雾培马铃薯原原种营养方式及管理方式研究进展

包 蕾 何文寿

（宁夏大学农学院，宁夏银川 750001）

马铃薯是我国第四大粮食作物，粮菜饲兼用，加工用途广，产业链条长，有“地下苹果”的美誉和“第二面包”之称（陈华宁，2008）。自2015年提出马铃薯主粮化战略以来，我国马铃薯产业迎来了一个新的发展阶段（杨雅伦 等，2017）。但由于马铃薯是一种无性繁殖作物，生产中容易被病毒侵染而出现退化现象，进而产量与品质大幅度下降。培育抗病毒品种和应用脱毒技术生产健康种薯是目前防止马铃薯退化的有效途径（李标，2008）。雾培法作为马铃薯原原种主要生产方式之一，成本低，产量高，应用范围广阔。此外，雾培法生产原原种不受气候条件与资源条件的限制，可以人为调控马铃薯生长发育过程中所需的条件，有效缩短了生长周期，大大提高了生产效益（郝智勇，2017）。

1 马铃薯雾培现状

马铃薯原原种的生产方式目前主要有3种：①无土基质栽培。主要是以草炭、蛭石、珍珠岩、沙子作为基质快速生产马铃薯原原种的一种方式。但往往成活率较低，而且难以防止病毒的再次侵染，因此受到了一些限制（白金达，2010）。② 试管薯诱导生产。通过改变培养基的配方，诱导试管苗结出许多小气生块茎。此方法有效避免了繁殖期间外来病菌的再次侵染，但因培养基成本较高，且操作方法过于复杂，不适宜大量生产（肖英奎 等，2011）。③ 气雾栽培生产。气雾栽培简称雾培，雾培这个词来源于拉丁词aero（空气）和ponic（工作），是指在不使用土壤或基质的情况下，在空气或薄雾环境中种植植物的一种方法。

20世纪20年代，雾培技术最初被植物学家用来研究植物根系结构，后来长期被用作根系生理学的研究（Buckseth et al.，2016）。Carter（1942）作为第1位研究雾培营养的研究员，探讨了植物生长所需的营养并提出了促进植物根系生长的方法，他在连续15 a的研究之后，将这种技术命名为“气雾栽培法”。该技术是指将植株的根系悬挂在不透光的容器培养箱内，然后将栽培营养液以雾状形式间歇性喷施于根系表面，以提供作物生长所需的养分和水分。气雾栽培可以有效解决根系的水气矛盾，同时还有助于实现自动化控制和周年生产，提高了温室空间的利用率；气雾栽培还在一定程度上避免了土壤传播的病虫害及连作障碍，受自然灾害影响较小，作物生长快、产量高且不受生产地点和自然气候的限制，非常适合现代农业生产（白金达，2010）。

雾培技术起初大量用于番茄（Biddinger et al.，1998）、黄瓜（Park，1997），以及观赏植物菊花（Molitor et al.，1999）、一品红（Scoggins & Mills，1998）等的生产。1996年韩国首次将雾培法成功应用于马铃薯块茎生产，马铃薯单株结薯数可达80～100粒（Kang et al.，1996；Kim et al.，1999）。随后以色列等国家也将其用于马铃薯优质种子的商业化生产。在欧洲，也是近些年才将雾培法应用于马铃薯原原种生产。目前，南美已成功引进雾培法，一些非洲国家也试图应用这项技术（Otazu，2008）。

