新疆特有野生花卉-鸢尾蒜属分布现状及种子特性

张玲卫，刘会良，盛建东

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆土壤与植物生态过程实验室，乌鲁木齐 830052； 2.中国科学院新疆生态与地理研究所 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，乌鲁木齐 830011； 3.中国科学院吐鲁番沙漠植物园，新疆吐鲁番 838008)

0 引 言

【研究意义】鸢尾蒜属(IxiolirionFischer ex Herbert)隶属石蒜科(Amaryllidaceae)，是1821年Herbert根据Pallas的AmaryllistataricaPallas(1776)建立的一个新属[1]，3种，产西亚和中亚。鸢尾蒜(Ixioliriontataricum(Pallas)Herbert)和准噶尔鸢尾蒜(I.songaricumP. Yan)为我国仅有的2种该属植物，均分布于新疆，特有属[2]，为早春类短命植物，其生活周期短，具有很高的观赏价值，也是当地的药用植物[3-5]。开展该属植物的地理分布和资源现状评估研究，对于深入了解新疆早春短命植物生存现状具有重要意义。【前人研究进展】多年来，国内外学者对本属植物的分类意见不太一致，尤其是该属的准噶尔鸢尾蒜，根据国际植物命名法规的表述不准确[6]。该属最早国内标本记录始于1902年，但自1991年国内最后登记标本信息后，并未对鸢尾蒜属进行采集和摸底调查(http://www.cvh.org.cn/search/鸢尾蒜?n=2；http://www.cvh.org.cn/search/准噶尔鸢尾蒜?n=2)。物种保育是针对濒危生物的育种、繁殖及对退化生态系统的恢复、改良和重建工作，而异地保育是物种保育的基础和关键，是通过把植物的繁殖器官(种子、根茎或枝条)引种到植物园来实现[7，8]。大部分草本植物的成功异地保育则是通过种子繁育完成的，对种子特性的研究则显得尤为重要。种子自身特性不仅影响了种子休眠类型[9]，种子萌发特征影响着幼苗存活、后代适合度及整个生活史等阶段[10-12]。据《中国植物志》和《新疆植物志》记载，本属只有1种及若干变种，分布于西亚及中亚；我国约有1种及1变种，分布于新疆北部[4,5]。1995年发表了该属的1新种：准噶尔鸢尾蒜(Ixiolirion songaricum P. Yan)[3]。但根据国际植物命名法规，该种最初发表不符合法规要求；随后该种又在《新疆植物志》(1996年)上重新发表，真正确立了该种的分类地位。因此该种完整表述应为：准噶尔鸢尾蒜(Ixiolirion songaricum P. Yan)。【本研究切入点】当前缺乏对其地理分布和生存现状的缺乏了解。一些学者已在鸢尾蒜属种子萌发方面做了初步研究[13-16]，但缺乏光照和温度对鸢尾蒜属种子萌发的研究，尤其缺乏野外自然温度和光照条件下该属植物生态适应性研究。鉴于准噶尔鸢尾蒜为新疆一级重点保护植物[13，14]，研究两种鸢尾蒜属植物的分类特征、分布范围和资源现状，研究该属植物的生态适应策略，并为更好的保育和开发该属植物，对比分析两种植物的形态分类特征、评估其资源现状，【拟解决的关键问题】以鸢尾蒜为例，从种子特性入手阐述其种群繁衍的生态适应策略，为该属物种的保护、管理、开发提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

