南极假山毛榉的研究和应用(一)

周 帅

(山西省林业科学研究院，山西 太原 030012)

南极假山毛榉(Nothofagusantarctica)系壳斗科(Fagaceae)假山毛榉属(Nothofagus)落叶乔木或灌木，主要分布在南美洲南部的温带森林。南极假山毛榉的生态幅涵盖36°30′S～56°00′S，海拔0 m～2 500 m的地域，在沼泽地和年降水量小于500 mm的地区均能生长[1-3]，是当地林草复合系统的重要组成部分，具有较高的综合经济效益[4]。南极假山毛榉秀丽多姿、适应性强，已在多国被引种栽植。当前国内对南极假山毛榉的研究报道稀少，也没有引种记录和景观应用。因此，笔者以引种开发为目标，介绍了南极假山毛榉的生物学特性、繁育研究现状及主要用途，以期推进南极假山毛榉在我国引种驯化及其在林业生产和城市绿化等方面的应用。

1 生物学特性

南极假山毛榉树皮呈灰褐色，片状开裂；小枝细长，褐色；芽小，被两层鳞片；单叶互生，宽卵形至圆三角形，长1.3 cm～2.5 cm，宽1.0 cm～1.5 cm，叶面起皱，缘有不规则锯齿；雌雄同株，风媒花，花小，雄花单生或2朵～3朵簇生，黄色；雌花2朵～3朵簇生，红色；坚果，长0.4 cm～0.6 cm，具3棱～4棱，含3枚带翅的种子；种子主要依靠风和重力传播[5-6]。查阅文献中南极假山毛榉试验地概况及成熟林特征见表1和表2.

表1 文献中南极假山毛榉试验地点概况

表2 南极假山毛榉成熟林特征统计

南极假山毛榉具有生长速度慢、树高变化大和净初级生产力高的生物学特点。在适宜的生境(例如巴塔哥尼亚北部地区)，1年生和2年生实生苗新枝年生长量分别仅有22.9 mm±29.9 mm和29.1 mm±36.7 mm.而同属的南方假山毛榉(Nothofagusdombeyi)的生长量是它的5倍～10倍[7,19]。南极假山毛榉树高主要受生境优劣影响，表1统计的树高平均值为9.07 m±0.73 m.另有文献报道生境优越时高可达20 m，而在生境非常恶劣时高小于1 m[1].南极假山毛榉森林的净初级生产力较高，为9.3 ×106g/(hm2·a)(表2)，虽然只是同地区同类型树种——矮假山毛榉(Nothofaguspumilio)的70%，但却是同地区常绿阔叶树种——桦叶假山毛榉(Nothofagusbetuloides)的1.3倍，是我国落叶阔叶林净初级生产力均值的1.7倍[12,20]。

2 繁育研究

在原产地，南极假山毛榉自然更新较为困难，这主要是由于它自然繁殖效率低，以及砍伐、林火、外来物种入侵等因素的影响。

2.1 自然繁殖

2.1.1 无性繁殖

南极假山毛榉无性繁殖能力强，多数林地的更新和恢复主要依靠萌蘖和根蘖[10,21]。在巴塔哥尼亚地区(南极假山毛榉原生境的北部)，疏伐1a后，南极假山毛榉林就可以通过萌蘖和根蘖形成大片灌木林，萌蘖枝当年生长量为11 cm～25 cm；在火地岛(南极假山毛榉原生境的南部)萌蘖枝每年生长量可达6 cm[10].

2.1.2 种子繁殖

南极假山毛榉种子繁殖研究的关注点之一是种子的产量、重量和活力。研究发现，南极假山毛榉种子产量受地域和人为干预影响，可能存在年度差异[22-23]。同样处于林草复合系统内，火地岛的种子产量为1粒/(hm2·a)～56×106粒/(hm2·a)[4]，巴塔哥尼亚地区则是1粒/(hm2·a)～4×106粒/(hm2·a)，而巴塔哥尼亚地区未开发的南极假山毛榉林种子产量高达11 粒/(hm2·a)～20×106粒/(hm2·a)[23]。此外，乔木生态型的南极假山毛榉种子质量最大，并且种重与种子活力均与生境优劣呈负相关，其原因可能与遗传性状、林地小气候和林分结构有关[23-24]。

