浙江普陀山岛引种菩提树越冬防寒技术研究

刘春涛，欧丹燕，于再平，赵慈良，胡军飞，刘 海，刘翔宇， 许洺山



浙江普陀山岛引种菩提树越冬防寒技术研究

刘春涛1,2，欧丹燕1,2，于再平1,2，赵慈良1,2，胡军飞1,2，刘 海1,2，刘翔宇2,3， 许洺山2,3

（1. 浙江舟山群岛新区普陀山公用事业管理中心，浙江 舟山 316107；2. 浙江普陀山森林生态系统定位观测研究站， 浙江 舟山 316107；3. 华东师范大学 生态与环境科学学院，上海 200241）

在浙江普陀山岛，对菩提树苗采用防冻衣、简易大棚、玻璃温室和对照露天栽植4种处理探究在海岛地区的越冬防寒关键技术，为热带植物在较高纬度地区的引种预测、筛选育种以及栽培和应用提供科学依据。试验表明：相对于对照，防冻衣、简易大棚和玻璃温室均能增加冬季极端低温；不同处理对菩提树造成的冻害级别为：对照>防冻衣>简易大棚>玻璃温室，其中对照的冻害级别为V，为整株死亡；防冻衣和简易大棚的冻害级别是Ⅳ，为主干枯死，干基以下存活；玻璃温室的冻害级别为Ⅱ，只是略微受损。二次越冬试验表明：4种处理措施在暖冬情况下，菩提树的存活率均为100%，但冻害级别和症状、恢复效果有差异。此外，菩提树种苗来源地越靠近普陀山岛、纬度越高、种苗径级越大，其越冬存活率越高。综合得出极端低温是影响菩提树在普陀山岛越冬的关键因素，玻璃温室对菩提树的越冬防寒效果最好。因此，可在海岛地区引种靠近较高纬度区域的大径级热带佛教植物，利用玻璃温室建立佛教植物园。

普陀山岛；菩提树；越冬防寒；防冻衣；简易大棚；玻璃温室

菩提树为桑科Moraceae榕属，常绿或半常绿乔木，原产于斯里兰卡、印度、缅甸等地[1]。菩提树梵语原名为“毕钵罗树Pippala”，因佛教创始人释迦牟尼在此树下悟道，得名菩提树（梵文Bodhivrksa)。菩提树是佛教吉祥树，被僧侣视为圣树，在众多寺庙中普遍栽植[2]。随着佛教在世界各地的盛行，菩提树在我国南方种植也越来越多，不仅栽植于寺院，而且还作为公园内的景观树。

菩提树性喜温暖多湿，多生长于阳光充足和通风良好的环境中[1]，在我国西双版纳和两广均有栽培。中亚热带北缘海岛地区气候温暖湿润，但冬季气温相对较低，若能使菩提树成功越冬，就能在该区域定植。普陀山岛是著名的观音文化道场，素有“海天佛国”之称。作为闻名中外的中国四大佛教胜地之一，随着岛上旅游生态业的蓬勃发展，打造世界佛教文化气息的生态园林的需求日益迫切，亟需开展佛教树种的引种选育与应用研究，旨在丰富普陀山岛的植物多样性，提升佛教生态文化内涵，也是普陀山岛园林绿化发展的新尝试。早在2005年从厦门引种菩提树50株，做了简单的防寒措施，但无论是铸铁框架+阳光板，还是木框架+薄膜，都因其底部空间未完全封闭，仅有挡风保湿作用却无防寒功能，经过两次越冬，基本死亡，现仅在香林庵南侧围墙边存留2株，露地生长，枝条遇零下低温时枯死，第二年还能继续抽新枝。因此，需探究菩提树在中亚热带北缘海岛区域越冬的关键技术。

植物越冬限制因素很多，在海岛地区主要的因素是冬季极端低温和极端低湿度，低温能使植物表面形成冰层而引起植物的无氧呼吸，进而损坏植物体内细胞膜透性、结构、酶活性、蛋白质而使植物受害[3-5]，极端低湿度使树木失水而失去生命力。当前比较成熟的植物越冬技术有树体包裹、树体涂白、双层覆盖、温室等[6-8]。由于海岛生境的特殊性，不仅要防冬季极端寒冷，还要防风等，大棚和温室等是比较好的物理越冬防护措施。目前已有美国山核桃，葡萄，红花玉兰的越冬防寒及限制因子的研究[9-11]，但还没有菩提树越冬防寒研究的报道。探究菩提树这一热带树种在普陀山岛的越冬适应性和抗寒机理，对于在较高纬度城市引种与应用热带物种具有重要实践价值[12]，也能为较低纬度植物在较高纬度地区的引种预测、筛选育种以及栽培和应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

