啮齿类动物种群生态学与鼠疫关系的研究进展

，

啮齿类动物(Rodentia)是哺乳纲中种类最多、分化最大的一个类群，也是世界范围内分布最广泛，数量最多的哺乳动物[1]。这一类群动物具有区别于其他哺乳动物有两个最主要的共同特征，即门齿无齿根而终生生长和无犬齿而具齿虚位，同时由于它们均以门齿啃啮食物，故统称为啮齿动物或啮齿类(含啮齿目和兔形目动物)[2]。它是多种人兽共患病和自然疫源性疾病的贮存宿主，其中，鼠疫是啮齿类动物在自然界中最容易感染或最常见的疾病之一，在我国，现已查明的12个鼠疫自然疫源地的主要宿主均为啮齿动物[3]，它对鼠疫生物群落的构成，鼠疫自然疫源性的延续和鼠疫流行趋势、程度具有高度的影响，也是确定鼠疫自然疫源地和鼠疫发生发展的重要因素之一，因此，啮齿动物的生物学特征是认知中国鼠疫自然疫源地生物学的核心问题。目前，许多学者从种群生态学和群落生态学角度，通过研究鼠疫自然疫源地中啮齿动物区系分布、数量特征、季节消长、群落结构、物种多样性、空间格局等生物学特征，来探讨鼠疫自然疫源地的结构、性质和鼠疫流行规律，本文拟在前人研究的基础上就啮齿类动物种群生态学及其与鼠疫关系进行概述，以促进种群生态学在鼠疫研究中的应用。

1 啮齿类动物的基本情况

目前，世界上现存啮齿类动物共2 369种，约占哺乳动物总种数的43.74%[4]，截至2017年8月底，中国记录到哺乳动物13目56科248属693种, 其中啮齿目9科78属220种，包括我国特有种50种[5]。啮齿类动物可通过携带大量的跳蚤、蜱、螨、虱等医学昆虫作为媒介，传播病毒、立克次体、细菌、螺旋体和原虫等多种病原体，引起鼠疫、肾综合征出血热、鼠型斑疹伤寒、恙虫病和蜱传疾病等传染病[6-7]。我国目前共发现鼠疫感染动物88种, 其中啮齿类动物有53种[8]，12个鼠疫自然疫源地中确定的14种鼠疫的主要宿主均为啮齿类动物，其中包括2种黄鼠：达乌尔黄鼠指名亚种(Citellusdauricus)和阿拉善亚种(Spermophilusalaschanicus)、长尾黄鼠(Spermophilusundulatus)；4种旱獭：蒙古旱獭(Marmotasibirica)、灰旱獭(Marmotabaibacina)、长尾旱獭(Marmotacaudata)和喜马拉雅旱獭(Marmotahimalayana)；2种沙鼠：大沙鼠(Rhombomysopimus)；长爪沙鼠(Merionesunguiculatus)；2种田鼠：布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)和青海田鼠(Lasiopodomysfuscus)；1种姬鼠：齐氏姬鼠(Apodemuschevrieri)；1种绒鼠：大绒鼠(Eothenomysmiletus)；以及1种家鼠：黄胸鼠(Rattustanezumi)[3]。