查阅《中国植物志》和《新疆植物志》的数据，结合CVH中国数字植物标本馆信息，以及2013年至2015年间对鸢尾蒜和准噶尔鸢尾蒜的地理分布情况实地调查。表1，表2

表1 鸢尾蒜标本信息

Table 1 Specimen information ofIxioliriontataricum

新疆生态与地理研究所标本馆XJBI 00056011XJBI 00056012XJBI 00056033XJBI 00056034XJBI 00056035XJBI 00056037XJBI 00055992XJBI 00055991XJBI 00055990XJBI 00056031XJBI 00056032XJBI 00056009XJBI 00056003XJBI 00056000XJBI 00056002XJBI 00056001XJBI 00056036XJBI 00056006XJBI 00056005XJBI 00055999XJBI 00055998XJBI 00056025XJBI 00056024XJBI 00056004XJBI 00056026XJBI 00056039XJBI 00056021XJBI 00056020XJBI 00056023XJBI 00056023XJBI 00056010XJBI 00056038XJBI 00055993XJBI 00056008XJBI 00056007XJBI 00055997XJBI 00055996XJBI 00056030XJBI 00056029XJBI 00056013XJBI 00055994XJBI 00056027XJBI 00056019XJBI 00056018XJBI 00056017XJBI 00056016XJBI 00056028XJBI 00055995XJBI 00056015XJBI 00056014XJBI 00056015XJBI 00056041XJBI 00056040中国科学院植物研究所标本馆PE 00110368PE 00033791PE 00033788PE 00033795PE 00033789PE 00033792PE 00033790PE 00033793PE 00033794PE 01643024PE 00110369PE 00110371PE 00110372中国科学院华南植物园标本馆IBSC 0638277江苏省中国科学院植物研究所标本馆N 040024080N 040024079中国科学院昆明植物研究所标本馆KUN 1259225KUN 1254172KUN 1254322KUN 1254284KUN 1254259KUN 1254095KUN 1254095KUN 1253907KUN 1253906

表2 准噶尔鸢尾蒜标本信息

Table 2 Specimen information ofIxiolirionsongaricum

新疆生态与地理研究所标本馆XJBI 00055977XJBI 00055976XJBI 00055989XJBI 00055988XJBI 00055987XJBI 00055982XJBI 00055981XJBI 00055980XJBI 00055983XJBI 00055984XJBI 00055979XJBI 00055978XJBI 00055986XJBI 00055985

1.2 方 法

1.2.1 种子采集

2016年6月27日，在种子成熟期，于乌鲁木齐周边的雅玛里克山的鸢尾蒜自然种群随机采集30株以上植株的种子带回实验室，风干后混匀，使用万分之一天平称量其百粒重。

1.2.2 吸水和失水实验

种子在室温下置于垫有两层湿润滤纸的9 cm Petri培养皿中；每个培养皿50粒种子，3个重复。种子吸水1、2、4、6、8、12、36、60、84、108 h后，使用万分之一天平测量种子吸水量。每次测量前用干燥滤纸擦去种皮表面的水分，测量后重新放入培养皿中，如此反复，直至种子重量不再增加为止。随后，吸水充分的种子在室温下做失水试验，把种子置于干燥的垫有两层滤纸的培养皿中，失水0.5、1、1.5、2、2.5、3、3.5、4、5、6、7、8、9、10 h后，测量种子失水量，直至种子重量不再减少为止。种子吸水率或失水率使用下面公式计算[16]：

种子吸水率或失水率=[(Wi-Wd/Wd)]×100%。其中，Wi和Wd分别代表种子吸水量和种子初重。

1.2.3 E∶S比(胚长度:种子长度)

E∶S比是衡量种子休眠类型的一个重要标准。将采集的20粒新鲜鸢尾蒜种子在室温下置于湿润滤纸上，经过24 h吸水后，小心用解剖刀纵切种子，使用光学显微镜(OLYMPUS LG-PS2)测量鸢尾蒜的种胚(E)和种子长度(S)，计算E∶S比，并对种子内部进行拍照。