自然状态下，南极假山毛榉的种子萌发率仅有2.9%～9.2%[24]，研究认为其主要影响因素有：雌花受精受阻，导致提早落果和种子低温层积失败；种子空壳率高，约占总数的40%～50%；有生命力的结实种子数量少，仅为8.5%～30.0%；种子被昆虫和鸟类取食的比例较高[11,22]。此外，影响南极假山毛榉种子萌发的因素还包括林下凋落物厚度、种子重量和林木立地条件等[11,24]。虽然南极假山毛榉依靠种子繁殖的阻碍较多，但有研究发现,在生境良好的环境下，种子繁殖也可能成为主要扩繁方式[23]。

南极假山毛榉自然更新循环模型见图1.饼图中各扇形表示自然更新的不同阶段，以及涉及到的不同更新部分，如，雌花、果实、种子、幼苗、幼树等。在模型最外圈标注了有可能影响此段进程的生物胁迫和非生物胁迫，这些胁迫很可能导致循环终止[23]。

图1 南极假山毛榉自然更新循环模型

2.2 人工繁殖

2.2.1 种子催芽

南极假山毛榉的种子需要低温层积才能顺利萌发，因此打破种子休眠至关重要。目前仅见到人工低温层积催芽的文献，Premoli(1991)采取4 ℃下低温层积60 d的处理方法，种子萌发率为18.4%，对照组萌发率为6.0%[11].而利用激素等其它方法打破南极假山毛榉种子休眠的文献还未见报道。

2.2.2 组培扩繁

南极假山毛榉的组培扩繁技术研究已较为成熟，Pastur等(1997)筛选出下述方法：以嫩枝(树龄10 a～15 a)或球芽(树龄150 a)为外植体，初代培养采用1/2阔叶树基础培养基(BTM)，继代培养采用加入30 μmol/L异戊烯氨基嘌呤(2iP)的BTM，生根培养采取在继代培养基的基础上，暗培养处理7 d，并加入0.61 μmol/L IBA[25].

2.3 幼苗微生境

Henríquez等(2005)在火地岛发现，自然生长于灌木Empetrumrubrum下的南极假山毛榉幼苗，其种群密度、生物量、生长速率和存活率均比对照组有显著提高。据此得出结论，认为南极假山毛榉苗期需要适当遮阴，且需要较低的土壤pH值，较高的土壤含水量和养分，以及较温和的日温差变化[9]。

3 南极假山毛榉的开发利用价值

3.1 构成林草复合系统

阿根廷和智利的南极假山毛榉林大多处于当地的林草复合系统中，即将南极假山毛榉林疏伐成低密度林地，并在林下种植牧草，最终形成由林木-牧草-家畜组成的混合经营模式[26]。林草复合系统主要依靠在次生林中有计划的疏伐产出木材，以及出售牛羊等家畜获得多元化的收入[4]。

3.2 火烧迹地造林

南极假山毛榉的抗林火能力一般[27]，但得益于极强的无性繁殖能力和先锋树种特性[21,28]，使其成为森林火灾后重生植被的常见物种[6]。研究显示火烧有助于南极假山毛榉林的更新[24]，火烧60 d后，其枝条生长量可以达到1 m[21].Manna等(2011)认为低强度的林火可以增加土壤的硫、磷含量，进而可能会促进南极假山毛榉恢复生长[29]。

3.3 景观应用

南极假山毛榉树型多样，分枝繁茂且蜿蜒曲折；春夏季幼龄树叶会散发出蜂蜜般的香味，在花期雄花遍布树体[30]；秋季叶片呈黄色或红色；适应性强，耐海风侵袭，可用作盆景、行道树和沿海防护林，在英国、丹麦、挪威和瑞典的园林中被广泛栽植[31]。

3.4 保持生物多样性

在同属中，南极假山毛榉林内的生物多样性最为丰富，这很可能是因为南极假山毛榉的生态幅广，能为多种生物提供适宜的生境[4]。另一方面，研究显示南极假山毛榉林内的小气候优于周边环境，在火地岛，南极假山毛榉林内的年均温度是4.8 ℃～5.1 ℃，这个值高于火地岛的年均温(4.6 ℃)，也高于同一区域内矮假山毛榉林内的年均温(4.1 ℃～4.3 ℃)[32]。

3.5 历史地理学应用

假山毛榉属是古老的树种，其生活时代至少可追溯到上新世[33]。因此，考古学家常通过其叶片或花粉的化石，以及分布状况，逆推出古地质变迁和古气候变化。例如，依据南纬41°附近南极假山毛榉不同的群落结构，推测南美洲冰川的运动模式[34]；利用南极假山毛榉的花粉地理分布，研究古气候演变和植被变化[35]。

