“汪星人”的演化史

余夫

狗是我们身边最常见的宠物。看着家中的“小宝贝”，你是否会纠结这样一些问题：所有的狗狗都属于同一个物种吗？为什么形态上差异那么大呢？我的这个品种又是怎样出现的呢？现在，就让我们追溯一下“汪星人”家族的进化源头和发展历程。

野犬的起源与进化

距今约6300万年前，出现了一类被称为小古猫（也叫细齿兽）的动物。尽管它叫“猫”，但并非猫类，而是包括狗在内的各种食肉目动物的直系祖先。因此，千万不要误以为猫咪是狗狗的祖先哟。其实，小古猫的大小和長相也并不像猫，反而跟现在黄鼠狼的模样有点类似。它们生活在北美及欧洲大陆，有细长的身体、较长的尾巴和较短的五爪型四肢。它们的爪可以伸缩，关节灵活，适合攀树生活，擅长猎食较小的哺乳动物、爬行动物及鸟类等，也吃鸟卵和果实，总体上可以说是杂食性的。

到了距今约4700万年前的始新世中期，小古猫又一分为二，分别形成了犬形动物和猫形动物。这两个分别产生了“喵星人”和“汪星人”的食肉动物类群从此在进化历程上分道扬镳。

在距今约3700万年的渐新世早期，著名的黄昏犬出现了，由此各种野犬以及狗狗的祖先正式登场并奠定了犬科动物第一次适应性辐射的基础。黄昏犬的体型比小古猫要大，类似现在的小型狐狸。它们具有灵活而健壮的身体、柔软而蓬松的绒毛以及修长的四肢和长长的尾巴，足趾上还出现了肉垫，但嘴相对较小。与现生的犬科动物一样，它们是真正的趾行动物，也就是用脚趾而不是用脚跟着地行走，比小古猫更加适合奔跑，但仍具有很强的攀爬能力。

由黄昏犬分化出了3个主要的野犬支系。在距今约2900万年前的渐新世晚期，第一个支系进化出了一类体型上结合了现今熊类和犬类一些特征的动物，被称为两栖犬。在数百万年的时间内，两栖犬在欧亚大陆占据优势地位，但它并非今天犬科动物的直系祖先；在中新世的早期和中期，在第二个支系中发展出了一个物种——汤氏熊（也叫特马斯），它一度被认为是现代犬科动物的直系祖先，但后来被证明是错误的；在距今1000万～900万年前的中新世末期，第三个支系开始兴旺发达，从中演化出犬属、灰狐属和赤狐属等现生动物。在这一支系的演化过程中最值得一提的动物是恐狼，它是所有犬科动物中体型最大的，在更新世曾经遍布美洲大陆。

遗憾的是，这类强悍的野犬在进化史上只是一个匆匆过客，其存续时间大约在距今180万～1万年前，然后就全部绝灭了。恐狼并不是狼以及任何现生野犬的直系祖先，它们与狼在北美洲一同生存了数十万年，但其身体构造却与狼完全不同。它们的下颚很大，更有能力咬碎骨头，在更大程度上是食腐者而不是猎手。它们的身体更健壮结实，四肢比较细而短，很像现生的鬣狗类（这类名字中带“狗”的动物在进化上是猫形动物的后代，而非犬形动物）。

在更新世和现代，犬科动物的分化达到全盛期。现今几乎遍布全球的狼，尽管其起源较晚，但发展速度极快。它们大约在距今100万年前出现，并从此变成现生野犬类的代表物种。这些野犬在外形上的共同特点是头部长型，吻部突出，鼻部裸出，耳朵尖而直立，没有鬣毛，尾毛蓬松，四肢细长，前足5趾、后足4趾，爪较钝、不能伸缩。它们的嗅觉和听觉均十分发达，舌长而薄，有散热的功能。它们的犬齿粗大，有裂齿，臼齿齿锋也很明显，主要以捕食其他动物为生，有时也吃腐肉。它们营严格的地面生活，多为夜行性，全年都能活动，是食肉目动物中最善于奔跑的。

