不同贝龄“金蛎1号”福建牡蛎数量性状的相关性和通径分析

巫旗生,宁 岳,曾志南,祁剑飞,郭 香,贾圆圆

(福建省水产研究所,福建省海洋生物增养殖与高值化利用重点实验室, 福建省海洋生物资源开发利用协同创新中心,福建厦门361013)

福建牡蛎(Crassostreaangulata)隶属软体动物门(Mollusca)双壳纲(Bivalvia)珍珠贝目(Pterioida)牡蛎科(Ostreidae)巨蛎属(Crassostrea),是一种重要的海洋生物资源．2015年中国牡蛎养殖面积14.15万hm2,养殖产量457.34万t,养殖面积和产量均位居全球之首;其中福建牡蛎养殖面积3.77万hm2,占全国的26.62%,养殖产量165.96万t,占全国的36.29%[1]．福建牡蛎是重要的牡蛎养殖品种之一,但对其进行系统有效的育种研究很少,且未采取相应的种质管理措施,长期人工育苗导致近交衰退,种质资源退化严重[2]．形态性状和质量性状作为重要经济性状,是选择育种和人工育苗工作的重要基础指标[3-4]．因此,研究形态性状和质量性状之间的关系,明确影响质量性状的主要因素,对于开展海水贝类的人工选育工作具有重要意义．多元回归分析和通径分析作为研究海水贝类形态性状和质量性状之间关系的主要方法,在栉孔扇贝(Chlamysfarreri)[5]、华贵栉孔扇贝(Chlamysnobilis)[6-7]、虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)[8-10]、菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[11-12]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[13-14]、中国蛤蜊(Mactrachinensis)[15]、青蛤(Cyclinasinensis)[16]、日本镜蛤(Dosiniajaponica)[17]等海水贝类的选择育种中发挥了指导作用．在牡蛎形态性状和质量性状关系研究方面,Toro等[18-19]对欧洲牡蛎(Ostreaedulis)和智利牡蛎(Ostreachilensis)的壳长、壳高和体质量之间的关系进行了分析;林清等[20]、肖述等[21]、孙泽伟等[22]分别对香港巨牡蛎(C.hongkongensis)、太平洋牡蛎(C.gigas)、福建牡蛎和近江牡蛎(C.rivularis)进行了数量性状的比较分析．

“金蛎1号”[23-24]福建牡蛎是福建省水产研究所贝类遗传育种与养殖团队自2010年开始，以贝壳黄色和生长速度(体质量)作为选育目标,采用群体选育方法培育的一种牡蛎新品种(品种登记号:GS-01-008-

2016),至2015年已成功选育到第6代．本研究以1～4龄“金蛎1号”福建牡蛎选育群体为研究对象,对不同贝龄群体的形态性状和质量性状进行相关性分析、多元回归分析和通径分析,获得了影响不同贝龄群体质量性状的主要因素,建立了不同贝龄群体形态性状和质量性状之间的最优回归方程,分析了形态性状对质量性状的通径系数和决定程度,以期为“金蛎1号”福建牡蛎人工选育工作的开展提供基础资料．

1 材料与方法

1.1 材料来源

表1 1～4龄福建牡蛎群体5个数量性状的表型参数

Tab.1 Phenotypic parameters of five quantitative traits in C. angulate of 1～4 age groups

表型参数1龄2龄3龄4龄平均值±标准差变异系数/%平均值±标准差变异系数/%平均值±标准差变异系数/%平均值±标准差变异系数/%SH/cm8.91±0.879.7910.82±0.918.4312.03±1.2210.1612.59±1.118.79SL/cm5.33±0.6111.496.07±0.548.826.48±0.6910.736.39±0.7912.35SW/cm3.43±0.6117.683.85±0.5213.424.17±0.5613.444.63±0.6614.31TW/g69.72±16.1523.16120.98±18.4815.27182.25±35.3019.37211.69±39.8018.80MW/g9.56±2.5126.2913.91±2.3917.1516.81±4.7928.5217.40±4.8627.93

