13种竹种子低温储存条件及种子育苗环境研究

谭宏超 陶现灵 谭汝强

(1云南师范大学竹类研究所昆明650092；2云南珍竹农业科技有限公司云南嵩明661700)

竹子拥有特殊的文化价值和观赏价值，已成为我国重要的经济和生态林种。竹子开花周期长，通常需要几十年甚至120～150 a[1-2]，而且大多数竹子开花后死亡，在自然条件下不结实或结实率低[3-4]，这些特点使得对竹子的保存变得十分重要。竹子果实为颖果[5-8]，我国目前报道的乡土竹种果实根据果皮类型、果皮与种皮的结合程度等性状，大致可以分为3类[7，9]：典型颖果 (或基本型)、坚果状颖果和浆果状颖果。典型颖果，其薄而干的膜质果皮与种子紧密贴生；坚果状颖果，果皮为坚硬的革质或木质，无中果皮和内果皮；浆果状颖果，其果皮厚而肉质。大多数常见的竹子果实为典型颖果，在种子生物学和苗木培育上也常称为种子[10]。本文对马来龙竹、云南龙竹、巨龙竹等13种竹子种子的低温储藏条件及种子育苗条件进行试验研究，以便为竹种子的保存和利用提供基础资料和科学参考。

1 试验地点

嵩明县恒兴竹子种苗园组培中心，位于云南省昆明市嵩明县小街镇 (北纬 25°20′20″、 东经 103°5′22″)，海拔1 908 m。云南师范大学生命科学学院实验室，位于云南省昆明市呈贡区雨花片区 (北纬24°52′03″、 东经 102°51′02″)， 海拔 1 910 m。 2 个实验地所在地区气候属北亚热带季风气候，夏无酷暑，冬无严寒，四季如春，多年平均气温14～15℃左右，极端最高气温35.7℃，极端最低气温-10.6℃，多年平均无霜期232 d，年平均降雨量1 000～1 100 mm，多年平均风速3.1 m/s，以西南风居多。比较适宜竹子栽种以及进行各种竹子生长试验。

2 试验材料

试验用13种竹子的编号及名称见表1。这些竹种的种子均取自于竹子开花后，通过自然授粉和人工授粉采集到的竹子果实。

3 试验方法

3.1 种子储存温度试验

以5℃为温度梯度，设置10、5、0、-5、-10、-16℃共6个温度处理，将竹种子储存5个月。之后取出种子，于常温下分别随机选出100粒完整种子。种子先用质量分数1%的次氯酸钠溶液浸泡杀菌30 min，然后用无菌水洗净，均匀放入垫有滤纸的培养皿中，当种子胚根长到1 mm时视为发芽，每24 h记录1次发芽情况，实验时间为30 d，在整个实验过程中保持滤纸和种子湿润。实验结束后，按下述公式[11]计算种子发芽率P。

表1 试验用竹种种子编号及名称

其中：P为发芽率；N为发芽种子总数；D为试验种子总数 (100粒)。

3.2 种子低温储存时间试验

以3个月为时间梯度，设置0、3、6、9、12、15、18、21、24个月共9个处理，储存温度设为-16℃。冷藏后，在常温下分别随机选出100粒完整种子，进行种子发芽试验。种子处理和发芽率测定同3.1。

3.3 种子不同含水量的低温储存试验

取笻竹、方竹、巨龙竹、爪哇巨竹和麻竹5个竹种的种子进行该项试验。每种种子设置3个含水量水平，储存温度取5、0和-5℃ 3个温度处理。储存30 d。

根据 《国际种子检验规程》 (国际种子检验协会，1999)，采用低温烘干法将试验用种子烘干至所需要的含水量。种子含水量分别为：笻竹，取12.3%、25.1%和47.6%；方竹，取10.7%、25.3%和51.3%；巨龙竹，取8.1%、10.6%和17.3%；爪哇巨竹，取 7.5%、10.2%和 18.1%；麻竹，取9.3%、11.5%和17.2%。在上述条件下进行种子发芽试验。种子处理和发芽率测定同3.1。

3.4 种子育苗设施试验

取13个竹种同批次的新鲜种子 (储存时间不超过10 d)进行该项试验。在相同育苗基质下，设置温室花盆、露地花盆、恒温箱、微喷灌温室、普通大棚和小弓棚6种不同的育苗设施，测定种子的发芽率。

3.5 种子育苗基质试验

取-16℃储存3个月的13个竹种同批次种子，在相同环境条件下，分别采用无菌红土、黑土和蛭石3种基质进行播种，测定种子发芽率。4次重复，每个重复随机数取100粒完整种子。对带壳种子用水浸泡3 d(每天换水2次)进行预处理。然后进行播种，种子胚芽冒出土面视为发芽。5 d后进行首次观察记录，以后每3 d观察记录1次，实验时间为90 d[12]。实验结束后，按3.1公式计算发芽率。

4 结果及分析

4.1 不同储存温度对竹种子发芽的影响

试验结果如表2所示。结果显示，各竹种种子在不同温度下储存5个月后，除11号笻竹和12号方竹外，各竹种种子均随储存温度的降低种子发芽率逐渐升高。这是因为低温在一定程度上抑制了种子内部的代谢，减少了营养物质的消耗，可以在更大程度上保存能量用于萌发。11号和12号竹种，低温可能导致了种子死亡，因此这2个竹种不建议低温保存。对于能耐受低温的竹种，如果保存时间在半年左右，建议在-16℃条件下保存。