普陀山岛位于我国东海大陆架舟山群岛的东北海域，地处中亚热带北缘，29°58′3″ ~ 30°0′23″ N，122°21′6″ ~ 122°24′9″ E，面积11.82 km2，最高峰佛顶山海拔288.2 m。属亚热带海洋性季风气候，全年湿润多雨，四季分明，年均温16.1℃，最冷月1月平均气温5.5℃，日极端最低气温为－6.5℃。年均降水量1 186.9 mm，冬季雨量最少，相对湿度72% ~ 91 %（平均80.05%)。年日照时数2 133.7 h，无霜期254 d，结冰日数平均18.3 d，少有积雪，引种南方植物的选育驯化有一定的气候基础。普陀山岛是浙江海岛植被资源最丰富的岛屿之一，全岛植被总面积965.7 hm2，覆盖率73.4 %。岛上植被类型多样，在中国和浙江植被区划中属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，优势种有青冈，柯，枫香树，樟等，主要栽培种有木荷，木麻黄，无患子等。

1.2 试验苗木及气象资料

普陀山岛建立佛教树木园，需引进具有特殊佛教寓意的菩提树。2015年11月从福建龙海引种100株4年生菩提树中苗，平均胸径5.1 cm，平均株高2.6 m，容器苗，用美植袋移植（纯白加厚的无防布，直径60 cm，高度45 cm)，进行越冬防寒试验。

试验地点位于普陀山岛中山苗圃地和龙沙温室，参照1971－2008年、2015年12月至2016年2月、2016年12月至2017年2月的气温和降雨资料（表1)，2015年12月至2016年2月，2016年1月平均温度为6.2℃，极端低温－4.4℃，基本反映普陀山岛的正常气候，且期间遇上难得一见的寒潮，因此在评价植物越冬抗寒性能时，2015年12月至2016年2月的气候是具有代表性的。在2016年12月至2017年2月进行菩提树二次越冬防寒试验，期间是暖冬，最冷月是2017年2月，平均温度8.2℃，同比常年偏高2.0℃，极端最低温度－0.1℃，也显著高于往年。

表1 普陀山岛1971-2008年、2015年12月至2016年2月、2016年12月至2017年2月的气温和降水量

1.3 试验处理

本试验采用二次越冬探究菩提树在普陀山岛的越冬防寒关键技术。第一次越冬试验为，2015年11月从福建龙海引进菩提树中苗，在露天栽种近2个月后，于2015年12月13日至2016年2月28日实施包裹防冻衣、简易大棚、玻璃温室和对照4种处理。

（1）包裹防冻衣：随机选择位于中山苗圃地的7株菩提树苗包裹防冻衣（绿色纤维养护带，规格：20 m×13 cm，产地：吴江，厂家：吴江市特新无纺布厂），缠绕在每株苗木上直到主干分叉点及较粗的枝条为止，整株苗用防冻衣套住后，在外部用玻璃绳扎紧，最外层用透明塑料薄膜包裹，再用玻璃绳扎紧，从中随机选取1株，将自动温湿度记录仪放入防冻衣内，每0.5 h记录1次防冻衣内的温度和湿度。

（2）简易大棚：在中山苗圃地外，用毛竹条与塑料薄膜，随机选择5株菩提树，在外搭建一个简易大棚，棚内放置温湿度记录仪，每0.5 h记录1次简易大棚内的温度和湿度。

（3）玻璃温室：玻璃温室位于龙沙，面积300 m2。因为可以预见露地越冬对引种菩提树的绝对性冻害，而天气对温室影响较小，因此移入玻璃温室的菩提树苗较多。将85株种植于美植袋的菩提树，于2015年11月20日移入龙沙玻璃温室内，并放置自动温湿度记录仪，每0.5 h记录1次温室内的温度和湿度。

