王仁华,彭小琴
(江西农业大学动物科学技术学院,江西 南昌 330045;南昌市动物园管理处)
泰和乌骨鸡是我国劳动人民通过较为原始的方法选育出来的一种珍稀家禽,也是我国所特有的禽类种质资源。泰和乌骨鸡的主要消化器官包括食管、嗉囊、腺胃、肌胃、小肠(十二指肠、空肠、回肠)和大肠(盲肠、直肠),消化器官的基本功能是消化和吸收食物,如果消化器官的功能异常将会影响到泰和乌骨鸡的正常生命活动,甚至导致疾病的暴发。因此,了解泰和乌骨鸡消化器官的作用机理对泰和乌骨鸡的养殖至关重要。
泰和乌骨鸡是我国有名的乌鸡品种,产于我国江西省的泰和县武山,至今已有2200年历史。泰和乌骨鸡的体型较矮,有短短的颈项和小小的头,它被美国称为光滑的矮脚鸡。泰和乌骨鸡和普通鸡最明显的差异是其鸡体内含有大量的黑色素,因而具有乌皮肤、乌肌肉、乌骨等乌色性状特征。泰和乌骨鸡的营养价值是普通鸡所不能及的,并且它的食疗作用和药用价值,也是普通鸡无法企及的,因此乌骨鸡被人们称为“黑了心的宝贝”。据《本草纲目》记载乌骨鸡有制消渴,补虚劳羸弱,益产妇,治妇人崩中带下及一些虚损诸病的功用[1]。著名的乌鸡白凤丸就是健脾固冲、养血益精、滋肝养肾的良药[2]。
食管分为颈、胸两段,嗉囊为两部分的分界。食管较长,扁圆柱形,管腔较小,扁圆形,肌层发达,并且具有发达的食管腺。食管具有黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜四层组织结构,黏膜层较厚形成许多纵行皱襞便于吞食大块食团[3~5]。食管是运送食物的通道,不具有消化腺,但食管黏膜上有食管腺,其分泌的黏液可以对食物起到湿润和软化的作用。
嗉囊是食管膨大形成的肌性囊,呈圆形,结构和食管相似,外膜与周围其他组织和皮肌相连接。嗉囊黏膜上皮是复层扁平上皮,与食管相比,有更大的伸缩性,更多的黏膜皱襞数量,角质化也更为明显[4~6]。嗉囊是食物的临时储存处,当食物充足且胃内充满食物时,嗉囊可以在短时间内储存吞下的食物,这样能使泰和乌骨鸡一次取食更多的食物。嗉囊内混入的食管黏液和唾液可使食物保持适当的湿度和温度,有利于食物的进一步软化和发酵。
腺胃又被称为“前胃”,呈纺锤形,位于胸段食管与肌胃之间,内腔不大,有弹性,具有一般的四层结构。黏膜被覆单层柱状上皮,和食管黏膜的分界较为明显。腺胃的黏膜下层均匀地分布了发达的腺体,腺体导管开口于腺胃黏膜的表面,开口呈乳头状,称为腺乳头。固有膜内存在有浅层单管状腺和深层复管状腺,因而胃壁显得很厚。腺胃的肌膜是纵肌和环肌两层构成[3~5]。
腺胃体积小,有发达的消化腺,可以分泌胃液,其中包含盐酸和胃蛋白酶。在酸性条件下或者盐酸的作用下,胃蛋白酶原可以通过自身催化转变成有活性的胃蛋白酶。蛋白质可以被胃蛋白酶分解成多肽和少量的氨基酸。胃蛋白酶发挥作用的最适pH是2.0~3.5,当pH>5时便会失去活性。腺胃中的主细胞可以产生5种及以上的胃蛋白酶原,但由于食物混入胃液后即进入肌胃,食物在此停留时间短,所以消化作用不大[7]。
紧接于腺胃之后的便是肌胃,肌胃呈侧扁的椭圆形,胃壁厚,质地坚实,黏膜面被覆一角质膜,俗称“肫皮”,中药名为鸡内金,它对胃黏膜有保护作用。肌胃的肌肉组织是所有消化器官中最发达的,是两对肌肉构成的,一对前背中间肌和后腹中间肌,与一对背侧肌和腹侧肌构成,这4块肌肉被坚韧而发达的腱外膜紧密地包裹在一起,形成了一个强而有力的肌性磨盘[3~5]。
肌胃不分泌消化液,其内容物中常含有沙粒、小石砾,肌胃中的pH为2.0~3.5,有利于胃蛋白酶参与消化。其重要功能是通过沙砾和发达肌肉强大的收缩力磨碎和搅拌食物,起到牙齿咀嚼的作用,消化各种食物,尤其是粗纤维。细软食物在肌胃内仅停留1min左右即送入十二指肠,坚硬食物在此停留时长可达数小时之久。肌胃内壁的角质膜能防止肌胃壁在磨碎坚硬食物时受损伤。