现生的犬科动物有14属34种。有趣的是，在犬科这个以“犬”命名的类群中，却以名字为“狐”的种类最多，有6属20种，如北极狐、食蟹狐、大耳狐、阿根廷狐、灰狐、赤狐等；其次为“狼”，有3属9种，如狼、丛林狼、福岛胡狼、鬃狼等；而名字为“犬”的有3属3种，即小耳犬、非洲野犬和薮犬；“豺”与“貉”都是只有1属1种。这种现象的形成，当然还是如今遍布世界各地的狗狗们的功劳。尽管狗，即家犬是否是一个独立的物种迄今尚无定论，但它们所拥有的声望的确超过了其他所有野犬种类，因而当之无愧地成为犬科的“群主”。

从野犬到家犬

所有的狗是不是拥有一个共同的祖先？它们又是在什么时候、什么地方开始被人类驯化的呢？这些问题千百年来一直争论不休。

狗在形态上的多样性，似乎说明它们不可能拥有同一个祖先，就连伟大的生物学家达尔文也是这样认为。关于家犬的起源主要有“一源说”和“多源说”两种观点。前者以18世纪的著名博物学家布丰为代表，认为世界上所有大小不同、体态各异的家犬都是由狼驯化而来；后者则认为家犬是由狼、丛林狼、豺、黑背胡狼、侧纹胡狼和澳洲野狗等几种犬科动物驯化而来，因为它们的染色体数目与狗一样，均为78对；而其他犬科动物则有所不同，如赤狐为36对，大耳狐为64对，貉为42对。

自20世纪下半叶以来，科学家通过细胞遗传学、生化遗传学、分子生物学等方面的研究，已经越来越清晰地认识到，只有狼才可能是家犬的祖先。从依据上述几方面研究所构建的系统发育树来看，家犬与狼的关系是最近的。

家犬尽管通过人类长期驯养和培育，从体形到行为等诸方面都与狼产生了很大的差异，但从本质上来说，它们的解剖结构和行为动作都十分相似。另外一个重要的证据是，狼与家犬杂交后所产生的后代是能够继续繁育的。据说，爱斯基摩人很早就知道如何让爱斯基摩犬与狼交配，它们所产生的后代，有的嗥叫，有的吠叫；有的具有狼的被毛，有的则是狗的被毛；有的胆怯地将尾巴夹于腿间，有的却总是不停地摆尾……

如果狗是由狼演变而来的，那么到底是什么地方的狼呢？一般认为主要有4个地方的狼对家犬品种的发展做出了贡献：一是北美狼对阿拉斯加雪橇犬、爱斯基摩犬和原始北美犬等；二是中国狼对松狮犬、老式北美犬、北京犬和各种玩具犬等；三是印度狼对马土提夫等视觉猎犬；四是欧洲狼对牧羊犬、狐狸犬、枪猎犬等，并通过与亚洲狼的杂交发展出猎犬、血猩、拳师犬和斗牛犬等品种。

考古学家认为，在马、牛、羊、鸡、犬、豕六畜之中，以家犬驯养的历史最为悠久，大约有8000～15000年。这个驯化过程绝非一件轻而易举、指日可待的事，而是在相当长的时间里的一个持续的过程。

鉴于狗很可能是随着人类的活动在多地区被驯化的，同时狗随着人类的迁徙而遍布世界各个角落，具有很大的流动性，加之家犬与狼骨骼之间的相似性给考古学家带来很大麻烦，因此要阐明狗起源的地点是十分困难的。迄今为止，在欧洲、亚洲和美洲多处都发现了旧石器和新石器时期的狗化石，尚不清楚这些不同地点发现的狗之间的进化关系。这些在世界各地发掘出的家犬化石，按时间排列最早的一个是发现于我国吉林省榆树县的头骨化石，时间为距今2.6万～1万年前；其次是发现于德国的下颌骨化石，时间大约为1.4万年前；再次是发现于以色列的骨架化石，时间大约为1.2万年前。