4 前景展望

目前南极假山毛榉已被成功引种到北美洲和欧洲，其所蕴含的经济价值、观赏价值和生态价值逐渐为各国所认识。依据我国城市绿化树种区划图[36]，南暖温带绿化区、青藏南暖温带及寒漠分区、中暖温带绿化区和青藏中暖温带及寒漠分区的气候特点与南极假山毛榉原产地的气候相似，这是我国引种南极假山毛榉的潜在基础。结合我国的造林和绿化需要，未来对南极假山毛榉的研究应多关注2方面：运用生理和生态学理论探讨林草复合系统对南极假山毛榉林的生理、生态和木材产量的影响，构建适合我国国情的林草复合系统；研究提高南极假山毛榉种子活力的技术措施，为种子的保存和人工催芽提供技术保障。

[1] Ramírez C, Correa D M, Figueroa H, et al. Variación del hábito y hábitats de Nothofagus Antarctica en el centro sur de Chile[J]. Bosque,1985,6(2):55-73.

[2] Gyenge J, Fernández M E, Sarasola M, et al. Stand density and drought interaction on water relations of Nothofagus antarctica: contribution of forest management to climate change adaptability[J].Trees,2011(25):1 111-1 120.

[3] Dettmann S, Pérez C A, Thomas F M. Xylem anatomy and calculated hydraulic conductance of four Nothofagus species with contrasting distribution in South-Central Chile[J].Trees,2013,27(3):685-696.

[4] Peri P L, Bahamonde H A, Lencinas M V, et al. A review of silvopastoral systems in native forests of Nothofagus antarctica in southern Patagonia，Argentina[J].Agroforestry Systems,2016,90(6):933-960.

[5] Lencinas M V, Pastur G M, Cellini J M, et al. Incorporación de la altura dominante y la clase de sitio a ecuaciones estándar de volumen para Nothofagus antarctica (Forster f.) Oersted[J].Bosque,2002,23(2):5-17.

[6] Premoli A C, Steinke L. Genetics of sprouting: effects of long-term persistence in fire-prone ecosystems[J].Molecular Ecology,2008(17):3 827-3 835.

[7] Raffaele E, Puntieri J, Martinez P, et al. Comparative morphology of annual shootsin seedlings of five Nothofagus speciesfrom Argentinian Patagonia[J].Comptes Rendus de l'Académie des Sciences-Series III-Sciences de la Vie，1998,321(4):305-311.

[8] Marina S, Javier P, Daniel B. Annual shoot-growth in Nothofagus antarctica (G. Forster) Oersted (Nothofagaceae) from northern Patagonia[J].Trees,2000(14):289-296.

[9] Henríquez J M, Lusk C H. Facilitation of Nothofagus antarctica (Fagaceae) seedlings by the prostrate shrub Empetrum rubrum (Empetraceae) on glacial moraines in Patagonia[J].Austral Ecology,2005(30):885-890.

[10] Bahamonde H A, Peri P L, Monelos L H, et al. Regeneración por semillas en bosques nativos de Nothofagus antarctica bajo uso silvopastoril en Patagonia Sur, Argentina[J].BOSQUE,2013,34(1):89-101.

[11] Premoli A C. Morfología y capacidad germinativa en poblaciones de Nothofagus antarctica (Forster) Oerst. del noroeste andino patagónico[J].BOSQUE,1991,12(2):53-59.

[12] Frangi J L, Barrera M D, Puigdefábregas J, et al. Ecología de los bosques de Tierra del Fuego[M]. Argentina: Editorial de la Universidad Nacional de la Plata,2004.

[13] Wollenweber E, Stüber A, Kraut L. Flavonoid aglycones and flavonol glycosides in the lipophilic leaf exudate of Nothofagus antarctica[J].Phytochemistry,1997,44 (7):1 399-1 400.

[14] Pfautsch S, Peri P L, Macfarlane C, et al. Relating water use to morphology and environment of Nothofagus from the world’s most southern forests[J].Trees,2014(28):125-136.

[15] Peri P L, Gargaglione V, Pastur G M, et al. Carbon accumulation along a stand development sequence of Nothofagus antarctica forests across a gradient in site quality in Southern Patagonia[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 260:229-237.

[16] Peri P L, Gargaglione V, Pastur G M. Dynamics of above-and below-ground biomass and nutrient accumulation in an age sequence of Nothofagus antarctica forest of Southern Patagonia[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 233:85-99.