1997年，我国首次将马铃薯原原种气雾法生产技术从韩国引入，并在黑龙江省农业科学院马铃薯研究所试验成功。1998年在吉林省花卉研究所进行深层次研究。2006年在吉林省建立了温室工厂化生产马铃薯原原种。2008年又在西藏日喀则地区农牧科学研究所建立了一座气雾温室，研究雾培法培育马铃薯原原种技术并使其达到规范化生产模式（李继嫚，2013）。2014年云南省宣威市建立了西南最大的雾培马铃薯原原种生产基地，开始将原原种生产面向市场（云南省宣威市农业局，2014）。据云南日报报道，2016年云南省迪庆藏族自治州农业科学研究所建立了 1 000 m2塑料大棚温室，共栽培组培苗7 600株，马铃薯原原种产量高达15.2万粒。2017年甘肃省庄浪县也开展了雾培脱毒马铃薯原原种的多项研究（贺晓霞和吴永斌，2017）。由此看出，近年来应用雾培法生产马铃薯原原种在全国范围内逐渐得到认可，当前更多的是处于一个深入探索与广泛普及的阶段。

2 马铃薯雾培营养方式研究进展

2.1 最佳营养液配方及浓度的研究

营养液是整个雾培系统中保证马铃薯正常生长和发育的关键，吉林大学的李继嫚（2013）将马铃薯结薯分为初期与后期，设置5种营养液配方，初期在原配方的基础上调整了氮、钾含量，后期在原配方的基础上适当提高氮、磷、钾的施加量，研究不同营养液配方对雾培马铃薯生长发育及产量的影响。结果表明：生长初期，在马铃薯生理指标方面氮、磷、钾比值为1∶0.26∶0.49的配方优于其他配方；生长后期从生长状况与结薯能力整体来看，氮、磷、钾比值为1∶0.32∶1.29的配方较好。韩忠才等（2014）比较了5种不同营养液配方下马铃薯原原种产量、生长性状及采收后损失率，得出配 方 Ca（NO3）2·4H2O 718 mg·L-1、NH4NO3296 mg·L-1、KNO3455 mg·L-1、KH2PO4254 mg·L-1、KSO 257 mg·L-1、MgSO·7HO 554 mg·L-1在茎粗、匍匐茎数量与长度、单株结薯数及＞6 g微型薯所占比例方面表现最优。丁凡等（2008）主要对营养液浓度梯度的机理进行了研究，结果表明MX、0.6 MX 、0.8 MX 3种营养液浓度梯度中，MX和0.8 MX对马铃薯结薯性能和生长势均有较好的效果，都显著好于0.6 MX。此外，山东农业大学王素梅（2004）的研究也认为过高与过低的营养液浓度都会对马铃薯植株的生长发育造成影响，当EC值为1 500 μS·cm-1或3 000 μS·cm-1时，植株光合色素含量降低，匍匐茎形成数量减少；而EC值在2 000～2 500 μS·cm-1时植株生长良好，产量较高，同时，营养液浓度也会影响马铃薯植株对矿质养分的吸收，随营养液浓度的升高，植株中的氮磷钾含量增加；但当EC值升高至3 000 μS·cm-1时，除磷含量和茎中氮含量仍增加外，钾含量和根、叶中氮含量则呈现下降的趋势。

由此看来，不同营养液配方以及营养液浓度对雾培马铃薯原原种的生长发育、生理特性及产量都有影响，尤其在马铃薯的不同生育期，所需的营养成分也有差异。但目前大多数研究仅简单地将马铃薯生育期分为2～3个时期，不够准确。马铃薯的生育期主要分为5部分，即幼苗期、块茎形成期、块茎增长期、淀粉积累期与成熟期。每个时期所需的营养成分都可能存在差异，因此在今后的工作中可以侧重于对雾培系统中马铃薯各个生长期进行细化研究。