2015年6月从石狮深沪湾牡蛎活体种质资源库随机选取1～4龄的“金蛎1号”福建牡蛎个体各50个,清除贝体表面附着物,清洗干净后运回实验室进行数量性状测量．

1.2 测量方法

用游标卡尺测量“金蛎1号”的壳长(SL)、壳高(SH)、壳宽(SW),精确到0.02 mm;用纱布吸干表面水分后,用电子天平称量体质量(TW)和肉质量(MW),精确到0.01 g．

1.3 数据分析

用Excel 2010软件对“金蛎1号”福建牡蛎各数量性状的测定结果进行整理,计算出各数量性状的平均值、标准差以及变异系数,初步获得各数量性状的表型参数统计数据．参照Huo等[11]和杜家菊等[25]的方法,用SPSS 19.0软件对所测各数量性状进行相关性分析,并计算出各形态性状对TW和MW的通径系数和决定系数．采用逐步回归法[25]剔除偏回归系数不显著的数量性状,保留偏回归系数显著的数量性状,建立TW和MW的最优多元回归方程．

2 结果与分析

2.1 数量性状参数的统计分析

1～4龄福建牡蛎各数量性状的表型参数统计结果见表1．其中1龄SW和TW的变异系数均大于其他贝龄,分别为17.68%和23.16%;2龄各数量性状变异系数均小于其他贝龄．各贝龄MW的变异系数均最大,TW次之,SH最小．变异系数作为人工选育的参考依据,其越大时选择潜力也越大,可见福建牡蛎的质量性状相对于形态性状有更大的选择潜力．

2.2 数量性状间的相关性分析

1～4龄福建牡蛎各数量性状间的相关系数见表2．其中1龄群体除SW和MW之间不显著相关(p>0.05)外,其他数量性状间均呈显著相关(p<0.05),其中TW和MW的相关系数最大,为0.687;2龄群体除TW与SL、SW之间以及MW与SL、TW之间呈显著相关(p<0.05)外,其他数量性状间均不显著相关(p>0.05),其中TW和MW相关系数最大,为0.539;3龄群体除SH与SW之间以及MW与SH、SL、TW之间不显著相关(p>0.05)外,其他数量性状间均呈显著相关(p<0.05),其中SH和TW的相关系数最大,为0.652;4龄群体除TW与SH、SW之间以及MW与SH、SL、TW之间呈显著相关(p<0.05)外,其他数量性状间均不显著相关(p>0.05),其中TW和MW的相关系数最大,为0.549．上述结果显示：1龄群体与TW相关性最大的为SL,2龄群体为SW,3～4龄群体则为SH;3龄群体与MW相关性最大的为SW,其他群体则均为TW．

2.3 回归分析

2.3.1 对TW的回归分析

运用逐步回归分析法对1～4龄福建牡蛎TW进

表2 数量性状间的表型相关系数Tab.2 Phenotypic correlation coefficients among the quantitative traits

注：*p<0.05,**p<0.01,下同．

行分析,剔除未达到显著性水平的数量性状,结果见附录(http:∥jxmu.xmu.edu.cn/upload/html/20180111.html)表S1．其中2龄群体剔除了SL,3龄群体剔除了MW,4龄群体剔除了SL,得到1～4龄福建牡蛎各数量性状对TW的多元回归方程:

1龄:TW=-77.372+2.347MW+12.999SW+

8.404SL+3.955SH,R2=0.824;

2龄:TW=-66.002+3.218MW+16.803SW+

7.166SH,R2=0.543;

3龄:TW=-236.534+16.755SH+25.031

SW+17.414SL,R2=0.786;

4龄:TW=-109.480+2.722MW+22.273

SW+13.552SH,R2=0.535．

2.3.2 对MW的回归分析

对1～4龄福建牡蛎MW的回归分析结果见附录表S2．剔除了未达到显著性水平的数量性状后,1龄群体保留了TW和SW,2龄和4龄群体保留了TW,3龄群体保留了SW,得到1～4龄福建牡蛎各数量性状对MW的多元回归方程:

1龄:MW=4.378+0.134TW-1.212SW,

R2=0.527;

2龄:MW=5.487+0.070TW,R2=0.291;

3龄:MW=6.547+2.459SW,R2=0.083;

4龄:MW=3.212+0.067TW,R2=0.301．

2.4 通径分析

2.4.1 对TW的通径分析

在回归分析基础上,剔除未达到显著性水平的性状,分析得到各性状对质量性状的直接作用(通径系数)和间接作用(间接通径系数)．表3结果显示:1龄群体中SW对TW的直接作用(0.488)大于SH、SL和MW,SH通过MW对TW的间接作用(0.158)最大;2龄群体中SW对TW的直接作用(0.470)大于SH和MW,MW通过SW对TW的间接作用(0.096)最大;3龄群体中SH对TW的直接作用(0.580)大于SL和SW,SL通过SH对TW的间接作用(0.166)最大;4龄群体中SH对TW的直接作用(0.377)大于SW和MW,MW通过SH对TW的间接作用(0.177)最大．结果表明:1～2龄群体中影响TW的主要因素为SW,3～4龄群体则为SH．

2.4.2 对MW的通径分析

表4结果显示:1龄群体中TW对MW的直接作用(0.861)大于SW,SW通过TW对MW的间接作用(0.512)最大;2～4龄群体中在剔除未达到显著性水平的性状后,均只保留1个对MW起直接作用的性状,分别为TW(0.539)、SW(0.288)和TW(0.549)．结果表明:1～4龄群体中影响MW的主要因素为SW和TW．

2.5 决定程度分析

2.5.1 对TW的决定程度分析

计算各数量性状对TW的决定系数,结果如表5所示，其中对角线上为各性状对TW单独的决定系数,对角线右上方为两两性状对TW共同的决定系数．从表5可见：1～2龄群体中对TW决定系数最大的是SW,分别为0.238和0.221,3～4龄群体中最大的是SH,分别为0.336和0.142,与通径分析结果相符；1～4龄群体中各性状对TW的总的决定系数分别为0.824,0.543,0.786和0.535,与回归方程的相关指数R2值相等．

2.5.2 对MW的决定程度分析

各数量性状对MW的决定程度分析结果见表6．其中1龄群体中TW对MW的决定系数最大，为0.741,2～4龄群体中在剔除未达到显著性水平的性状后均只保留1个性状,分别为TW(0.291)、SW(0.083)和TW(0.301),与通径分析结果相符；1～4龄群体中各性状对MW的总决定系数分别为0.527,0.291,0.083和0.301,与回归方程的相关指数R2值相等．

表3 各数量性状对TW的通径分析

Tab.3 Path analyses of quantitative traits on total weight

贝龄参数直接作用间接作用SHSLSWMW1龄SH0.2140.105-0.1650.158SL0.3190.0710.1510.139SW0.488-0.0720.0990.080MW0.3650.0930.1220.1072龄SH0.354(-0.009)-0.1120.032(SL)0.181(-0.017)(0.076)(0.127)SW0.470-0.084(0.029)0.085MW0.4160.027(0.055)0.0963龄SH0.5800.098-0.026(-0.028)SL0.3430.1660.133(0.029)SW0.398-0.0390.114(0.034)(MW)0.117(-0.139)(0.086)(0.115)4龄SH0.377(-0.007)0.0020.155(SL)0.191(-0.014)(0.006)(0.104)SW0.3710.001(0.003)0.036MW0.3320.177(0.060)0.040

注：括号中的性状是在回归分析中被剔除的性状,无回归统计意义,下同．

表4 各数量性状对MW的通径分析Tab.4 Path analyses of quantitative traits on meat weight

表5 各数量性状对TW的决定系数Tab.5 Determination coefficients of quantitative traits on total weight

