钝鞘中脉叶蜂的寄主植物及生物学特性

蔡继增，牟顺泰，刘玉荣，毛浩龙

(甘肃省小陇山林业实验局有害生物防治检疫站，甘肃 天水 741020)

栎属是壳斗科最大的一个属，全球共有栎属树木300种，分布在北半球的亚洲、欧洲、北美洲和非洲大陆，南北跨越40个纬度，东西跨越75个经度，是世界上分布范围很广、数量很多的一类森林资源，在各国林业中占有重要地位[1-2]。在我国森林资源中，主要优势树种为栎类的林分面积和蓄积比重均排第一位[3]。小陇山林区是栎属植物在甘肃境内的主要分布区，锐齿栎Quercusalienavar.acutese-rrata是该地区分布最广、面积最大的建群树种，在该地区森林生态系统组成中占有极为重要的地位。

2010—2011年小陇山林区局部地段栎类树种连年遭到食叶害虫危害，树叶被食光，造成树势衰弱，受害区远看呈光秃秃一片，严重损害了小陇山林区的森林资源保护成果。2012年采茧饲养出成虫制成标本，经鉴定为钝鞘中脉叶蜂MesoneuratruncatathecaWei sp.nov。

钝鞘中脉叶蜂MesoneuratruncatathecaWei隶属于膜翅目Hymenoptera广腰亚目Symphyta叶蜂科Tenthredinidae丝角叶蜂亚科Nematinae中脉叶蜂属Mesoneura。中脉叶蜂属MesoneuraHartig是叶蜂科的一个古北区小属，世界已知9种。其中Mesoneuraopaca(Fabricius,1775)分布在欧洲南北部和高加索(Liston 2012)；MesoneuralanigeraBenson,1954分布在喀尔巴阡山脉地区、克里米亚、高加索北部地区(斯塔夫罗波尔地区)和塞浦路斯(Liston 2012)；MesoneuramacropteraTakeuchi,1936，MesoneurashishikuensisTogashi,1965，MesoneurahanedaiTogashi,1996和MesoneuramikageiTogashi,1998分布在日本；MesoneurakoreanaRyu,Kim & Lee,1991分布在韩国；中华中脉叶蜂MesoneurasinicaWei,1998和钝鞘中脉叶蜂MesoneuratruncatathecaWei分布在中国甘肃和陕西。在中脉叶蜂属中，M.opaca的寄主植物是英国栎Quercusrobur、柔毛栎Quercuspubescens、美国红橡树Quercusrubra和匈牙利橡树Quercusfrainetto(Liston 2012)；M.lanigera的寄主植物是没食子树Quercusinfectoria(Liston & Spath 2008)和柔毛栎Q.pubescens(Ermolenko 1967)[4—8]。剩下几个种的寄主植物未查清[4]。为了给森林资源保护一线工作者提供科学的防控依据，作者开展了钝鞘中脉叶蜂生物学特性研究。

1 方法

1.1 寄主植物调查 采用线路调查法在钝鞘中脉叶蜂发生区调查其寄主植物种类，对不确定的寄主植物通过室内饲养观察甄别。

1.2 生活史和行为习性研究

1.2.1 蛹 2014年3月中旬在小陇山张家庄林场桥地沟采集钝鞘中脉叶蜂茧1 400粒，按1 000粒和400粒分装在2个缝制好的尼纶网袋里，然后在采集点(固定观察点)选择不易受牲畜、野生动物践踏的地方，依照钝鞘中脉叶蜂结茧的自然环境将其分开掩埋。

对1 000粒的组，以后每2 d挖开1次，随机抽取10粒剖检，检查是否有幼虫化蛹，从见到第1头幼虫化蛹之日开始，以后每日剖检20粒，记录抽样数、化蛹数，计算化蛹百分率，直至连续3 d抽样中不再出幼虫；然后根据计算的化蛹百分率和时间确定蛹发育进度。同时，取剖检时发现的20头蛹，分装在20个养虫盒内，观察蛹发育历期。

待1 000粒组化蛹结束后，将另外400粒茧取出，带回室内统计越冬茧死亡率以及羽化率。

1.2.2 成虫 在研究蛹的采茧区域挖取带钝鞘中脉叶蜂虫茧的落叶层，分装在5个木箱中，木箱的上口用尼纶网袋套住，放置在固定观察点的背阴处；从箱内出现第1头成虫开始，每天1次记录成虫的羽化数、雌雄数，直至羽化结束；确定其发育进度，统计其性比、寿命。并结合固定观察点，观察成虫的行为与习性。

1.2.3 卵和幼虫 采用自然种群观察、小群加权平均统计法进行卵、幼虫历期及种群数量消长情况和行为与习性研究。2014年4月，在固定观察点的受害树上挂牌标记易观察的有卵叶20个，系统观察记录卵、幼虫种群数量变动、死亡原因、行为与习性，直至幼虫下树结茧。