2 啮齿类动物在鼠疫流行和保存中的作用

鼠疫是由鼠疫耶尔森杆菌(Yersiniapestis)引起，以啮齿类动物为主要宿主，通过媒介蚤类传播流行的人兽共患病和自然疫源性疾病[9-10]。Chr等[11]通过对世界几百年间的鼠疫流行情况研究进行回顾性分析后得出鼠疫菌广泛分布于野生啮齿类动物的聚集地中，即自然疫源地。范蒙光等[12]总结分析啮齿动物种类、数量和分布，对疫源地鼠疫的发生和流行有着很大程度的影响。李宝贵等[13]研究发现长岭县鼠疫疫源地啮齿类动物种群结构较为简单，主要宿主达乌尔黄鼠多年来的数量也维持在较低的水平，可能是导致自然疫源地长时间较为稳定的根本原因。Malek等[14]应用PCR技术鉴定阿尔及利亚的鼠疫自然疫源地中现存啮齿类动物的种类和鼠疫耶尔森菌阳性检出率，发现鼠疫自然疫源地处于活动或隐伏状态取决于啮齿类动物种群中产生抗性的个体和易感性个体的比例，以及一定时间内是否能够维持相对稳定平衡的状态。有学者通过分析我国动物间鼠疫及其宿主鼠类地理分布数据，认为发生动物间鼠疫地区的宿主动物丰富度较高[15]。秦长育等[16]根据微生物学和动物生态学综合实验，确定了中国鼠疫主要宿主在鼠疫自然疫源地的分布型，并明确了它们的生物学特征和生态作用，认为鼠疫主要宿主对维持鼠疫自然疫源性、维护鼠疫生物群落延续起主要作用。

3 啮齿类动物种群生态学在鼠疫研究中的应用

种群是在同一时期内占有一定空间的能自由交配与繁殖的同种生物个体的集合，是物种存在的基本单位。种群生态学是研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境的非生物因素和与其他生物之间的相互作用[2]。鉴于啮齿类动物种群数量特征、种群结构、动态变化和空间格局等种群属性是影响鼠疫发生和维持的重要因素，因此啮齿动物种群生态学及其与鼠疫关系的研究一直以来都是探索鼠疫流行和保存等基础性问题的重要内容。

3.1数量特征 数量和密度是种群的基本群体特征，主要受出生率、死亡率、迁入和迁出等几种初级种群参数影响。闫东等[17]通过分析河北省鼠疫自然疫源地宿主动物监测数据，发现主要宿主动物长爪沙鼠密度的两个高峰分别与河北省鼠疫疫源地发生的3次鼠间疫情保持一致，说明鼠间疫情与长爪沙鼠种群数量及密度显著相关。有学者认为内蒙古长爪沙鼠疫源地宿主类型复杂、数量大、分布广，是动物间鼠疫流行活跃的主要影响因素[18]。张涛等[19]通过对甘宁阿拉善黄鼠鼠疫疫源地50年鼠疫调查及监测材料汇总分析，发现该疫源地3次动物间鼠疫流行的平均鼠密度显著高于未流行时期的平均值，最高曾达到19.4只/hm2。综上可见啮齿类宿主动物数量与密度的变化与鼠疫流行密切相关，也是鼠疫监测及预警工作的最直接的观测指标。

3.2种群结构 啮齿类动物的种群结构影响着种群数量和密度的变化趋势以及分布的情况，进而对鼠疫等疾病的流行产生影响。张家勇等[20]采用夹夜法分析辽宁省鼠类密度及其种群结构，褐家鼠为优势鼠种，但其构成比呈下降趋势，原因主要是环境改变引起原有种群的结构发生变化。特喜铁等[21]在海拉尔东山应用标志重捕法捕捉达乌尔黄鼠，发现该种群年龄结构呈金字塔型，雌雄比例接近1∶1，属于增长型种群，应采取措施防止鼠间鼠疫的暴发。李进刚等[22]通过对宁夏黄鼠鼠疫自然疫源地监测结果进行分析，得出该疫源地啮齿类种群结构以黄鼠为优势种，退耕还林是增加鼠害及鼠疫发生频度的危险因素。因此啮齿类动物种群年龄、性别的改变及其与环境等自然因素的相互作用可能会导致啮齿类动物种群的数量变化，从而间接影响了动物鼠疫流行的发生和发展。