表2 不同储存温度下13种竹种子发芽率

4.2 低温下不同储存时间对竹种子发芽的影响

种子在低温保存过程中，随着储存时间的延长，内部物质在不断变化，种子活力也会相应下降。如表3所示，在保存温度为-16℃的条件下，随着保存时间的延长，种子发芽率都在不同程度地降低。除11号和12号种子外，在12个月内，种子发芽率降低1～15个百分点。在24个月内，种子发芽率降低7～53个百分点。其中，3号、6号、7号、8号、10号和13号竹种子在1年内种子发芽率降低程度都低于5个百分点，表明可以考虑保存1年；6号和13号竹种子在2年内的种子发芽率降低程度低于10个百分点，表明可以考虑长期保存。11号和12号竹种子不耐低温，建议不采用低温保存。

表3 低温下不同储存时间的13种竹种子发芽率

4.3 种子含水量对种子发芽的影响

种子所含水分影响种子的安全储存与活力。种子含水量只有在临界值以下，在干燥低温条件下保存，才有利于保持种子活力。试验结果显示 (表4)，在低温储存1个月内，随着种子含水量的升高，这5种竹种的种子发芽率在降低。同一竹种种子，随着保存温度降低，种子发芽率也在相应降低。含水量为8.1%的巨龙竹、含水量为7.5%的爪哇龙竹和含水量为9.3%的麻竹种子在5、0和-5℃这3个温度中均保持较高的种子活力。

表4 低温储存条件下不同含水量的种子发芽率

4.4 种子不同育苗设施对种子发芽率的影响

对种子育苗环境试验结果显示 (表5)，在6种育苗设施中，种子发芽情况最好的为恒温箱，其次为微喷灌温室，普通大棚与温室的效果差异不大，露地略优于小弓棚。在实际生产中，恒温箱不能用于大面积育苗，微喷灌温室是首选的育苗场所。

4.5 不同基质对种子发芽的影响

对不同育苗基质试验结果显示 (表6)，在3种基质中种子发芽率由大到小的顺序为蛭石＞无菌红土＞黑土。其原因为，蛭石透水透气，而无菌红土所含病菌少，更有利于种子萌发。

表5 不同育苗设施对竹子种子发芽的影响

表6 不同育苗基质对竹种子发芽率的影响

5 小结与讨论

竹子为多年生禾本科植物，主要通过无性繁殖，而且竹子的生长周期比较长，开花结实时间难以预料，且有十花九不孕之说，种子收集保存较为困难，所以对竹子种子的研究少之又少。本研究对13个竹种种子的储存条件和育苗条件进行了试验，以期为竹子种质资源的保存及有性繁殖提供数据支撑。

竹种的储存温度是影响种子发芽的重要因素。种子储存温度从10℃到-16℃，储存5个月，大多数竹种子的发芽率呈上升趋势，这表明在这个时间段内，可以考虑将-16℃作为大多数种子的储存温度。在-16℃条件下，随着种子保存时间的延长，种子发芽率开始出现下降，有些种子在保存1年后，发芽率有一个显著的下降，如金平龙竹和云南龙竹，但长节勒竹和毛竹的发芽率并没有很大的变化，表明不同竹种间差异明显。

竹种子含水量也是影响储存效果的重要因素，种子含水量只有在临界水分以下，在干燥低温条件下保存，才有利于保持种子活力，像巨龙竹种子含水量在8.1%时，其发芽率可达98.7%，但当含水量升高到17.3%时，其发芽率只有50.3%，且不耐低温保存。

对于竹种子的育苗设施及育苗基质，在生产实际中以具有微喷灌条件的温室育苗、基质选择蛭石为最优。

[1] Janzen D H.Why bamboos wait so long to flower[J].AnnualReview of Ecology and Systematics，1976，7(1)：347-391.

[2] Li D Z，Wang Z P，Zhu Z D，et al.Bambuseae[M]//Flora of China， Vol.22(Poaceae).Beijing： Sciences Press， 2006.

[3] 杜凡，薛嘉榕，杨宇明，等.15年来云南竹子的开花现象及其类型研究[J].林业科学，2000，36(6)：51-68.

[4] 谷志佳，杨汉奇，孙茂盛，等.巨龙竹资源分布特点及其开花结实现象[J].林业科学研究，2012，25(1)：1-5.

[5] Sendulsky T，Filgueiras T S，Burman A G.Fruits， embryos，and seedlings[M]//Soderstrom T R，Hilu K W，Campbell C S，et a1.Grass systematics and evolution.Washington DC：Smithsonian Institution Press，1987：31-36.

[6] 孙必兴，李德铢，薛纪如.云南植物志(第九卷)[M].北京：科学出版社，2003.

[7] 喻富根，胡成华，陈玲，等.竹类果实的形态解剖特征与系统进化[J].植物学报，1993，35(10)：779-792.

[8] 杨汉奇，孙茂盛.马来甜龙竹和小叶龙竹花序和果实的补充描述[J].植物分类与资源学报，2011，33(2)：161-163.

[9] Yang H Q， Yang J B， Peng Z H， et a1.A molecular phylogenetic and fruit evolutionary analysis of the major groups of thepaleotropical woody bamboos(Gramineae：Bambusoideae)based on nuclear ITS，GBSSI gene and plastid tmL-F DNA sequences[J].Molecular Phylogenetics and Evolution， 2008，48(3)： 809-824.

[10] 姚罗根，谭宏超.竹子果实形态及质量的观察和测定[J].林业调查规划，2008，33(5)：36-39.

[11] 赵春章，刘庆.华西箭竹(Fargesia nitida)种子特征及其萌发特性[J].种子，2007，26(10)：36-39.

[12] 邢新婷，傅懋毅，肖贤坦，等.麻竹控制授粉种子播种品质及苗期生长观察[J].北京林业大学学报，2004，26(1)：10-13.