1.2.4 种子萌发

在30/15、25/10、20/5、15/5、5/1℃、14℃恒温，12/12 h(光/暗交替及全黑暗)条件下进行萌发试验，5个变温温度接近生长地月平均温度的最大和最小值：35/20℃(7月)、30/15℃(6月和8月)、25/10℃(5月和9月)和15/5℃(4月和10月)，14℃恒温为初春(3月底～4月初)野外的平均温度。光暗交替条件下每隔1 d统计种子萌发个数，并移除，持续20 d，而全黑暗条件则是20 d后，最后统计种子萌发个数，评估鸢尾蒜种子萌发对温度及光暗的敏感性。

2 结果与分析

2.1 地理分布

研究表明，鸢尾蒜和准噶尔鸢尾蒜均主要分布于新疆天山北坡、准噶尔盆地南缘与西部的低山荒漠及平原荒漠。鸢尾蒜分布于乌鲁木齐、昌吉、玛纳斯、石河子、沙湾、奎屯、托里、裕民、塔城、伊宁、霍城、特克斯、巩留、尼勒克等县(市)，准噶尔鸢尾蒜分布于乌鲁木齐、呼图壁、奎屯、沙湾、石河子、精河、霍城、伊宁等县(市)。

野外调查结果显示，标本记录的地点部分已经找不到，分布范围缩小，主要集中在乌鲁木齐、石河子、伊犁和塔城等地。

2.2 种子特性

研究表明，鸢尾蒜种子的百粒重为217±25 mg；种子吸水曲线在6 h前呈快速增长的趋势，到60 h后出现平衡，其吸水过程可以分为4个阶段：0～1 h(快速吸水期)、1～6 h(中速吸水期)、6～36 h(缓慢吸水期)和36～108 h(平衡期)；而种子失水曲线显示在4 h内种子水分快速散失，到8 h时达到最初种子重量，种子失水速度明显高于吸水速度，表明鸢尾蒜种子具有渗透的种皮，种皮对水分进出种子不起阻碍作用；鸢尾蒜的种子内部结构显示种子胚为线轴型胚，长度为5.25±0.20 mm，种子长度为7.29±0.30 mm，E∶S比为0.71±0.01。图1～3

图1 鸢尾蒜种子吸水曲线

Fig.1 The imbibition curve ofIxioliriontataricum(Pallas)Herbert seed

图2 鸢尾蒜种子失水曲线

Fig.2 The dehydration curve ofIxioliriontataricum(Pallas)Herbert seed

萌发结果显示，鸢尾蒜种子萌发对光(F=382.6，P<0.001)、温度(F=116.2，P<0.001)及其交互作用(F=63.7，P<0.001)敏感，并且种子萌发率在黑暗条件显著高于光照条件，低温条件(15/5)高于其它变温条件，且恒温14℃的黑暗条件种子萌发率最高。图4

图3 鸢尾蒜种子的内部特征

Fig.3 The internal characters ofIxioliriontataricum(Pallas)Herbert seed

图4 不同温度和光照条件下鸢尾蒜种子萌发率

Fig.4 The seed germination rate ofIxioliriontataricum(Pallas)Herbert under different temperature and light

3 讨 论

根据《中国植物志》、《新疆植物志》、中国植物数字标本馆及野外调查，发现准噶尔鸢尾蒜和鸢尾蒜的分布区域有部分重合，占据相同的生态位。而准噶尔鸢尾蒜的分布区域狭小，于2007年被列为新疆一级重点保护植物[12，13]。因此，该属的生存环境受到影响。