2.2 营养液中不同元素的研究

目前研究认为植物生长过程中共需17种元素（陆景陵，2003），而每种元素的作用机理有所不同。如低温胁迫条件下增施适宜浓度钙素可增强马铃薯幼苗叶片中抗氧化酶活性，并且在低温逆境中幼苗的生理调节反应也相对提前，在一定程度上改善了雾培马铃薯幼苗的抗冷性（乔建磊，2011）。马铃薯是典型的喜钾作物，乔建磊（2011）研究了钾素营养亏缺下马铃薯的光合生理响应特性，得出结论：在低钾胁迫条件下，马铃薯植株叶片中叶绿素含量有所降低，且叶片的表观量子效率及表观最大光合速率均明显下降，但钾素水平变化对光补偿点和暗呼吸速率的影响并不显著，这些现象都可为马铃薯作物钾素营养的亏缺诊断提供有利信息。同时，铁素的缺乏与过量都会抑制叶绿素a和叶绿素b的合成，并且降低蛋白质的含量、抑制光合作用及减少光合产物的累积。供铁不当也会降低马铃薯的品质与质量，肖英奎等（2012）认为适宜的Fe2+浓度为2.8 mg·L-1。在雾培马铃薯原原种的薯块膨大期喷施5种不同浓度梯度的磷酸二氢钾，结果表明：叶面喷施1～5 g·L-1的磷酸二氢钾可以极显著增加匍匐茎和1 g以上种薯数量，提高大薯率和单株产量，其中喷施4 g·L-1效果最佳（邹曾硕 等，2010）。

3 马铃薯雾培管理方式研究进展

3.1 栽培管理研究

汪翠存（2017）研究了带根苗与顶端扦插对费乌瑞它、川芋117、米拉、川芋802等4个马铃薯品种农艺性状与产量的影响，结果表明，前2个品种带根苗较顶端扦插苗增产明显，而后2个品种顶端扦插苗较带根苗增产明显。总体来讲，带根苗较顶端扦插苗具有更强的匍匐茎形成能力，可更早完成各形态器官的建设，提前5～8 d进入块茎膨大期。徐华超等（2012）研究认为，试管苗在基质中假植8周后直接雾培和剪尖苗直接上雾培在生长势方面并无明显差异，但前者较后者可提前生根4～5 d，提前产生匍匐茎7～8 d，结薯数量也高出27.17%。Farran和Mingocastel（2006）将种植密度设为60株·m-2与100株·m-2，收获间隔设置为7、10、14 d，结果表明，当密度为60株·m-2时，匍匐茎的数量更多且产量随着收获间隔减小而增加，收获间隔为7 d时，单株总产量可达118.6 g，是密度为100株·m-2的4倍。

3.2 植株管理研究

大量研究证明，除了化学调控与营养调控，植株的管理调控也可以在一定程度上对马铃薯植株生长及产量造成影响。如定植3节与摘心2次处理均能促进脂氧合酶（LOX）活性，加快匍匐茎发生，增加块茎的数量并提高其质量（高旭 等，2013）。剪匍匐茎尖端和去除1次匍匐茎2种调控方式，对植株根茎叶生长的影响极显著，均能有效抑制植株株高，增大叶面积系数，增加叶绿素含量，延缓根系衰老并促进匍匐茎生成（刘伟，2011）。去叶与植株下放也能显著增加雾培马铃薯植株的高度，但会显著降低植株的茎粗、分枝数、根系体积、单株匍匐茎数和单株合格薯块数（李标，2008）。方贯娜等（2009）研究表明，通过槽内摘心整根，马铃薯单株结薯数可达34.1个，比对照提高20.1%；平均单粒质量达到4.56 g，比对照提高91.6%；8 g以上大薯率达到43.9%，比对照提高33.2个百分点。