[17] Bahamonde H A, Peri P L, Pastur G M, et al. Litterfall and nutrients return in Nothofagus antarctica forests growing in a site quality gradient with different management uses in Southern Patagonia[J].Eur J Forest Res, 2015(134):113-124.

[18] Peri P L, Gargaglione V, Pastur G M. Above-and belo wground nutrients storage and biomass accumulation in marginal Nothofagus antarctica forests in Southern Patagonia[J].Forest Ecology and Management,2008，255: 2 502-2 511.

[19] Puntieri J, Barthélémy D, Martinez P, et al. Comparative morphology of annual shoots in seedlings of five Nothofagus species from Argentinian Patagonia[J]. Canadian Journal of Botany,1998(76):673-685.

[20] 陈雅敏,张韦倩,杨天翔,等.中国不同植被类型净初级生产力变化特征[J].复旦学报:自然科学版,2012,51(3):377-381.

[21] Steinke L R, Premoli A C, Souto C P, et al. Adaptive and neutral variation of the resprouter Nothofagus antarctica growing in distinct habitats in north-western patagonia[J]. Silva Fennica, 2008, 42 (2): 177-188.

[22] Esteban R S, Pastur G M, Lencinas M V, et al. Flowering and seeding patterns in primary, secondary and silvopastoral managed Nothofagus antarctica forests in South Patagonia[J].New Zealand Journal of Botany,2010,48(2):63-73.

[23] Soler R, Pastur G M, Peri P, et al. Are silvopastoral systems compatible with forest regeneration? An integrative approach in southern Patagonia[J]. Agroforestry Systems, 2013，87:1 213-1 227.

[24] Bahamonde H A, Lencinas M V, Pastur G M, et al. Ten years of seed production and establishment of regeneration measurements in Nothofagus antarctica forests under different crown cover and quality sites, in Southern Patagonia[J]. Agroforestry Systems, 2016:1-13.

[25] Pastur G J M, Arena M E, Caso O H. In vitro propagation of Nothofagus antarctica from sphaeroblasts and saplings[J]. BIOCELL，1997,21(3):231-236.

[26] Gargaglione V，Peri P L，Rubio G. Tree-grass interactions for N in Nothofagus antarctica silvopastoral systems: evidence of facilitation from trees to underneath grasses[J].Agroforest Systems,2014,88(5):779-790.

[27] Cóbar-Carranza A J, García R A, Pauchard A, et al. Effect of Pinus contorta invasion on forest fuel properties and its potential implications on the fire regime of Araucaria araucana and Nothofagus antarctica forests[J]. Biol Invasions, 2014(16): 2 273-2 291.

[28] Soliani C, Gallo L, Marchelli P. Phylogeography of two hybridizin g southern beeches ( Nothofagus spp.) with different adaptive abilities[J].Tree Genetics & Genomes, 2012(8):659-673.

[29] Manna L L, Barroetavea C. Propiedades químicas del suelo en bosques de Nothofagus antarctica y Austrocedrus chilensis afectados por fuego[J].Rev. FCA UNCUYO,2011,43(1):41-55.

[30] Oxford university plants 400. Nothofagus antarctica (G.Forst.) Oerst. (Fagaceae) [OL]. (2017-3-22). http://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/plants400/Profiles/MN/Nothofagus

[31] Sondergaard P. Experiences with Nothofagus in West-Norway and East-Denmark[J]. Dansk Dendrologisk Arsskrift, 1997，15:61-94.

[32] Pastur G M, Peri P L, Soler R M, et al. Biodiversity potential of Nothofagus forests in Tierra del Fuego (Argentina): tool proposal for regional conservation planning[J].Biodivers Conserv,2016 (25):1 843-1 862.

[33] 方爱民,刘小汉,王伟铭,等.东南极格罗夫山地区新生代冰碛岩(物)中孢粉的发现及其意义[J].第四纪研究,2004,24(6):645-653.

[34] Pastorino M J, Marchelli P, Milleron M, et al. The effect of different glaciation patterns over the current genetic structure of the southern beech Nothofagus antarctica[J].Genetica,2009，136:79-88.

[35] Paez M M, Schabitz F, STUTZ S. Modern pollen-vegetation and isopoll maps in southern Argentina[J]. Journal of Biogeography, 2001, 28(8): 997-1 021.

[36] 陈有民.中国园林绿化树种区域规划[M].北京:中国建筑工业出版社,2006.