专用悬浮饲料养殖鳜鱼核心技术讲座——第三讲 鳜鱼摄食行为、营养需要与专用悬浮配合饲料研制（上）

饲料养殖鳜鱼核心技术突破者

吴遵霖研究员 吴 凡工程师

本讲座第一讲讲过：笔者及其研究团队是最早从事鳜鱼人工饲料养殖研究的科研团队，其研究历史可追溯到上世纪八十年代末。当时为扩大水产品外贸出口；国外要求出口养殖鱼必须有三分之一的鳜鱼。形势逼人，国家与我省外贸出资聘请美国著名鱼类营养学专家，带着最先进的23种肉食性鱼饲料配方与笔者所在湖北省水产研究所进行中美合作研究鳜鱼饲料，结果鳜鱼毫不理睬任何配方饲料。

美方遗憾离去后，由农业部、湖北省科委先后两次重新立项，笔者重理思路，利用形象思维的方法，改变原研究路线，从研究鳜鱼摄食行为入手，经七年刻苦攻关，终于破解了时称“水产世界难题”（鳜鱼摄食配合饲料），突破了鳜鱼主动摄食人工饲料技术关键，首次测定了鳜鱼饲料营养适宜量，并在我国南北各地成功进行小、中试到小规模生产性试验。下面首先讲述鳜鱼摄食行为，再述研究鳜鱼营养需要与研制鳜专用悬浮配合饲料的情况。

一、鳜鱼摄食行为研究

鳜鱼摄食行为研究对于研制鳜鱼专用悬浮饲料和驯饲、投饲技术具有重要指导意义。经详细认真观察纪录、不但改进，使驯饲、投饲技术更加完善，是必不可少的重要依据。

为了了解鳜鱼对美国配方制成条形沉性饲料的反应，笔者用自制器具试验鳜鱼嗜好美国哪种配方饲料，当饲料刚丢下时鳜鱼只是稍抬头，但后续不游进也不光顾，换一批配方也一样不闻不触碰。笔者感到美国饲料中按常规思路,添加各种调营养、气味和味道的添加剂,好像都没有作用。笔者觉得这不是营养或添加剂问题,而是动物心理或者说是摄食行为问题，在领导支持下两次申请立项进行摄食行为研究且很快得到批准。但是行为科学，不完全是自然科学,还涉及有社会科学性质,在参考资料很少情况下，笔者认为必须首先搞清鳜鱼是靠哪种感官发现食物的，所以大胆采用“排除法”进行研究。

笔者把活鲜鱼弄死丢到鳜鱼嘴边，仍然不理不睬，跟不存在似的，说明首先不是触觉或气味感觉。但也不是味觉，因为我们在饥饿的鳜鱼缸中放入活饵鱼它很快发现并游近快速咬住吞下，而我们将鱼浆泡过的饲料硬性塞在鳜鱼嘴中，马上吐出来。最后笔者狠心用硫酸烧坏鳜鱼的双眼放入有活饵鱼的水族箱中，可怜鳜鱼根本无视饵鱼的存在，像只无头的苍蝇沿着箱壁蹒跚前游。

这些简单试验说明鳜鱼首先是靠眼睛视觉感官发现食物的。后来又进行更仔细的观赏与录像，结合上述试验，经过分析比较,精确绘制出以下《鳜鱼摄食行为模式图解》

模仿影片定格特写把鳜鱼潜伏偷袭摄食全过程分成：发现激发—隐蔽跟进—接近甄别—袭击咬住—吞进间歇，四个连续场面(见上图)。

1.发现激发：鳜鱼一般藏在水草下石丛中或角落、边缝，也有“领域行为”，当活饵鱼进入它的领域时，它很快通过眼睛感知。我们做过鳜鱼视网膜的解剖切片镜检，视杆细胞远多于视椎细胞，证实鳜鱼喜暗，便于隐藏偷袭和早晨、黄昏摄食；另外还有饵鱼游动引起水流激发鳜鱼侧线感知，发现饵鱼。使全身处于激发状态，鱼头转向饵鱼方向。

2.隐蔽跟进：此时鳜鱼悄无声息朝饵鱼方向很隐蔽的跟进。

3.接近甄别：当鳜鱼跟进离饵鱼约4-5cm（视鳜鱼大小）时，鳜鱼有一个短暂的停留，除眼始终盯着饵鱼外，背鳍张立，尾鳍弯钩，像是恐吓又像是甄别饵鱼动向。这是过去没见过的动作。

4.袭击咬住：鳜与饵鱼相持约一二秒，突然迅猛对饵鱼发起袭击。咬住饵鱼。据详细观察：翘嘴鳜一般是从饵鱼尾部（也有从头）下嘴，按竖向向头部（向尾）吞噬，小鳜鱼遇到与它差不多大甚至比它大的饵鱼，仍然照样吞噬，当吞到头部吞不了即刻咬去头再吞下去。而斑鳜往往比翘嘴鳜更凶狠，袭击时不一定是从头部，咬到那里算那里，咬着只要能吞就吞进。不管哪种鳜鱼此阶段是咬在嘴里用味觉、嗅觉、触觉和其他生化感觉真正鉴别，如果不是活饵鱼，或不合原驯化饲料标准鳜鱼立马就吐出来。摄食行为完成，鳜鱼回到原地隐蔽间歇，准备下一次偷袭。

