六种重要玉米病害病原名称的厘定

王晓鸣



六种重要玉米病害病原名称的厘定

王晓鸣

（中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081）

真菌、细菌、病毒等引起的病害是玉米生产的重要威胁。在中国，玉米种植地域广，种植区生态类型多，病害种类复杂，常见病害有30余种。中国的玉米病害研究历史不足百年，从事研究的专业人员也较少，导致玉米病害知识的传播受到一定影响，其表现之一就是我国在一些玉米病害病原名称的采用上存在明显混乱，已被弃用的旧病原名称还在普遍应用。这种现状影响了玉米病害科学研究信息在国内和国际上的正常交流。本文梳理了瘤黑粉病、丝黑穗病、红叶病、北方炭疽病、圆斑病、黑束病6种玉米病害病原学名的历史变迁，重点结合近年在形态学和分子系统分类学等方面的研究进展，明确了这6种病害病原在目前应该采用的正确名称。（1）玉米瘤黑粉病病原无论是形态学和分子生物学都有别于属物种的特征，已恢复其名称为1912年命名的(DC.) Bref.（玉蜀黍瘿黑粉菌），曾被广为采用的(DC.) Corda（玉蜀黍黑粉菌）成为异名；（2）基于属与在寄主科选择上的差异以及对玉米丝黑穗病致病菌的形态学、寄主病害特征和多基因序列分析的结果，(J.G. Kühn) Langdon & Fullerton.（丝孢堆黑粉菌）被确定为玉米丝黑穗病病原的正确名称，而(J.G.Kühn) Clinton成为异名之一。由于种内存在对玉米和高粱的致病性分化，玉米致病菌又可称为f.sp.（丝孢堆黑粉菌玉米专化型）；（3）普遍认为大麦黄矮病毒（，BYDV）引起玉米红叶病，但近年通过对致病病毒的测序，明确了多种病毒和株系是该病的病原。在中国，引起玉米红叶病的为马铃薯卷叶病毒属（）的小麦黄矮病毒-GPV（-GPV）和玉米黄矮病毒-RMV（-RMV）；（4）尽管在形态学方面有许多相似性，但通过多基因序列的比较研究，证明属完全有别于属，因此，玉米北方炭疽病病原的学名应该采用Narita et Hiratsuka（玉蜀黍球梗孢），(Narita et Hiratsuka) Dingley作为异名处理；（5）分生孢子呈蠕孢状的真菌经历了数次属的变化，但形态学、基因序列信息、生活史、次生代谢物等特征的研究表明，引起玉米圆斑病的病原(G.L. Stout) Shoemaker（玉米生平脐蠕孢）是一个独立的物种，其无性态名称的保留得到了国际真菌命名委员会的同意；（6）对物种名称的长期混乱使用使得其已经失去了纯粹种的含义，而拥有150余个种并对应多个有性态属，已经成为了一个庞杂属。大量的分子生物学特征研究揭示了属的异质性，以分子特征和形态学结合的方法，重新划分和新建了相关的属，(W.Gams) Summerbell（直帚枝杆孢）成为了玉米黑束病病菌的新种名，而Corda和Gams是其异名。

玉米；病原；名称；厘定

玉米是中国最主要的农作物之一，适宜种植区域广，生态类型复杂，各地发生的病害种类繁多。我国对玉米病害研究的历史不足百年，涉足该领域的专家较少，研究信息交流有限。病原鉴定是认识病害的起点，而病原名称承载着对病原生物特性、致病特性、遗传特性的重要信息。由于从事玉米病害研究的专业人员多注重病害发生规律的研究，忽视在病原分类学研究方面的进展，面对国内外刊物上同一玉米病害病原却有诸多名称的现象无法辨识其正误，导致在研究与交流中常常出现病原名称引用错误的问题。近年来，随着分子生物学技术和显微观察技术的快速发展与普及应用，一些困扰微生物分类学研究的技术瓶颈已经突破，对植物病原分类地位的重新认识方面获得显著进展。伴随着微生物分类学研究的进步，玉米病害中一些重要病原的分类地位改变，病原名称发生变化，这些改变不仅对于了解病原的遗传演化是重要的，同时对于深入研究病害发生与流行规律、有效交流病害研究信息也是非常重要的。