也许随着考古工作的推进，还会发现更早的家犬化石，但根据目前的发现，人们有理由认为，在旧石器时代晚期，我国东北的先民就在世界上率先将一些“来自北方的狼”成功地驯养为家犬，这里也成为旧石器时代晚期和新石器早、中期家犬驯化的中心。

随着科学技术的发展，科学家开始寻找更有说服力的证据来证实狗与狼之间的亲缘关系。特别是近年来随着基因组计划的发展及相关技术与信息的运用，推动了狗和其他家养动物起源的研究工作。

几年前，中国和瑞典的科学家搜集了来自欧洲、亚洲、非洲和北美洲的654只狗的DNA样本，选择母系遗传、进化速度快、缺乏重组的线粒体DNA作为遗传标记，尝试用基因测序来为全世界的“汪星人”寻找“老家”。研究结果证明，家犬的主要线粒体DNA支系起源于东亚，世界上所有的狗很可能都出自同一个地方——中国。

由此，科学家在基因的层面上为我们展开了这样一幅远古画卷：在1万多年前甚至更早，也许是食物的诱惑，也许是人类居住区附近更容易捡拾到垃圾，一些生活在中国的狼放弃了野性的生活，走近了人类的生活圈并留了下来。岁月洗掉了狼凶残的本性，使它们变得温和驯良。后来，狗从中国首先扩展到东亚地区，然后去到了欧洲，穿过白令海峡又去到了美洲。

有趣的是，将狼驯化成家犬，这个伟大的功绩是归于女性还是男性，也一直存在着争议。

持“女人说”的人讲述的故事是：成年狼被猎杀，成了人类的美餐，幼狼则被带回原始村落关养起来，待长大后宰杀。其中一些在妇女的喂养下慢慢长大，平时还与孩子们玩耍。到了发情交配时期，有的狼会跑到野外物色配偶，交配期过后又会乖乖地回来；有的则在被圈养的同伙中找“对象”繁殖后代。这样代代相传，就逐渐豢养成了家犬。

持“男人说”的则认为，虽然可以说几乎所有动物的驯养都是妇女的功劳，但只有家犬是男人所驯养的。男人们出猎时常有狼跟在后面，伺机捡拾猎人剩下的猎物。久而久之，猎人与狼之间渐渐厮熟并建立了感情，愿意互相帮助。有的狼比较勇敢、灵敏而且喜欢接近人类，后来便不再四处乱跑而当了家犬。

狗狗品种的繁育

狗自从参与人类活动之后，人们便发现它们嗅觉灵敏，忠实勇敢，具有追踪、防御、善战、助猎等能力，于是开始有意识、有目的地驯养，狗的品种越来越多，狗的用途也越来越广泛。人类长期以来根据不同需要所培育出的家犬品种，现已多达400个以上，涉及狩猎、牧羊、导盲、救助、刑侦、看门、拉雪橇、玩赏等多方面，因此，狗在人类生活中的重要作用是显而易见的。

科学家认为，狗的品种曾经经历了两次重大的分化阶段：几千年前，人们驯化狗时考虑的是技能；而几百年前考虑的则是其身体特征，也就是繁育控制。人类只针对狗开展了如此之多的選择培育，而在猫或牛身上很少或根本不会有这种情形发生。

古罗马人也许是最早开始有意识地培育品种犬的人，他们主要的培育目标在于改变家犬的形态和大小。虽然在中国和古埃及也有繁育家犬品种的记载，但是那些都是由于一些特殊原因，如宫廷官宦的需要，或者由于地理隔离所导致的在一个小的范围内形成的品种犬。直到英国维多利亚时期，随着工业革命的兴起，社会分工的细化，人们才开始大规模地按照自身对家犬审美和功能的需求对上百个品种开始人工繁育，使某些品种在某方面上变得更加突出，例如敏捷、迅速；使某些品种在完成某种职能上变得更加出色，例如放牧、警戒、狩猎等。经过这段时间的人工选育，家犬基本上形成了五大类：山地犬、亚洲古家犬、枪猎犬、马土提夫犬与梗犬、牧羊犬与视觉猎犬。