（4）对照：在防冻衣西侧随机留下3株菩提树，不采取任何防寒措施，并在其附近安放温湿度自动记录仪，每0.5 h记录1次温度和湿度。

2015年越冬结果，3株对照的菩提树全部死亡；防冻衣包裹的7株中，1株死亡；简易大棚内的5株全部存活，共11株通过截桩全部存活。第二次菩提树越冬防寒试验在第一次越冬试验的基础上进行，因为菩提树苗已对普陀山岛气候有了一定的适应性。第一次试验的玻璃温室中的85株菩提树苗在2016年3月29日全部移出。2016年11月至2017年3月，依然用4种处理，基于上一年存活的11株苗，5株包裹防冻衣，6株作简易大棚处理。2016年11月20日将玻璃温室中移出的菩提树苗的80株再次移入玻璃温室，留下5株作对照越冬处理。二次越冬试验不再记录温湿度，只观察越冬生长效果。

此外，为了验证玻璃温室对不同地方来源的种苗防冻效果，于2016年秋从广东普宁（23.29° N）引进50株2年生菩提树幼苗（地径1 cm，平均株高0.5 m），用营养钵（黑色软塑料，直径 21 cm，高26 cm）移植；福建龙海（24.44° N）引进100株2年生幼苗（用营养钵移植），30株6年生大苗（胸径8 cm，平均株高3.5 m），用陶瓷大缸（直径70 cm，高45 cm）移植；浙江德清（30.53° N）引入300株2年生幼苗（用营养钵移植），于冬季全部移入玻璃温室，验证不同纬度来源的菩提树在普陀山岛的越冬效果。为了越冬试验的顺利实施，中小苗用的美植袋种植或带营养钵埋沟种植，大苗用控根器种植，根据根部大小，控根器的高度分别为80 cm，60 cm和40 cm，这些方式都便于后期的移植。

1.4 树木抗寒性能评定标准

在冻害发生期间对受冻的植株器官和组织按一定的标准进行比较，然后根据冻害情况评价其抗寒性。本试验参照中华人民共和国国家标准《林木引种》（GB/T14175－1993）和引种苗木受冻后出现的冻害症状，以及俄罗斯T.M马拉赫维茨提出的树木抗寒性等级评定[13]，制订了菩提树抗寒等级评定标准（表2）。冻害调查从原地搭建简易大棚后，2015年12月至2016年2月最冷月期间进行每株观测，调查冻害状况并根据受害程度进行初步冻害分级（6级），再结合2016年3月和2017年3月恢复生长的调查，其指标有顶芽的萌发、幼叶的冻害情况、抽梢状况以及长势，形成菩提树的冻害等级评价。

表2 菩提树冻害等级划分标准

Table 2 Grading of freezing injury of

冻害等级冻害症状冻害等级冻害症状 0级未受害，生长正常Ⅲ级树冠全枯 I级顶梢、嫩叶受害Ⅳ级主干枯死，植株尚未死亡 Ⅱ级老叶及部分枝条受害V级植株死亡

2 结果与分析

2.1 不同防寒措施下菩提树冬季温湿度的日动态

不同防寒措施下菩提树冬季温湿度的日动态如图1所示。日平均温度和日极端低温总体表现为玻璃温室>防冻衣>简易大棚>对照。第1次越冬试验期间最低气温出现在2016年1月25日，为－4.4℃，当时简易大棚－4.3℃，防冻衣－3.5℃，玻璃温室1.7℃。日平均湿度和日极端湿度总体趋势为简易大棚>对照>玻璃温室>防冻衣，防冻衣在初始的很长一段时间里湿度保持不变。极端低湿度出现在2016年2月8－12日，防冻衣湿度46.8%，简易大棚55.7%，无防护21%，玻璃温室15%。

ａ－日平均气温；b－日极端低温；c－日平均湿度；d－日极端低湿度。

Figure 1 Daily dynamics of temperature and humidity oftreated by different measures