种子作为大部分草本植物的繁殖器官在物种保育的过程中发挥重要的作用。一般而言，种子可分为休眠种子和非休眠种子，而休眠种子又具有不同的休眠类型[12，18]。Baskin等把种子休眠类型分为五类：生理休眠(PD)、形态休眠(MPH)、形态生理休眠(MPD)、物理休眠(PY)和复合休眠(PY+PD)[18]。根据鸢尾蒜种子显著的吸水和失水曲线说明鸢尾蒜种子具有渗透的种皮，于是排除该种具有物理休眠和复合休眠的可能。形态休眠和形态生理休眠的种子特征为种子具有不发达的种胚，并且种胚在经过一定时间的生长并达到一定程度后种子才能萌发[12]，因此E∶S比又是衡量是否具有形态休眠和形态生理休眠的关键[8，18]。前人研究表明，鸢尾蒜种子具有生理休眠[13-15]，但上述研究缺乏种子内部解剖种胚的直接证据，而我们的研究表明鸢尾蒜种胚为线轴型胚，E∶S比仅为0.71，说明鸢尾蒜的种胚发育不完全，同时对照Finch-Savage和Leubner-Metzger关于不同科种子的E∶S比进化树[9]，发现石蒜科的E∶S比落在种子形态生理休眠的进化枝上，因此，鸢尾蒜种子的休眠类型仅可能是形态生理休眠。

种子萌发调节机制决定了在时间和空间上的种子萌发[20，21]，并确保在合适的条件下种子萌发有利于种群更新[22-26]。而温度和光照是限制大部分种子萌发的主要环境条件，因为最佳的萌发开始时间可能会大大增加幼苗存活[12，26]。新鲜成熟的鸢尾蒜种子在黑暗条件下萌发最好，在沙漠条件下这种植物种子萌发对光敏感的特性则显得尤为重要。因为光强和波长能够确保种子在适当的土壤温度萌发[12，27]。另外，种子对光的敏感性也有确定其自身是否处在合适的萌发土壤深度，进而调控种子内的激素含量变化来促进或抑制种子的萌发作用[28]。因此，在雨水稀少且无规律的沙漠条件下，光对鸢尾蒜种子萌发的调节作用确保了其种子在合适的条件下萌发和幼苗建成，这是该种植物生长在沙漠环境中的一种有效的生存保护策略：即种子必须经过充分埋藏后，然后在条件适宜时才能萌发、幼苗迅速出土和建成。

在自然条件下，鸢尾蒜种子仅在早春萌发。当外界温度在5/1℃变温及黑暗条件时，种子萌发加快，在15/5℃变温或14℃恒温条件时，萌发率达到最高，但当温度高于20/5℃变温条件，无论在黑暗和光照条件，种子的萌发率和萌发速率都变低。这是因为种子在萌发过程中进行着非常活跃的代谢活动，在一定温度范围内，随着温度升高种子代谢活动加快[29]，但过高的温度可使细胞膜的透性、膜结合的活性和酶变性则会影响种子萌发[12，30-31]。这种高温限制种子萌发的机制确保种子仅在早春利用冰雪融水快速萌发，并完成幼苗建成，更有效的逃避了炎热干旱夏季沙漠环境，这是鸢尾蒜等早春短命植物适应沙漠环境的另一保护策略。这种低温萌发的保护机制也在伊犁郁金香(Tulipailiensis)、细叶鸦葱(Scorzonerapusilla)和异翅独尾草(Eremurusanisopterus)等短命植物中得到印证[15，19]。

4 结 论

4.1 准噶尔鸢尾蒜和鸢尾蒜的分布区域有部分重合，占据相同的生态位。而准噶尔鸢尾蒜的分布区域则相对狭小，种群的生存空间在一定程度上已受到影响。

4.2 鸢尾蒜种胚为线轴型胚，E∶S比仅为0.71，证明新鲜成熟的鸢尾蒜种子存在形态生理休眠，可通过低温层积来打破种子形态生理休眠。新鲜成熟的鸢尾蒜种子在15/5℃变温或14℃恒温条件时，萌发率达到最高，即早春萌发，高温限制种子萌发。

4.3 鸢尾蒜异地保育前，要进行一定时间的低温层积来打破种子的形态生理休眠。对育苗而言，由于该种萌发的适宜温度为低于20℃的全黑暗条件，选择14℃恒温黑暗条件的培养箱催芽后，然后转移到育苗盘进行栽培，实现育苗效果与成效的最大化。