2 结果

2.1 寄主植物 经过4 a林内观察，钝鞘中脉叶蜂的寄主(依喜食次序)为：锐齿栎Quercusalienavar.Acuteserrata、辽东栎Quercusliaotungensis。但2013年在小陇山党川林场调查防效时发现，在一处受害严重的锐齿栎周围有几株山榆Ulmuspropinqua的受害状与锐齿栎相同。因此，2014年室内插枝饲养钝鞘中脉叶蜂时，我们在一个容器内同时插上锐齿栎、山榆和铁橡树Quercusspinosa枝条，使3种枝条相互交叉，然后接上钝鞘中脉叶蜂2龄、3龄幼虫。幼虫开始只取食锐齿栎叶片，并不光顾山榆和铁橡树。在多数幼虫处于4龄阶段时摘掉锐齿栎叶片，取食完栎叶的幼虫爬上旁边的山榆和铁橡树枝条继续危害，直至老熟下枝结茧，但其对这两种树叶的取食量明显小于同期锐齿栎的。这个现象表明：在暴发期锐齿栎和辽东栎的叶片不能满足需要时，钝鞘中脉叶蜂幼虫也会取食山榆、铁橡树来应对食物的不足。说明山榆和铁橡树也属于钝鞘中脉叶蜂的寄主，但不是喜食树种。

2.2 形态识别特征

成虫 雌成虫体长5.74～6.68 mm，翅展14.28～16.18 mm，通常黑色，上唇、唇基前半部、上颚基半部、前背板后缘大部横纹、翅基片、前盾片外侧三角形条纹、8～9背板侧纹、第7腹板大部黄褐色；上颚端半部暗红棕色，腿深黄褐色；前翅C脉基半部、端部以及翅痣浅褐色。上唇平，前缘弧形突出。触角丝状，约等长于C脉。爪具内齿，且明显短于外齿。锯鞘几乎等长于前胫节。锯鞘端部等长于基部，背观锯鞘端部亚平行，侧叶不伸展，尾须短，远离锯鞘端部。雄成虫体长5.48～5.82 mm，翅展11.34～13.68 mm，体黑色，无明显暗斑，基节、转节、各足腿节基部黑色，腿节大部浅褐色，胫节和跗节背侧暗褐色，跗节腹侧浅褐色。两眼间距略短于复眼最长处。抱器长大于宽，端缘斜截[4]。

卵 初产时长梭形，淡绿色，后期椭圆形，黄绿色，长轴1.1～1.4 mm，短轴0.36～0.54 mm。

幼虫 初孵幼虫乳白色，体长2.6～3.08 mm，头壳宽0.34～0.4 mm；2龄幼虫体长3.88～4.88 mm，头壳宽0.5～0.52 mm；3龄幼虫体长6.42～8.00 mm，头壳宽0.7～0.78 mm；4龄幼虫体长9.08～10.18mm，头壳宽1.16～1.18 mm；5龄幼虫头深褐色，胸部和腹部黄绿色，无别的斑疹[4]，体长11.86～12.44 mm，头壳宽1.32～1.34 mm。

蛹 离蛹，长5.9～7.14 mm，宽2.16～2.70 mm。

茧 长椭圆形，黄褐色至深褐色,长6.86～7.56 mm，宽3.08～4.38 mm，重2.0～4.2 g。

2.3 生活史 钝鞘中脉叶蜂在小陇山林区1 a发生1代，以老熟幼虫结茧在树冠下的枯枝落叶层下越夏越冬。越冬幼虫在3月下旬开始化蛹，4月上旬为越冬幼虫末期；蛹历期14～19 d，平均17 d，4月下旬为蛹末期；4月中旬成虫开始羽化，成虫历期5～12 d，平均8 d，5月上旬为成虫末期；成虫于4月中旬开始产卵，卵历期14～16 d，平均15 d，5月上旬为卵末期；4月下旬卵开始孵化，幼虫历期19～22 d，平均21 d，幼虫于5月中旬开始下树在枯枝落叶层下结茧越夏越冬，6月上旬开始树上基本没有幼虫。

2.4 行为与习性

蛹 幼虫化蛹前先蜕去头壳，在茧内结一层白色薄膜，身体内部出现大的生理变化，外形逐渐收缩成一柔软的近球形质团，形成预蛹。预蛹乳白色，水浸状，慢慢胸部出现一段黑色斑块，头部出现2个近梭形的黑点，即复眼。以后身体渐渐变直，头部出现触角，胸部出现附肢。钝鞘中脉叶蜂对化蛹的条件要求非常严格，如果在形态上刚能辨认蛹的形状时破茧，即使重新封好原茧壳，还会重新化为预蛹，而且滞育。