在近年玉米病害研究中，笔者发现6种重要病害（瘤黑粉病、丝黑穗病、红叶病、北方炭疽病、圆斑病、黑束病）的病原学名在中国及国际文献中存在多种名称混淆和错用的问题。因此，本文从这6种病害病原名称的历史变迁及当前所处正确分类地位的背景介绍着手，提出这6种玉米病害病原应该采用的正确学名和所对应的中文名称，以期逐渐规范我国玉米病害病原名称的引用。

1 玉米瘤黑粉病病原名称

1.1 玉米瘤黑粉病病原学名的历史变迁

1760年首次报道了玉米瘤黑粉病的致病菌。1768年，Beckmann因病害症状与大型真菌马勃的形态相似，给予病菌以Beckmann（玉米马勃）名称。1805年，de Candolle经过鉴定，将病菌定名为[var.]DC.，1815年提升为种DC（玉蜀黍夏孢锈菌）。1822年，Schweintzii提出了名称Schweintzii。1825年，Link将病菌命名为Link（玉米裸孢锈菌）。1836年，Unger首次确认致病菌为黑粉菌，将Link的定名修订为(Link) Unger（玉米黑粉菌）[1]。1842年，Corda根据国际植物命名法规（International Code of Botanical Nomenclature）的优先权原则，将玉米瘤黑粉病病菌学名确定为(DC.) Corda[2]。此名称被世界各国的研究者广泛采用并一直沿用至今[3]，在2016年美国植物病理学会出版的“Compendium of Corn Diseases”（玉米病害概要-第4版）中，也采用(DC.) Corda作为玉米瘤黑粉病病原的名称[4]。

1.2 对Ustilago maydis分类地位的质疑

早在2002年，Piepenbring等根据的核糖体大亚基（large subunit rDNA，LSU rDNA）序列特征，认为其应归入internal transcribed spacer，peridiacolumellae[5]Stoll等在利用ITS+LSU rDNA序列特征研究黑粉菌目中109个物种的遗传关系时发现，并未聚到属分支中，而是与另外3个黑粉菌共同表现出与[6-7]Vánky等[8]在研究黑粉菌时也发现在分子水平上与真正的物种存在很大差别，推测具有不同的进化来源。

1.3 Ustilago maydis分类地位的改变

近年来，采用分子生物学技术，已逐步揭示出属是一个多源（polyphyletic）的属。通过全基因组测序与基因研究，发现存在一些与其他真菌相异的在寄主组织中具有特定调控功能的基因[9]，同时，还具有不同于其他真菌的选择性剪切和反义转录的分子功能[10]以及在侵染玉米雌穗时，一些基因具有特异性组织表达的特点[11]。这些特异基因所调控的致病特征可能是造成具有不同于和属中其他黑粉菌的寄主通过一系列的形态学、基因组、系统进化、与黑粉菌科（Ustilaginaceae）内不同分类种群共同衍生特征的多方位研究与比较，表明在黑粉菌目中有独特的进化地位[12-15]。

综合相关研究结果，McTaggarT等在2016年撰文提出玉米瘤黑粉病致病菌的种名应恢复为1912年Brefeld建立属时作为该属模式种所采用的名称(DC.) Brefeld[16]，并给出了基于相关真菌ITS和LSU rDNA序列分析后的系统发育地位[17]。

属具有如下特征：寄主雌性花器组织过度膨大并产生孢子堆。孢子堆通常管状，纵向开裂后散出孢子球，有或无不育细胞。在茎、叶、花器（雄花和雌花）及根等所有器官中，孢子堆的量均较少。无中轴。孢子产生于逐渐消失的产孢菌丝，以形式萌发。在植物表面或其他基质上形成酵母状腐生生长。

