大理地区碧伟蜓稚虫结构及行为观察

刘秉兰，杨国辉，张吉龙，张关令

(大理大学农学与生物科学学院，云南大理 671003)

碧伟蜓(AnaxparthenopejuliusBrauer，1865)属于蜻蜓目(odonata)蜓科(Aeshnidae)伟蜓属(Anax)，其头部及身体均为绿色，俗称“绿大头”，在我国广泛分布[1]。碧伟蜓在云南大理地区一年发生一代，即每年5—7月成虫交配、产卵，以稚虫过冬，次年5—8月羽化。

云南的少数民族有食用蜻蜓稚虫的习惯。在大理，人们把碧伟蜓稚虫称作“水蜻蜓”，“油炸水蜻蜓”是白族人民的传统名菜。研究表明蜻蜓目昆虫稚虫含有丰富的蛋白质、脂肪、氨基酸、微量元素等营养成分，是一种有较高开发利用价值的天然昆虫资源[2-4]。

国外对蜻蜓稚虫的研究较为深入，涉及分类、分布格局、行为、生理、环境评价等方面[5-10]，关于稚虫形态结构的研究，卓有成就的是英国学者Tiliyard和Cantab，其发表的专著《The Biology of Dragonflies》详细介绍了古北区部分蜻蜓稚虫的外部形态及生物学特性，并探讨了稚虫的生理结构[11]，而我国蜻蜓目稚虫方面的研究相对较薄弱，分类方面仅Needham[12]、赵修复[13]、江尧桦[14]、Zhang等[15]少数几位学者对部分类群进行过研究，关于蜻蜓稚虫内部形态结构及行为的寥寥无几[16]。目前，对碧伟蜓AnaxparthenopejuliusBrauer的研究主要集中在地理分布、成虫的行为及稚虫的营养价值，对稚虫内部形态结构及行为的研究未见报道[1，3，4，17]。

对大理地区的碧伟蜓稚虫进行人工饲养，结合野外观察记录，研究其行为习性，并对其形态及内部结构进行研究，为碧伟蜓规模化人工养殖和开展其他研究奠定基础。

1 材料与方法

2015年10月和2016年1月在洱海边水质清澈、水草丰茂的地方，利用孔径为80 mm的水网，在水草下及湖滨区底泥捕捞收集碧伟蜓稚虫，带回实验室进行人工饲养。

将稚虫放入实验室的水族箱中，模拟野外环境，室温19～22 ℃，水温11～13 ℃，鱼缸底部铺设适量的沙石，用石头搭建了几个能让蜻蜓稚虫躲避，蛰伏的洞穴，再放入采自洱海的水生植物和适量水藻，每3 d投喂一次黄粉虫或者水蚯蚓，并在投食3 h后更换培养水，观察记录其捕食、运动和防御等行为，对部分被残食的稚虫用60%酒精保存，进行内部解剖、生物体视成像系统(Nikon-SM21000)记录。

2 结果与分析

2.1行为观察野外碧伟蜓稚虫生活在水质清澈、水草丰茂的水域中，夏季喜在水草中活动，冬季则潜伏在水底泥沙或残枝败叶下。实验室饲养中除白天进食活动外，一般潜伏在水底泥沙或挺水植物的基部。

2.1.1捕食行为。碧伟蜓稚虫口器结构特殊，下颏非常发达，是一个长且可折叠的结构，平时折于腹面，在捕食时快速伸出，并用前方的颏钩夹紧猎物，收回后放入口中。其捕食方式有2种，一种是主动追击，即主动寻找食物，然后追逐、捕获；另一种是偷袭，即潜伏水底等待猎物靠近时，立刻弹出长长的下颏，捕获猎物。在食物短缺时稚虫会彼此相互残食。

2.1.2运动和防御行为。碧伟蜓稚虫在水中除了依靠3对足划水和行走外，还通过胸部和腹部气孔喷出的气流推动身体向前运动，这与蜓科物种相同[18]。

在自然环境中碧伟蜓稚虫既是捕食者，也是被捕食的对象。在研究中观察到其具有明显的防御行为。遇到捕食者会主动逃避，也会用腹部的侧刺、附器及下颏进行搏击。

2.1.3羽化。羽化前稚虫的胸部肌肉收缩，复眼变大，腹部变软，体色由棕色或绿色变成墨绿色，然后缓慢爬出水面，停栖在挺水植物上，早晨9：00左右开始羽化，首先从前胸背中部裂开一个口，胸部先从几丁质的外壳露出，然后头部、六足、腹部依次离开稚虫的外壳，最后翅膀展开，整个过程持续近0.5 h，刚羽化的碧伟蜓身体较柔弱，不能飞行。

2.2外部形态碧伟蜓稚虫一生经历6～8次蜕皮，研究用标本为4～5龄稚虫，体长在50～55 mm，体型较粗壮，体色为褐色、暗褐色或绿色，常因栖息地环境变化有差异。

稚虫体分为头、胸、腹三部分(图1)。头呈三角形，能自由活动，有触角1对，细小，刚毛状；复眼1对，较发达，单眼3个；咀嚼式口器，下颏极度延长，并分3节，尖端有一对可活动的颏钩。