2.2 不同防寒措施下菩提树的越冬效果

2016年3月对不同防寒措施下菩提树的越冬效果进行评价（表3），结果表明菩提树冻害级别依次为对照>防冻衣>简易大棚>玻璃温室，其中对照的冻害级别为V，为整株死亡，菩提树的存活率为0；防冻衣和简易大棚的冻害级别都是Ⅳ，表现为主干枯死，干基以下存活，其中防冻衣的存活率为86%，简易大棚的存活率为100%；玻璃温室的冻害级别为Ⅱ，表现为略微受损，存活率为100%。二次越冬试验显示，2016年冬季温度偏高，菩提树冻害级别低于2015年冬季，存活率高于2015年冬季。4种处理下，菩提树种的存活率均为100%，但冻害级别、冻害症状、恢复效果有差异。对照和防冻衣的冻害级别为Ⅲ，简易大棚为Ⅱ，玻璃温室为Ⅰ。总体上，玻璃温室对菩提树的越冬效果最好。

表3 菩提树在不同防护措施下的越冬效果比较

2.3 引种地对菩提树越冬的影响

从菩提树幼苗看，引种地越靠近普陀山岛，其越冬存活率越高，依次为广东普宁（20.29° N）4%，福建龙海（24.44° N）15%，浙江德清（30.53° N）91%；从菩提树幼苗长势看，引种地纬度越高，菩提树幼苗长势越好；从同一地区福建龙海引进的幼、中、大菩提树苗看，引种苗木径级越大，存活率越高，依次为15%，96%和96.7%，长势也是中苗和大苗优于小苗。

表4 不同引种地和径级的菩提树苗越冬成活率对比

3 结论与讨论

3.1 影响菩提树在普陀山岛自然越冬的关键因素

物种分布主要受气候、土壤等因素决定，植物的空间引种必须克服限制其分布的关键因素[14-15]，极端低温和极端低湿度是影响菩提树在普陀山岛越冬的关键因素[5]。本试验表明，相对于对照，简易大棚对极端低温提升了仅0.1℃，却对极端湿度增加了34.7%；防冻衣对极端温度提高了0.9℃，对极端低湿度提高了25.8%；玻璃温室对极端低温提高了6.1℃，但对极端低湿度却降低了6%。简易大棚对极端低温提高较小是因为简易大棚的薄膜在白天日照时升温，而在夜晚增温效果不明显。此外，普陀山岛冬季风大，寒潮期间，大棚被风撕裂损坏，温度急剧下降。简易大棚造成了Ⅳ级冻害（主干死亡），比例为100%。因此在没有解决其易破损难题前，并不适用于菩提树越冬防护，再者普陀山岛寒潮往往伴随凛冽的西北风，更是大风和低温同时出现。防冻衣和简易大棚防护对极端低温的提高并不大，冻害级别都是Ⅳ，唯一的区别是对大风的阻挡。极端低温加上大风极易造成幼树水分的缺失以及树体温度的下降，进一步加大冻害。此外，无防护的树苗受到阳光照射的一侧极易剧烈升温，造成日灼。有防冻衣保护的树苗至少可以保证干基以下存活，其对菩提树越冬防冻有一定的效果，这也可能与防冻衣的抗风和保湿能力有关。玻璃温室能显著提高亚热带北缘海岛区域冬季极端低温，且能抵抗大风侵袭，是菩提树在该区域越冬的重要防护措施，再经过不断的冬季低温驯化适应，达到正常定植的效果。综合表明玻璃温室是菩提树在普陀山岛越冬防护的重要物理措施，而极端低温是影响其越冬的关键因素。

3.2 不同物理防寒措施对菩提树在普陀山岛越冬效果

本研究表明长时间在0℃以下，防冻衣和简易大棚均无法使菩提树在普陀山岛越冬，只有玻璃温室可以。玻璃温室对夜间最低温具有很好的提升效果，此外温室内没有大风侵袭，空气湿度较大，因此对菩提树的越冬保护效果最好，但还不能做到和原产地一样常绿越冬。在试验中发现，玻璃温室内温差较大，露水也会造成焦叶、落叶现象。而简易大棚很容易被风吹起的硬物扎破，且往往无法在第一时间修补，大棚瞬时破裂所导致的温湿度急剧降低，往往更容易导致植物受害。如2016年1月15日，简易大棚在夜间被风吹破，导致温度瞬间从1℃降至－4.4℃，湿度从75%降至35%，3 d后发现棚内菩提树主干死亡，因此简易大棚不能保证菩提树在普陀山岛安全越冬。