属的寄主：禾本科黍亚科（Panicoideae）植物。属的模式种：(DC.) Bref. 1912（寄主）。

自McTaggart等[17]提出玉米瘤黑粉病致病菌学名更改的建议后，已有学者在研究报告中以新名称取代了旧名称[18-20]。美国Georgia大学Center for Invasive Species and Ecosystem Health网站、Iowa大学、有害生物综合治理图片网站（www.ipmimages.org）等也采用了该新名称。

1.4 Mycosarcoma maydis汉译名的建议

我国一直以（玉蜀黍黑粉菌）作为玉米瘤黑粉病致病菌的学名。根据新的分类学研究结果，建议对玉米瘤黑粉病病原采用新的学名。由于“瘤黑粉菌属”的汉译名称已被用于黑粉菌科中的属[21]，因此根据的拉丁词义（myc-真菌的，sarco-肉质的）和引发的病害特征（组织极度增生），建议汉译名称为“瘿黑粉菌属”，物种的汉译名称建议采用“玉蜀黍瘿黑粉菌”。

2 玉米丝黑穗病病原名称

2.1 玉米丝黑穗病病原名称的多次变更

玉米丝黑穗病在140多年前就有记载。1875年，Kühn对Reil在1868年采自埃及的高粱丝黑穗病进行了鉴定，以Kühn（丝黑粉菌）命名了病原菌[22]。1876年，Passerini首次鉴定了引起玉米丝黑穗病的致病菌并定名为formaPass.[23]。Saccardo、de Toni和Norton分别在1876年、1888年和1896年建议将该菌划入属中。1900年，Clinton将修订为(J. G. Kühn) Clinton（丝核黑粉菌）[24]。1902年，Clinton通过对黑粉菌科的研究，依据显微镜下冬孢子颜色等特征，再次将病菌更名为(J. G. Kühn) Clinton（丝轴黑粉菌）[25]。1910年，McAlpine研究了澳大利亚的植物黑粉菌，将玉米丝黑穗病病菌名称改为(J. G. Kühn) McAlpine（丝团黑粉菌）[26]，但未被普遍接受。此后，名称被广泛采用。在美国植物病理学会第4版的Compendium of Corn Diseases（2016）中，也是采用的[4]。

2.2 Sporisorium属的基本特征

（孢堆黑粉菌属）自1825年建立后被忽视了约150年，直到1978年，Langdon等恢复了此属名称，并详细研究了和的特征。他们认为，蓼科和禾本科植物受黑粉菌侵染后，在病菌子实体中的中轴组织具有不同的来源：蓼科中病菌子实体中的中轴由病菌细胞相互黏连而成，但在禾本科中，中轴则由寄主组织构成。同样，在两类寄主中，病菌的包被和孢子团的发育也不相同。仅侵染蓼科植物，分类上属柄锈菌亚门（Pucciniomycotina）微球黑粉菌目（Microbotryales），模式种为(Schumach.) de Bary；侵染禾本科植物，分类上属黑粉菌亚门（Ustilaginomycotina）黑粉菌目（Ustilaginales），模式种为Ehrenb. ex Link[27]。根据这一观点，原属于属的60多个种和属中的170多个种归入了属。

2.3 玉米丝黑穗病病菌的正确学名

Langdon等[27]在恢复属后，将玉米丝黑穗病病菌的名称确定为(J. G. Kühn) Langdon & Fullerton（丝孢堆黑粉菌），(J. G. Kühn) Clinton为异名之一。由于玉米丝黑穗病和高粱丝黑穗病致病菌在寄主选择方面存在差异和不同的机理，因此将玉米丝黑穗病致病菌定为f. sp.（丝孢堆黑粉菌玉米专化型）[28-30]。

我国黑粉菌研究专家郭林在2000年出版的《中国真菌志第十二卷黑粉菌科》中详细描述了孢堆黑粉菌属（）和轴黑粉菌属（）的历史演变过程，并根据Langdon等（1978）的分类观点，采用了孢堆黑粉菌属（）的名称，将玉米丝黑穗病致病菌确定为丝孢堆黑粉菌（）[21]。