胸部：前胸较小，中胸和后胸愈合，较前胸发达。前胸背板和中胸背板间有气门1对，足3对分别着生在前胸、中胸及后胸的腹面，前后翅芽位于中胸及后胸的背方。

腹部10节，每节均由1个背片、1个腹片及2个体侧片组成，每个体节的体侧片上有气孔1对，两侧体壁有侧刺。尾须较小，不分节，肛附器呈长三角形，长约8 mm。雄性在第9腹节腹片上有1个黑斑，雌性有一个长条状的生殖板，可以来辨别稚虫性别。

图1 碧伟蜓稚虫背面Fig.1 Back of larvae of Anax parthenope julius

2.3内部解剖取60%酒精保存的碧伟蜓稚虫进行解剖观察，先沿腹部2个体侧片自后向前逐步剪去背板，再沿头胸两侧剪开，置于泡沫板上，用大头针固定，剔除遮挡观察的肌肉，移至生物体视成像系统(Nikon-SM21000)下观察。

2.3.1消化系统。消化道自头至尾可分为前肠、中肠、后肠三段。前肠从口开始，经由咽、食道、嗉囊3个器官，终止于前胃，向后伸入中肠前端，以贲门瓣与中肠为界(图2)。口腔的前端开口在上唇和下颏的基部之间，开口呈喇叭形的一小段通道。咽部为前肠的最前端部分，碧伟蜓是咀嚼式口器的昆虫，咽仅是食物的通道。食道位于咽后方的一段狭长管道，是食物的通道。嗉囊是食道后端的膨大部分，其作用是暂时贮藏食物。前胃(砂囊)是前肠的最后一段，是消化道最特化的部位。其形状是一个较小的球形体，作用是用来磨碎食物。

图2 碧伟蜓稚虫前肠Fig.2 Foregut of larvae of Anax parthenope julius

中肠(图3)：位于消化道的中部，是一条前后相似的管道，圆筒形，前端与前胃相连，后端与后肠相连，是稚虫消化系统消化吸收的主要部位。

图3 碧伟蜓稚虫的消化和排泄系统Fig.3 Digestion and excretory system of larvae of Anax parthenope julius

后肠(图3)：碧伟蜓稚虫后肠包括回肠、结肠、直肠三段。回肠前粗后细，前端内面具幽门瓣；结肠较短，连接回肠和直肠，细而弯曲；直肠在后肠后端，较为粗大，形状呈长椭圆形，末端的开口是稚虫肛门。

消化腺有唾腺，呈葡萄状颗粒，开口在舌下基部，能分泌唾液帮助消化。

2.3.2排泄系统。碧伟蜓稚虫的排泄器官是位于中肠与后肠交界处的2根马氏管，长而粗壮，端段和基端的内容物相似，均为清水状，基部连通直肠。

2.3.3循环系统。碧伟蜓稚虫的循环系统是闭合式循环，大部分器官的供血靠背血管，极少部分靠腹血管。背血管(图4)为背板中央一条纵贯头部至腹末的血管。心脏由位于1～9腹节的8个心室及心脏瓣、心门组成。腹血管为腹部体腔中线上一条纵贯头部至腹末的管状器官。辅搏器位于蜻蜓稚虫的触角、足或翅膀的基部。

图4 碧伟蜓稚虫的背血管及心门Fig.4 Digestion and excretory system of larvae of Anax parthenope julius

2.3.4呼吸系统。碧伟蜓稚虫的呼吸系统包括气管及直肠鳃两大部分(图5)。气管位于消化道两侧的白色管状结构，纵贯头、胸及腹部，通过中胸气门、腹部的各节气门与外界相通，离开水面后也能自主呼吸。直肠鳃位于稚虫的直肠部位，是由直肠的特殊上皮细胞变形而成的众多的鳃蓝子集合体。

2.3.5神经系统。碧伟蜓稚虫的神经系统包括神经及感觉器官两部分。神经从上而下由脑、围咽神经节、食道下神经节、胸神经节及腹神经节及神经组成，分别位于头顶、前胸、中胸、后胸及腹部，除脑及围咽神经节外，其余均位于纵贯全身的背血管下方，呈白色的线状。感觉器官有触角、复眼及单眼等，均集中在头部。

图5 碧伟蜓稚虫的直肠鳃及气管Fig.5 Rectal gill and trachea of Anax parthenope julius

2.3.6生殖系统。昆虫的生殖系统包括外生殖器和内生殖器。而蜻蜓稚虫外生殖器官发育还不成熟，从外观上看，雄性在第9腹节腹板中央上有一个黑斑(图6A)，雌性是一个长条形的生殖板(图6B)，以此来辨别稚虫的性别。雄性的精巢发育不成熟，仅能观察到雌性稚虫的卵巢。

碧伟蜓稚虫雌性生殖系统包括1对卵巢、2根位于侧面的侧输卵管和一根开口于生殖板处的中输卵管。卵巢位于蜻蜓稚虫消化道的两侧，由卵巢管组成，附着有脂肪体(图7)。

注：A-雄性，B-雌性Note：A-male ，B-female图6 碧伟蜓稚虫腹部末端腹面观(示雌雄外生殖孔)Fig.6 Terminal abdomen and ventral side of Anax parthenope julius(female and male external gonopore)

侧输卵管在卵巢两侧，连接卵巢和中输卵管，是1对等长的管道。中输卵管为侧面2条侧输卵管并入的地方，开口于第9腹节处，内陷形成蜻蜓生殖腔，在中输卵管下方有一开口于生殖板的结构。

图7 碧伟蜓稚虫雌性卵巢Fig.7 Female ovary of Anax parthenope julius1

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