表6 各数量性状对MW的决定系数Tab.6 Determination coefficients of quantitative traits on meat weight

3 讨 论

质量性状(如TW和MW)是开展双壳贝类人工选育的重要经济性状指标,通过形态性状与质量性状的通径分析,找出与质量性状紧密相关的形态性状,对于开展人工繁育和科学优化人工育种方案具有重要意义,从而实现双壳贝类经济性状的改良[13,26-27]．采用多元回归分析评估形态性状与质量性状的关系及其直接和间接作用的效果,是指导水产动物人工选育的有效方法之一,目前已广泛应用于各种水产动物的选育过程中[10,12-13,28-31]．安丽等[30]分析了第Ⅱ代“黄海1号”中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)的形态性状对TW的影响,为其选育工作的开展提供了理论指导．区又君等[31]探讨了卵形鲳鲹(Trachinotusovatus)不同月龄选育群体的主要形态性状对TW的影响,为其选择育种提供了必要的技术参数．本研究采用多元回归分析和通径分析方法,分析了不同贝龄“金蛎1号”福建牡蛎选育群体的形态性状和质量性状之间的相关性,获得了影响不同贝龄“金蛎1号”福建牡蛎TW和MW的主要性状,为其人工选育工作的进一步开展提供了基础资料．

在数量性状的通径分析中,当相关指数R2或决定系数大于或等于0.85时,一般可以确定影响依变量的主要自变量[14]．本研究中各数量性状对TW的R2值(0.535～0.824)均小于0.85,表明除了本研究分析的性状对TW有影响外,可能还存在其他影响因素．林清等[20]对福建牡蛎和太平洋牡蛎、肖述等[21]对香港巨牡蛎及孙泽伟等[22]对近江牡蛎的通径分析中得到了相似结果,这可能与实验所测牡蛎均来源于人工养殖群体有关．本研究中“金蛎1号”福建牡蛎以生长速度(TW)作为选育目标,经过多代人工选育且采取单体养殖模式,养殖过程中进行了人为筛选,从而导致个体间的相似性较高．此外,本研究中MW的R2值(0.083～0.527)明显小于0.85,表明所分析的性状不是影响MW的最主要因素．MW的大小可能主要与软体部性腺发育程度密切相关,受到自然环境影响较大．闫喜武等[14]对四角蛤蜊和Huo等[11]对菲律宾蛤仔的研究中也发现类似情况,且均认为性腺质量是影响MW的主要因素．

不同贝龄福建牡蛎的通径分析结果与其他双壳贝类研究结果有所区别．Huo等[11]对不同贝龄菲律宾蛤仔的通径分析结果表明,影响1龄菲律宾蛤仔TW的主要因素为SH;在2～3龄菲律宾蛤仔群体中,影响TW的主要因素为SW,影响MW的则为SL．杜美荣等[32-33]对不同贝龄栉孔扇贝的分析结果显示,影响1龄扇贝TW的主要因素为SL,2龄则为SH．李莉[34]等对1～3龄毛蚶(Scapharcakagoshimensis)的研究结果表明,影响1龄毛蚶TW的主要因素为SL,2龄为SL和SW,3龄为SW．本研究结果表明,1～2龄福建牡蛎群体中影响TW的主要因素为SW,3～4龄群体则为SH,影响MW的主要因素为SW和TW．不同种类的双壳贝类遗传背景和形态特征均不相同,且其生活习性和环境有所差别,因此通径分析结果也有所不同．

综上分析,今后对“金蛎1号”福建牡蛎进一步人工选育时,应依据不同贝龄调整育种策略,从而选择最佳目标性状．以提高TW为选育目标时,1～2龄群体应加强对SW的协同选择,3～4龄群体则应加强对SH的协同选择;以提高MW为选育目标时,1龄群体应加强对SW和TW的协同选择,2龄群体为TW,3龄群体为SW,4龄为TW．

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