近年来，国外真菌分类学家对黑粉菌科各属真菌在形态学、寄主病害特征和多基因联合序列分析等方面开展了研究，对相关属及所含种的分类现状进行了整理，重新确立了有关种的分类地位[6,7,12-15,31-32]，其中也确认了玉米丝黑穗病病原(J.G. Kühn) Langdon & Fullerton的分类地位是正确的。

3 玉米红叶病病原名称

3.1 玉米红叶病致病病毒的多样性

玉米红叶病为蚜虫传播为主的病害，当大麦黄矮病毒（，BYDV）侵染一些禾本科植物后，引起叶片变红或黄化症状。1957年，Allen首次描述了玉米接种大麦黄矮病毒后的症状[33]。1965年，Stoner研究了病毒传播到玉米的方式[34]，但直到1974年才在英国埃克塞特地区发现自然发生的玉米红叶病并对病毒进行了分离与鉴定[35]。1974年后，英国（1975—1976）、美国（1976）、意大利（1978）和法国（1980）也相继发生由大麦黄矮病毒引起的玉米病毒病，并将法国的病毒株系鉴定为BYDV-PAV和BYDV-RPV[35-40]。中国在20世纪80年代初期在河南等地发生玉米红叶病[41]，确诊是由小麦黄矮病致病病毒-大麦黄矮病毒所引起[42]。1993年，有研究认为在甘肃引起玉米红叶病的主要为大麦黄矮病毒GPV和RMV株系，GPV株系的传毒介体为禾谷缢管蚜（）和麦二叉蚜（），而RMV株系的传毒介体为玉米蚜（）[43]。在其他国家，报道侵染玉米的大麦黄矮病毒也有多个株系，如PAV株系（美国、法国、伊朗、德国、土耳其、叙利亚、突尼斯、意大利、巴西、前南斯拉夫）、RPV株系（美国、法国、西班牙、匈牙利、伊朗）、MAV株系（前南斯拉夫、伊朗、匈牙利）、RMV株系（伊朗、匈牙利）[40,44-49]。

3.2 玉米红叶病致病病毒分类地位的重新认识

大麦黄矮病毒是引起玉米红叶病的主要致病病毒。在与玉米红叶病相关的大麦黄矮病毒株系中，PAV株系经全基因组比较研究，仍属于黄症病毒属（）成员[50]，PAV和MAV株系保留为大麦黄矮病毒的不同株系（BYDV-PAV，BYDV-MAV）；RPV株系已经转为马铃薯卷叶病毒属（）的禾谷黄矮病毒（，CYDV）成员，为CYDV-RPV株系[51]。

研究表明，中国的大麦黄矮病毒GPV株系在血清学、分子序列等特性方面不同于典型的大麦黄矮病毒PAV株系，外壳蛋白（coat protein，CP）序列更接近禾谷黄矮病毒（，CYDV）[52]；通过对GPV中国株系的测序，证明分离自小麦的BYDV-GPV株系在氨基酸水平与CYDV-RPV和CYDV-RPS株系相似性为79%和74%，外壳氨基酸序列与马铃薯卷叶病毒属（）中其他种的相似性低于80%，而种间全基因组水平的氨基酸相似性低于85%。根据以上特征，确定BYDV-GPV株系应该成为属的一个独立种，同时根据GPV株系在中国主要危害小麦的特点，建议定名为-GPV（小麦黄矮病毒-GPV，WYDV-GPV）[53]。

2013年，美国学者对分离自小麦的大麦黄矮病毒RMV株系进行了全基因组测序，证明该株系在分子特征上不属于黄症病毒属（）的大麦黄矮病毒（BYDV），应归入马铃薯卷叶病毒属（），但与该属中的禾谷黄矮病毒（CYDVs）和小麦黄矮病毒（WYDV）也有明显差异。根据该株系在美国主要侵染玉米的特点，定名为-RMV（玉米黄矮病毒-RMV，MYDV-RMV）[54]。

根据以上研究，在中国已知有两种病毒引起玉米红叶病：小麦黄矮病毒-GPV株系（-GPV）和玉米黄矮病毒-RMV株系（-RMV）。国际上，该病害的致病病毒还有大麦黄矮病毒PAV株系（BYDV-PAV）和MAV株系（BYDV-MAV），以及禾谷黄矮病毒-RPV株系（CYDV-RPV）。