成虫 成虫在9:00—12:00羽化最多，刚羽化的成虫先在地面上爬行约1 h，排出淡绿色粪便，待翅膀渐干展开后做短距离飞行。中午飞行最为活跃，晚上和雨天静伏不动，夜间多伏于林下或沟边的灌丛、草丛上，阴天活动明显少于晴天。钝鞘中脉叶蜂成虫的雌雄比为1.4∶1，雌雄虫出现的时间很有规律性，最早羽化出的是雄虫，这时寄主栎类树种还处在叶芽膨大期，随后慢慢有雌虫开始出现，栎类幼树顶芽开始破鳞抽叶。当寄主进入抽叶盛期时，羽化出的雌虫数量明显增多，到最后羽化出的只有雌虫。雌虫在栎类树种顶芽叶簇期产卵，卵产在叶片背面的侧脉上，先基部，后中部，卵散产，均匀排列。产卵时，先在幼嫩的叶脉表皮下沿侧脉方向纵切一裂口，然后将卵产在切口上，刚落卵的小叶与其他叶片无明显差异，很难发现；当叶片展开后，卵粒清晰可数，可见椭圆形的卵粒长轴与侧脉一致。

成虫在早晨的飞行能力非常弱，轻轻敲击落有众多成虫的灌木时，它们会一个不落的掉在草丛中，即使我们用手捉拿树上的成虫，它们也只会沿树枝快速跑动，而不会飞起。成虫在黄昏时分喜欢在有阳光的空旷地段的地面上休憩，在发生钝鞘中脉叶蜂危害的林区，这个时段，在路上、院落里都能看到静伏在地面上的成虫。雌成虫孕卵量11～52粒，平均21粒，众数为19粒；遗腹卵1～3粒，平均2粒；产卵量8～51粒，平均19粒。

卵 初产卵为淡绿色，长梭形，随着卵的生长发育，逐渐膨大为椭圆形，颜色慢慢加深，到孵化前2～3 d颜色明显变深，呈现黄绿色，其上可见几个黑点，到孵化的前1天，卵壳薄而透明，可清晰判断黑点为幼虫的足和复眼，卵的孵化顺序为从叶脉基部依次向叶尖部。

幼虫 幼虫共5龄，初孵幼虫乳白色，后逐渐加深，约2 h后头壳变灰褐色，6 h后呈深褐色，胸部和腹部黄绿色，刚孵出的幼虫先在卵壳边爬行选择合适的取食位置，一般选在就近的两侧脉之间。幼虫有排斥性，它们初始的取食点基本是等距的，即幼虫在叶片上的分布是均匀的。刚孵化幼虫大约4 h后开始取食，幼虫刚取食时，先从叶背面啃开1个小孔，孔细如针尖。然后爬在孔边，将头部伸入孔内，从孔边缘呈逆时针方向获取叶肉(极少数有时会顺时针取食)，等到孔足够大时，它们会进入孔内，爬在孔缘上，腹部翘起呈反“S”形，继续沿逆时针方向取食。随着食物进入幼虫的胸腹腔，浅绿色的身体背面出现一道深褐色的线条，此为食物的运动轨迹。当线条端部到达腹末端时，幼虫开始排便。幼虫在取食时，领地观念非常强烈，有别的幼虫靠近其取食范围时，它会立即调头拼命挥动后腹端阻止外来者接近，并将来犯者赶开。

各龄幼虫的危害状有很明显区别。1龄幼虫危害期，被取食部分呈香头大小的圆孔，直径约为2 mm，均匀分布；2龄幼虫危害期，被取食部分呈豌豆大小的圆孔，直径约为5 mm，均匀分布；3龄幼虫危害期，被取食部分形状不规则，约蚕豆大小，但夹在两侧脉之间，保留侧脉；4龄幼虫危害期，多在3龄幼虫危害的基础上边界继续扩大，不留侧脉，但不食主脉；5龄幼虫危害期，整体推进，主侧脉都不会保留。

3 讨论

幼虫在取食时，先食叶肉，再食侧脉，最后吃掉主脉。先食叶肉，不破坏主、侧脉，叶片上剩余的部分还能继续生长，以便于为其后期的生长发育继续提供营养。进入4龄后，取食侧脉，只破坏了局部的营养输送管道，叶片上保留的部分还能生长。进入5龄后，到了幼虫取食的最后阶段，便不再保留主脉。这是否是钝鞘中脉叶蜂为适应生存环境而产生的一种类计划性的本能，而与食物质地(叶肉与叶脉的柔软度)无关，还有待研究。

研究过程中发现的钝鞘中脉叶蜂的天敌有白僵菌、寄生蜂、寄生蝇、野鸡、蜘蛛、鸟、蚂蚁、草蛉。由于条件限制，没有做深入调查，以后做进一步研究。