3.3动态变化 种群动态(population dynamics)是种群生态学研究的热点问题与核心内容，指种群数量在时间水平和空间水平的变化规律。王欣等[23]通过西安市鼠密度监测信息观测其季节消长规律，发现有一年中鼠密度呈单峰曲线，其他各年份鼠密度曲线全年呈多峰型，认为季节变化引起的气候、食物来源等改变是影响鼠种类变动的重要因素。有学者应用GPS技术准确掌握了鼠疫自然疫源地啮齿动物数量、分布、活动范围以及年代消长的情况，以此来探索啮齿动物种群的时空消长变化规律与鼠疫的关系[24]。高子厚等[25]分析云南省鼠疫疫源地自然感染鼠疫的宿主动物的分布规律，发现鼠疫疫源地内动物鼠疫流行与主要宿主数量的季节性消长相符，啮齿类宿主种群动态变化趋势与鼠疫发生频率密切相关。李胜等[26]通过分析青海省2006-2015年鼠疫流行情况，发现鼠疫流行季节为每年的5-l1月，高峰期为6-7月，疫情流行波动状态与该地区主要宿主旱獭的种群数量波动基本保持一致，呈显著相关。张渝疆等[27]采用数理统计方法分析2007-2016年在准噶尔盆地鼠疫自然疫源地18个县采集的鼠疫宿主动物、媒介及鼠疫抗体和病原体检测数据，发现该疫源地大沙鼠鼠疫流行波动状态与大沙鼠数量波动相吻合，鼠疫流行强度随宿主动物种群波动而不断变化。但是，徐大琴等学者应用统计学方法对甘肃省鼠疫自然疫源地鼠疫疫情不同流行状态进行分析，却得到不同的结论，发生人间疫情的甘肃省祁连山—阿尔金山高山草原旱獭疫源地，主要宿主动物旱獭密度比较稳定，年际变化不大；在动物鼠疫已间歇多年的夏河、天祝，旱獭密度较高，而鼠疫动物病持续流行的肃南、肃北和阿克赛等地，旱獭密度却处于相对低的水平[28]。这也给我们了解鼠疫自然疫源地鼠疫流行状态与宿主动物种群动态变化之间的关系提供了不同的思路。

3.4空间格局 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的空间分布格局，一般表现为随机、均匀和聚集三类分布形式[29]。Campbell等[30]运用GIS技术分析南非啮齿类动物的分布和其环境耐受性等因素，推断影响啮齿类动物地理分布和空间格局的三种指标：生物群落的种群组成与结构，生态区域的空间范围和植被的覆盖率。有学者通过对大沙鼠的行为生态学研究进展进行归纳整理，发现在多个生境中，因其典型荒漠啮齿类动物种群习性而导致的生活方式使得种群内部对生存空间和资源的争夺非常激烈，结果呈现明显的聚集分布[31]。Esfandiari等[32]在伊朗北部3个省份进行的啮齿类动物分布的流行病学调查，表明啮齿类动物的多样性与地理分布相关联以及啮齿类动物空间格局对鼠疫等自然疫源性疾病存在显著影响；Qian等[33]基于GIS、RS技术构建Maxnet生态位模型(ENM)，发现主要宿主动物多分布于高山荒漠草原、半荒漠草原等景观地带，而植被过于丰富茂密的栖息地不适合宿主动物的活动和鼠疫的传播。

4 展 望

随着经济的发展，土地利用，生产生活方式和媒介控制的改变，对当地的生物多样性、气候以及水资源平衡等自然环境带来巨大的影响，也对鼠疫自然疫源地产生深刻的改变，导致疫源地不同景观生态系统的稳定性受到破坏，宿主动物和媒介栖息环境的改变，可能造成鼠疫新的流行和暴发。因此，我们应综合利用啮齿类动物的数量密度、季节消长、地理分布、空间格局等种群生态学指标，结合生物地理统计学、群落生态学、景观生态学和“3S”技术等理论和方法，分析鼠疫自然疫源地宿主动物和媒介种群特征、群落结构、物种多样性差异和物种多度分布格局等内容。探讨鼠疫自然疫源地生物群落结构特征、区域分布规律及其形成机制，从而进一步探索啮齿类动物与鼠疫等自然疫源性疾病之间的关系。并可通过此类研究对目标动物种群进行预测、控制和管理，提高鼠疫流行预测预警能力，更深入、准确地评估啮齿类动物和鼠疫对人类的影响与危害。