4 玉米北方炭疽病病原名称

4.1 玉米北方炭疽病病原名称的变化

玉米北方炭疽病最早由成田武四等记载，1956年发生于日本，但在1959年的第一篇文章中，用“玉米褐斑病”一词对病害进行了描述，致病菌被命名为Narita et Hiratsuka[55]。1973年，Dingley根据当时属中与相似的一些种已被划入的情况，将更名为(Narita et Hiratsuka) Dingley[56]。1977年，Hermanides-Hijhof将作为的异名，但建议未被广泛接受[57]。

4.2 分子特征揭示玉米北方炭疽病病原的正确分类地位

1996年，Yorlova等通过RFLP技术、ITS序列比较技术研究了、等相似属和种的分子特征，认为应将和重新归入种中，而（菌株CBS767.71）在RFLP酶切模式、ITS序列上与种有明显的差异[58-59]。2011年，Seifert等根据形态学和分子生物学的研究结果指出，属是一个有别于属的分类单元，再次将作为一个独立属予以保留[60]。此后，Thambugala等通过系统的形态学与28S、18S和ITS的分子特征研究，确定了座囊菌目（Dothideales）中的32个属的分类地位，其中也将作为一个独立属而区别于属[61]。Wijayawardene等对座囊菌纲各科的研究也表明，与属均为短梗霉科（Aureobasidiaceae）的合格属[62]。

笔者选择美国生物技术信息中心（The National Center for Biotechnology Information，NCBI）网站中的相关基因与进行比较。结果表明，在ITS区段，不同种与种的相似性为92%—100%，但strain CBS 767.71与株系的序列相似性仅为87%—96%；在EF1基因比较中，与相似性低于78%；在TUB基因比较中，与相似性小于96%；在RPB2基因比较中，与多数株系的相似性为99%；在ELO基因比较中，与其他种相似性小于88%。

大量形态学和分子特征研究结果证明，在总体上，属的种与属的种存在明显的分子进化差异，在分类学上应是一个独立的属。据此，玉米北方炭疽病病原的种名应采用Narita et Hiratsuka，汉译名称为玉蜀黍球梗孢。

5 玉米圆斑病病原名称

5.1 玉米圆斑病病原名称的多次改变

玉米圆斑病最早描述于1941年Ullstrup发表的“Two physiologic races ofin the corn belt”文章中，病害的发生地点为美国印第安纳州，并根据症状，认为该病害在1938和1939年就已经发生[63]。此后，该病逐渐在美国多地发生，由于一些自交系对此病害敏感，因此对制种生产有一定影响。1944年，Ullstrup将引起圆斑病的致病菌重新鉴定为Ullstrup[64]。该病菌不仅引起玉米叶斑病，也能引起穗腐病和茎腐病。随着对属研究的深入，被视为与1926年在美国伊利诺伊州发生的、由Stout在1930年[65]定名的引起玉米茎部病害的致病菌G. L. Stout为相同的种。1959年，Nelson发现了的有性态，并根据无性态的种名将其命名为R. R. Nelson[66]。由于早先建立的属包括了一些分生孢子形态上相似的物种，而随着对分生孢子形态的细致研究、对产孢结构的认识以及有性态的发现，属逐渐划分为、、和属，而玉米叶斑病病菌的名称也在此过程中发生了改变。1959年，Shoemaker建立属，玉米圆斑病致病菌划入属，名称改变为(G. L. Stout) Shoemaker[67]；1966年，有学者将转入属中，名称随之改变为(G. L. Stout) Subram. & B. L. Jain[68]；1984年，根据病菌有性态的名称，其无性态名称又变更为(Ullstrup) Sivan.[69]。