经观察分析鳜鱼摄食行为模式（见下图）如图所示：首先主要靠眼睛视觉及饵鱼游动水波引起平衡感觉、侧线感觉发现饵鱼，反馈到脑中枢传入神经肌肉。活饵鱼激起鳜鱼跟进行动;接近鳜鱼后进入甄别、袭击、咬住程序,除视觉、侧线感觉外，嗅觉、味觉、平衡觉、触觉、光感、颌骨咬肌运动等都陆续参与进来。吞进或吐出就是脑中枢根据这些感觉信号做出综合判断付诸的行动。通过神经肌肉协同产生了鳜鱼的摄食行为。

《鳜鱼摄食行为模式图》

二、鳜鱼营养需要初步研究

维持动物正常生理、生活、生长，对食物的蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素、矿物质等营养成分及能量值的需要量（适宜量）被称为营养需要量。它是配制人工饲料或天然食物的养殖物质基础，是配制饲料的理论依据。

鳜鱼因为人工饲料突破与运用偏晚，几乎没有进行科学系统的营养需要量研究。笔者在突破鳜鱼驯饲核心技术过程中，为了证实驯饲成败与否，并非因为是否满足鳜鱼的营养需要，采用对一般鱼类研究其营养需要的“精致饲料梯度法”，用强制填喂的方法首次测定鳜鱼蛋白质需要量，在有关核心期刊公布鉴定论文结果。原载《水产学报》1989年12月论文报告摘要如下：

“鳜鱼是终身食活鱼虾的狭食性鱼类，目前尚无法使它主动摄食配合饲料，这不仅成为大规模养殖鳜鱼的首要难关，而且使鳜鱼营养生理的研究难以进行。在测定鳟鱼饲料消化率时，为了精确控制饲料摄入量，减少损耗，国外学者曾采用过强制填喂饲料的方法。但国内在鱼类或其他动物的营养研究中，尚未见采用这种方法的报道。为此，我们以酪蛋白为蛋白源，以糊精调节蛋白质含量梯度配成粗蛋白含量为2.56%-62.13%的七种配方饲料，首次采用给幼鳜（尾重12.47-23.5g）强制填喂配合饲料的方法，经35天填喂养殖，结果正常生长；填喂配合饲料试验组随着蛋白质含量增高，相对增重与日尾增重成比例增高，相对增重与试验组蛋白质含量呈极显著正相关关系（r=0.95 p＜0.005），但蛋白质含量梯度上限时幼鳜增重仍在上升,说明饲料最适蛋白质含量还无法确定,并且试验组均不及投放活饵鱼对照组增重快；饲料系数与试验组蛋白质含量呈极显著负相关关系（r=-0.95 p＜0.005）；因两组含水量差异对照组饲料系数接近试验组饲料系数平均值；后来通过驯化改用鱼粉蛋白混合酪蛋白为蛋白源，仍用糊精调节蛋白质含量梯度配成粗蛋白含量为0%-49.9%的七种配方饲料，仍采用给幼鳜强制填喂配合饲料的方法最后确定：尾重15.9g幼鳜获得最大增长，配合饲料最适蛋白质含量为44. 7%-45.8% 。”

笔者考虑鳜鱼对饲料不同蛋白源如鱼粉与酪蛋白摄食率与消化吸收率是不同的；对尾重4-12g幼鳜来讲,以美国白鱼粉为主要蛋白源的配合饲料最适蛋白质含量应以45%-47%为好。

吴婷婷等在鳜鱼稚、幼鱼不同生长阶段定量投喂活饵鱼，对其个体增重、饲料系数、蛋白质利用率计算蛋白质日需要量，结果表明对尾重0.1g、5.2g、34.4g稚、幼鳜鱼蛋白质日需要量分别为0.0449g、0.07158g、0.1248g。

梁旭方等在《鳜鱼人工饲料的研究》（水产科技情报2002，29-2）一文中称：驯化以进口白鱼粉为蛋白源，以鸡肠脂肪、鱼肝油为能源的人工饲料，在水库网箱与水泥池饲料养殖幼/成鳜鱼（尾重54.91g和378.08g）在投喂率5%时，试验出幼鳜饲料营养适宜量为：蛋白质含量53.5%，脂肪含量6%；在投喂率3%时，试验出成鳜饲料营养适宜量为蛋白质含量47%，脂肪含量12%。显然比笔者测出营养适宜量要高，不过两者对饲料适宜蛋白质含量偏高；对脂肪耐受性较大和对糖类消化利用较差，总趋势认识是一致的，供读者参考。