树木的适应性评价是建立在长期观测的基础上[3-4]，本试验仅2 a的越冬试验不能完全体现菩提树在普陀山岛的适应特性。但随着引种时间的增加，其抗寒能力可以得到进一步提升。很多研究表明，冷驯化能够提高植物体内膜保护酶的抗氧化能力，从而减轻低温胁迫引起的膜蛋白聚合和膜脂过氧化，提高植物的抗寒力[16-17]。经过几年的驯化，在普陀山岛香林净院南侧有2株胸径2 cm左右的菩提树小苗，至今存活，表明菩提树在普陀山岛具有一定的适应性。

引种菩提树等热带佛教植物旨在普陀山岛建立佛教植物园，本次试验得出玻璃温室能很好地解决冬季低于0℃的极端低温。因此，在冬季12月前移入温室，第二年春天移出。随着引种时间的延长，菩提树抗寒能力逐渐提高，再配合一定的选育措施，就可以选育出一些经简单小气候保护就可以安全越冬的品种。

3.3 不同种苗地的菩提树幼苗在普陀山岛越冬的效果比较

从不同纬度引种菩提树幼苗，其生长适应性也有区别，对低温反应也有差别。第一批引种的菩提树来源地是广东普宁市，虽数量不多，树龄在2 a，由于苗木质量差，细弱少叶，适应性更差，基本死亡。第二批引种的菩提树来自浙江德清苗圃，该区域纬度比普陀山差不多高1°，年平均温度低于普陀山，其苗木越冬时也是种植在薄膜大棚里的，但耐寒性也得到过历练，经观察其适应性明显高于广东普宁苗圃地引种的苗木，成活率达到91%。另外引自纬度高于广东普宁和福建龙海的菩提树幼苗，其存活率有15%。引进菩提树幼苗的年龄越大，其成活率越高。研究表明，25° N以南的地区，均可露天种植、栽培菩提树[2]。但超过25°N的引种驯化，适应性能得到一定的改善。在此基础上再进行引种驯化，成功率也会更高一些。特别是那些有防冻衣措施的菩提树截桩以后，地上部分已死亡，但第二年春天回暖以后，桩脚处基本都能萌发新枝恢复生长。

本次菩提树越冬防寒研究，旨在以育种相关的理论和方法为指导在现有乡土佛教特色树种资源的基础上，引种南方特色佛教树种进行选育驯化，并在海岛佛国建立一座“佛教树木专类园”，有效地推广佛教乡土特色树种的园林应用，深入挖掘和营造世界佛教文化气息的生态园林，为海岛观音文化的生态浸润模式创造更多契机。

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Experiment on Overwintering Method for Introducedin Putuoshan Island

Liu Chun-tao1,2，Ou Dan-yan1,2，Yu Zai-ping1,2，Zhao Ci-liang1,2，Hu Jun-fei1,2，Liu Hai1,2，Liu Xiang-yu2,3，Xu Ming-shan2,3

（1．Zhoushan Putuoshan Public Service of Zhejiang, Zhoushan 316107, China; 2. Putuoshan Forest Ecosystem Observation Station of Zhejiang, Zhoushan 316107, China; 3. School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China）

One hundred 4-yearseedlings were introduced from Longhai of Fujian province in Putuoshan Island of Zhejiang in November of 2015 for experiment of overwintering. Seedlings were treated in the current year by anti-freezing cover, plastic greenhouse, glasshouse and control group. The results of next year investigation showed that frost damage of seedlings was ordered by control > anti-freezing cover > plastic greenhouse > glasshouse. Overwintering experiment on the same seedlings in the second year showed that the survival rate was 100% under different treatments, but the frost damage was different. Experiment on overwintering in glasshouse was carried out of different provenances of 2-year and 6-yearseedling in Putuoshan Island in 2016. The result demonstrated that larger seedlings and from higher latitude had higher survival rate and better growth.

Putuoshan Island;; overwintering; anti-freezing cover; plastic greenhouse; glasshouse

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.06.008

S687

A

1001-3776（2018）06-0045-07

2018-03-28；

2018-08-30

国家自然科学基金项目（No. 31670438）；舟山科技计划项目（No. 2014C31040）

刘春涛，硕士研究生，从事园林育种和景观林改造；E-mail：348550605@qq.com。

许洺山，研究助理，从事海岛森林生态系统功能生态学研究；E-mail：msxu@des.ecnu.edu.cn。