5.2 多性状分析确定玉米圆斑病病原的分类地位

2011和2012年，Manamgoda等依据有性态种下涉及的和种的培养物采集地和其DNA序列信息、生活史、次生代谢物特征、菌株的生防功能、由部分菌株ITS、GPDH和EF1基因序列构建的分子进化树等特征，将55个种所对应的无性态进行了鉴定，确认了为的无性态[70-71]。2014年，Manamgoda等通过形态学和多基因序列的鉴定，详细描述了属的47个种，证明玉米圆斑病致病菌是一个独立的物种[72]。

由于属的有性态在自然界中少见，2013年，根据国际真菌命名委员会的提议，经过真菌分类学家讨论和投票，已经被植物病理学家普遍采用的属名被保留[73]。根据这一结果，玉米圆斑病病原应采用(G. L. Stout) Shoemaker的无性态学名，汉译名称为玉米生平脐蠕孢，上述在历史上出现的其他种名均为异名，其对应的有性态为R. R. Nelson，汉译名称为炭色旋孢腔菌。

6 玉米黑束病/头孢霉穗腐病病原名称

6.1 玉米黑束病病原两个名称的长期混乱应用

玉米黑束病在许多地区有发生，其致病菌在1839年由Corda定名为（顶头孢霉）[74]。该种名在此后的真菌研究中被使用，但由于不同研究者未采用该种的特定性形态标准，因而使得发表的已经不具有一个纯粹种的含义，而成为了一个庞杂的种，导致无法再作为一个种的标准进行应用[75]。同时，不同学者在研究中对也几经更名，将其归于不同的属下，如(Corda) Pound & Clem.、(Corda) M.A.J. Barbosa。通过对类真菌的形态学研究，Gams根据国际植物命名法规，提出了建立于1809年的应是（1839年建）的合格属名[76]，将原归于属下的种转入属中，新命名或组合了一批种名，其中包括Gams，而作为该种的异名[75,77-78]。尽管取代了，但两个名称仍长期在不同的研究报告中被采用，在“Compendium of Corn Diseases”（玉米病害概要-第4版）中，玉米黑束病和玉米头孢霉穗腐病的病原仍采用[4]。

数十年来，由于许多研究者并未严格按照属的定义进行细致研究，仅凭一些简单的形态特征命名物种[79]，导致形成了一个包含有约150个种的庞杂属，其有性态却对应多个子囊菌属，包括、、、和[80]。

6.2 分子特征研究解决玉米黑束病病原的分类地位

近20年来，利用分子技术对属的特征开展了许多研究，以解决该属的多源性问题。依据18S RNA的特征，原属中的5个类群（section）可以划分进子囊菌的4个目：肉座菌目（Hypocreales）、麦角菌目（Clavicipitales）、小囊菌目（Microascales）和粪壳菌目（Sordariales）[81]，表明该属中不同种间存在明显的遗传差异；而用5.8S rDNA和ITS1-5.8S-ITS2序列并结合形态学特征的研究结果表明，属内种间遗传变异大，即使是作为模式种的不同菌株，也在分子序列方面有明显不同[82]；对不同菌株的研究也表明，菌株间同样存在着很大的遗传变异[83]。Summerbell等采用SSU和LSU rDNA序列信息对属56个种和菌株进行研究的结果表明，属的种可分别划入小丛壳目（Glomerellales）和肉座菌目（Hypocreales），在后者中又可分为两大群；依据对200个菌株的LSU rDNA序列信息，将属菌株划入4个类群（clade）；将分子序列信息与形态学特征结合分析，重新确定了属的概念及所含的种，而将大量的属下的种划入恢复或新建的3个属（、、）中，3个属分别包含了原属下的5个、8个和5个种，而给予了新的种名(W. Gams) Summerbell[84]。这一新的名称，正在逐渐被研究者接受[85-88]。

6.3 玉米黑束病病原的特征及名称汉译

属的中文名称为帚枝杆孢属[89]，因此，玉米黑束病病原菌新种名(W. Gams) Summerbell的汉译名称为直帚枝杆孢；由该菌引起的穗腐病应该采用汉译名称“帚枝杆孢穗腐病”（Sarocladium ear rot）取代“头孢霉穗腐病”（Cephalosporium kernel rot）。

属特征：从菌丝上或从分散或不断分枝的分生孢子梗上产生单个长形的瓶状产孢细胞，其上产生大量相互黏连的长形分生孢子[84]。：菌落生长快，粉红或橘黄色，背面无色或粉红至橘黄色。分生孢子梗单生，偶尔分枝。产孢细胞瓶状，大小为（20—65）×（1.4—2.5）μm。分生孢子黏合在一起形成头状、柱状或椭圆体状，单个孢子无色，大小为（3.3—5.5）×（0.9—1.8）μm。

[1] UNGER F.. Wien, Austria, 1836.