每一个家犬品种的体格、面貌、毛色和习性都各不相同，几乎使人难以相信它们是同一种动物，但它们的确属于同一物种。理论上，一只体重不超过1千克的吉娃娃，或身高只有十几厘米的“袖筒狗”，都可以与一只身高可达1米以上的大丹犬或者体重可达100千克的圣伯纳犬交配。不同品种之间所有的差别都是人们不断地在驯养过程中进行繁育控制的结果。

不同品种的狗狗，往往毛色各异，有黑色、白色、红色、黄色、褐色、灰色和青色等一色狗，也有杂色、斑点、条块等杂色狗。除毛色外，体毛的长短也因品种而异，玛尔济斯犬毛发洁白，柔顺垂地，没有底毛，显得优美华贵；梗犬则为刚毛；墨西哥无毛狗全身几乎无毛，显得精干。

不同品种之间，身体不同部分的比例也有很大差异。惠比特犬腿长，而腊肠狗腿短；北京犬口鼻短小，各种猎犬则口鼻较长。眼睛聚集了狗狗的灵气。北京犬眼大，稍向外突；西施犬眼睛与身体比例最优美；而藏獒则以三角眼令人不寒而栗。耳朵是狗狗又一个优美之处。北京犬的心形耳令人喜爱；德国牧羊犬的耳朵呈精美的立体三角形；法国斗牛犬的耳朵似蝙蝠状；还有因耳朵太大而需要实施断耳立耳术的大丹犬、波士顿猥和拳师犬。尾巴是狗狗重要的身体“装饰品”。北京犬、西施犬、西藏狮子犬的尾巴长卷翻花，优美大方；而贵妇犬、拳师犬、大丹犬则需要断尾以符合人们观赏和使用的标准。

狗狗的这种丰富的多样性可以使人类精心选育出那些有价值的遗传特性，但是有时候也会产生出一些不寻常的特征，例如矮化狗和无尾狗。在野外，这些缺点可能会使它们寿命缩短且不能得到繁衍。专门的捕猎技巧是人们在育种的过程中特别寻找的特征。激飞猎犬在狩猎时具有惊人的弹跳能力；腊肠犬像腊肠一样的身体使得它们能够钻到獾的洞穴中去追捕；拉布拉多拾猎犬被培育出能收回渔网的特性……此外还有猎兔犬、猎鹿犬、猎浣熊犬、豹犬、袋鼠犬、熊犬等。

2017年，科学家又检测了1346只家犬的基因组，绘制出了迄今为止最多样的“汪星人”基因图谱，追踪了不同家犬品种之间的关系。出人意料的是，该图谱显示，功能类似的狗狗（比如牧羊犬和其他工作犬）并不一定拥有共同的起源。这是因为，牧羊犬品种是在多个时期、在许多不同地点通过选择培育形成的。例如，一些狗狗是放牧北美野牛的，而另一些放牧的是雪羊、绵羊，人们对这些狗狗的要求自然是不一样的。因此，这个结果是有道理的。

拥有一只纯种犬是许多狗主人的愿望。它的优势是具有本品种典型的气质特征和相对稳定的血统遗传性能。事实上，纯种犬的培育并非易事。设计一个家犬品种通常需要有两种不同品种的纯种犬作为父母。然后，一个品种必须培育发展至少超过7代，以修复所需的特性。当繁殖纯种犬时，每窝产仔犬应该像它的父母、祖父母、曾祖父母，以此类推。

如果你和“汪星人”有缘，那么，总会有一个家犬品种会适合你的生活方式或家庭背景。人类与狗狗通过岁月长河所形成的伙伴关系延续至今。今天，大多数的狗狗可能不会牧羊和护卫，不再是宫殿的保护者或皇家打猎的同伴，但它们仍然是人类忠诚的朋友。

【责任编辑】庞云