出较好的产量与品质。

5 对高粱航天育种的展望

5.1 加强分子基础研究

我国应用航天育种取得了一些进展，但其机理目前还没有研究清楚，其基础理论研究还很薄弱，今后继续加强。另外，在航天育种中获得的优良基因通过常规的转育技术加以利用时间较长，可以通过分子生物学手段，克隆转入其他作物，缩短育种的周期。

5.2 与传统育种方法相结合

经过实践不难发现，作物航天育种并不是一劳永逸的，经过航天诱变后其后代也存在不良基因，无法有效的利用。因此，应加强多学科的交流，提高突变频率，有效利用各种突变，应与常规杂交育种相结合，得到有益的突变后，剔除不良的性状，与其他优良性状得以聚合，培育良种。