3.3 环境管理研究

良好的生长环境是培育高产优质马铃薯的必要条件，马铃薯作为长日照、喜凉作物，对环境中温度、光照和气体成分等的要求也很高。高龙梅等（2015）研究表明，与白色薄膜相比，铺黑色薄膜的马铃薯株高、叶片数、茎粗、根数和根长较低，但产量反而高。笔者认为这是由于黑色薄膜透光性较弱，有利于马铃薯结薯，而白色薄膜保温效果明显，促进了马铃薯的生长。桑有顺等（2014）研究认为：在气温较低的冬季，在传统水培设施基础上安装加热棒和增设保温棚的加温措施，可使马铃薯幼苗提早生根6.4 d，提早出苗13 d，同时有利于形成壮苗，其根长、茎粗和株高等生长指标均优于传统水培方法。可见，加温处理更有利于幼苗生长，培养健壮水培苗，并提早雾培苗的结薯。雾培方式以高产量及易于控制等优点得到了许多研究者的肯定之后，有人推测这可能与根际环境因子有关。孙周平等（2004）在气雾栽培马铃薯原原种过程中，对马铃薯根际进行了连续35 d的CO2处理，结果表明：在温室大气处理（CO2380～920 μL·L-1+ O221%）和室外大气处理（CO2380 μL·L-1+ O221%）下，马铃薯植株的株高、叶面积、根系质量、匍匐茎数量、块茎产量以及生物量均明显高于根际高CO2处理（CO23 600 μL·L-1+O221%），同时也增加了叶片的气孔导度和胞间CO2浓度，改善了叶片光系统Ⅱ功能，提高了光合速率。笔者认为合适的根际CO2浓度（CO2380～920 μL·L-1+ O221%）可能是雾培马铃薯植株生长旺盛的重要原因。

3.4 光合影响研究

光合作用是叶片利用CO2和H2O合成有机物的过程，在马铃薯的生长发育过程中起到重要作用。叶片的光合特性反映了光合能力的强弱，而光合能力的强弱又决定了马铃薯产量的高低。周全卢等（2011）以川芋56脱毒苗为试验材料，分别研究了雾化栽培与基质栽培条件下马铃薯结薯盛期的光合特性，得出结论：雾培条件下马铃薯对于光的适应性更强，净光合速率与表观量子效率均大于基质栽培。雾化栽培下植株能更快将气孔打开，蒸腾速率迅速提升，加快了水分运输，拉动了光合产物合成，使光合速率迅速提高。因此雾培法更有利于将光能转化成生物质能。韩忠才（2017）对雾培条件下5种不同马铃薯品种的光合参数变化情况进行了研究，结果表明：东农310、 延薯4号、布尔班克及藏薯1号在净光合速率和气孔导度方面差异达到显著水平，而延薯4号与藏薯1号在胞间CO2浓度方面差异达到显著水平。这些结论都更有利于明确马铃薯在气雾栽培条件下的适应性。

4 存在的问题与展望

雾培法作为培育马铃薯原原种的前沿方法，近年来大多数研究者致力于营养方式与管理方式方面的试验，得出了许多相关结论，同时也存在较多的问题尚待解决。主要从以下几个方面进行讨论。

① 原原种的贮存。雾培法生产的马铃薯原原种由于块茎长期处于湿度较高的环境，导致块茎皮孔增大，容易感染病害及虫害。万婷丽和贺晓霞（2017）、杨芳等（2015）和孙海宏（2008）等对其贮藏期间的生理特性进行了研究，但不同品种马铃薯的适宜贮存条件也有差异，应针对品种间贮藏条件的差异进行细化研究，选择适宜的贮存条件。

② 营养液液温。雾培系统中马铃薯根系完全暴露在空气中，由雾状的营养液供给营养，营养液液温的高低或液温温差的大小，都会影响根系乃至整个植株的正常生长。目前对于这方面的研究较少，但液温研究对于马铃薯原原种具有重要的指导意义，应进行深入探讨。

③ 雾培系统中马铃薯根际性状。根际是根系表面十分微小的一部分区域，它的界限并不是十分明显，但其在物理、化学和生物学上的性状又不同于其他区域。因此，雾培条件下马铃薯根际范围内的养分吸收、呼吸作用及微生物活动等机理还有待探索。

④ 营养元素的生理效应。在植株所需的17种营养元素中，每一种元素的作用机理均存在差异，除了现阶段的一些研究，营养元素特别是中微量元素的作用机理，更有利于研究者明确马铃薯的营养条件与生理效应，以科学指导营养调控管理。