小肠是由十二指肠、空肠和回肠三部分组成,肠管较长,绒毛和肠腺发达。十二指肠起始于肌胃,呈长“U”形,胰腺夹于其中,肠管内绒毛长而密。空肠较长,十二指肠和空肠一般以胆管和胰管的开口为界。空肠管壁较厚,肠绒毛略变短,黏膜层开始形成褶皱。回肠短而直,通常将卵黄囊憩室作为空肠和回肠的分界。回肠黏膜形成绒毛,数量较少,较窄而细长[3~5]。
小肠是泰和乌骨鸡体内最重要的消化器官,是食物消化吸收的主要场所。小肠内含有淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、麦芽糖酶、糜蛋白酶、胃蛋白酶、乳糖酶等多种酶其中以淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶为主[7~11]。这些酶能继续将水解的营养分子切割成更小的分子:碳水化合物被分解为单糖(葡萄糖),蛋白质被分解为氨基酸,脂肪最终被分解为甘油和脂肪酸。十二指肠同时接受胃液、胆汁和胰液的注入,因此其消化功能极其重要[12]。十二指肠中的淀粉酶和胰蛋白酶主要来自胰腺,十二指肠和空肠是淀粉酶活性最高的部位,胰腺将胰蛋白酶原分泌到十二指肠后被肠激酶激活而发挥作用[13]。胆汁来自于肝脏,能帮助消化,尤其是对脂肪的消化,并且具有致活胰脂酶的能力[14]。食糜中的营养物质大部分是在空肠内被消化吸收的,在空肠里没被吸收的营养元素将在回肠内被吸收。回收胆汁也是回肠的一个重要功能,胆汁被回收后通过循环系统回到肝脏。
大肠包括盲肠和直肠,肠管内肠绒毛逐渐变短。盲肠发达,有一对,较长,管壁较薄,有明显褶皱,绒毛短而多,盲肠基部具有明显的淋巴组织,形成盲肠扁桃体。黏膜下层发达,有淋巴组织和肠腺分布于此,肌层亦较发达。直肠短而直,呈管状,管壁较厚,绒毛短而宽,从回肠与盲肠结合处向后延伸,管径渐渐变大,通入泄殖腔[3~5]。
大肠不能像小肠一样分泌各种消化酶,对食物的消化作用微乎其微,残渣中的水分和矿物质在大肠内再次被吸收后,形成的粪便与经肾排出的尿共同经泄殖腔排出体外。在大肠内有一些微生物可产生一些物质(如β-葡聚糖酶)分解非淀粉多糖类和纤维素[7]。盲肠是微生物活动的主要场所,盲肠内有纤维素酶,是分解粗纤维的场所,盲肠可以吸收含氮物质和水分,也可以消化少量蛋白质和碳水化合物。直肠是大肠的最后一段,在此处,食物残渣的水分和电解质再次被吸收,然后进入泄殖腔。
日粮纤维不仅对消化器官的相对重量有影响,而且对消化器官组织的相对生长也有影响。邵彩梅等的研究表明,饲喂高纤维饲料能够刺激鹅的胃肠道发育,特别是增加肌胃和盲肠的厚度和质量[15]。周世霞的试验结果表明,消化器官质量会随日粮粗纤维水平的升高而增加[16]。曹向阳认为日粮粗纤维能影响家禽消化器官发育的可能是由于饲料中加入粗纤维后日粮能量和营养浓度会降低,而具有较强的调节能力的家禽可以通过增加采食量让自身对能量的需求得以满足,因而刺激了消化器官的发育[17]。艾晓杰等的研究表明,米糠日粮能够明显增加雏鹅的腺胃、肌胃和小肠的相对质量[18]。官丽辉的研究结果显示,整体上看,随着日粮能量水平的提高,塞北乌骨鸡的消化器官质量呈升高趋势,能量水平为12.96MJ/kg时效果较佳[19]。赵向红的研究表明有效环境温度对消化器官重量的影响显著,高温环境下消化器官的重量减少,低温环境下消化器官可以正常发育,不过维持需要增加,营养利用率下降[20]。由此可见,消化器官的发育受到日粮纤维、粗纤维水平、日粮类型、日粮能量水平、有效环境温度等多种因素的影响。
了解泰和乌骨鸡的消化器官,有利于为泰和乌骨鸡创造良好的消化条件,提高饲料的可消化性,从而有助于对泰和乌骨鸡的饲养管理,就能更好地利用泰和乌骨鸡造福人类。就泰和乌骨鸡的研究资料来看,大多研究都是针对泰和乌骨鸡的黑色素进行的,对泰和乌骨鸡消化器官的研究还有待于进一步完善。