[2] CORDA A C J.. Prague: J G Calve, 1842.

[3] VÁNKY K. Taxonomical studies on Ustilaginales. VL., 1990, 38: 267-278.

[4] MUNKVOLD G P, WHITE D G.. St. Paul, Minnesota, USA: The American Phytopathological Society Press, 2016.

[5] PIEPENBRING M, STOLL M, OBERWINKLER F. The generic position of,, and(Ustilaginales)., 2002, 1(1): 71-80.

[6] STOLL M, PIEPENBRING M, BEGEROW D, OBERWINKLER F. Molecular phylogeny ofandspecies (Basidiomycota, Ustilaginales) based on internal transcribed spacer (ITS) sequences., 2003, 81(9): 976-984.

[7] STOLL M, BEGEROW D, OBERWINKLER F. Molecular phylogeny of,, and related taxa based on combined analyses of rDNA sequences., 2005, 109(3): 342-356.

[8] VÁNKY K, LUTZ M., a new genus of smut fungi (Ustilaginomycetes) for., 2011, 8: 129-135.

[9] KÄMPER J, KAHMANN R, BÖLKER M, MA L J, BREFORT T, SAVILLE B J, BANUETT F, KRONSTAD J W, GOLD S E, MÜLLER O, PERLIN M H, WÖSTEN H A, de VRIES R, RUIZ-HERRERA J, REYNAGA-PEÑA C G, SNETSELAAR K, McCANN M, PÉREZ-MARTÍN J, FELDBRÜGGE M, BASSE C W, STEINBERG G, IBEAS J I, HOLLOMAN W, GUZMAN P, FARMAN M, STAJICH J E, SENTANDREU R, GONZÁLEZ- PRIETO J M, KENNELL J C, MOLINA L, SCHIRAWSKI J, MENDOZA-MENDOZA A, GREILINGER D, MÜNCH K, RÖSSEL N, SCHERER M, VRANES M, LADENDORF O, VINCON V, FUCHS U, SANDROCK B, MENG S, HO E C, CAHILL M J, BOYCE K J, KLOSE J, KLOSTERMAN S J, DEELSTRA H J, ORTIZ-CASTELLANOS L, LI W, SANCHEZ-ALONSO P, SCHREIER P H, HÄUSER-HAHN I, VAUPEL M, KOOPMANN E, FRIEDRICH G, VOSS H, SCHLÜTER T, MARGOLIS J, PLATT D, SWIMMER C, GNIRKE A, CHEN F, VYSOTSKAIA V, MANNHAUPT G, GÜLDENER U, MÜNSTERKÖTTER M, HAASE D, OESTERHELD M, MEWES H W, MAUCELI E W, DeCAPRIO D, WADE C M, BUTLER J, YOUNG S, JAFFE D B, CALVO S, NUSBAUM C, GALAGAN J, BIRREN B W. Insights from the genome

of the biotrophic fungal plant pathogen., 2006, 444: 97-101.

[10] HO E C H, CAHILL M J, SAVILLE B J. Gene discovery and transcript analyses in the corn smut pathogen: expressed sequence tag and genome sequence comparison., 2007, 8: 334.

[11] GAO L, KELLIHER T, NGUYEN L, WALBOT V.reprograms cell proliferation in maize anthers., 2013, 75(6): 903-914.

[12] McTAGGART A R. Systematics of the Ustilago-Sporisorium- Macalpinomyces complex of smut fungi[D]. Brisbane St Lucia: Queensland University of Technology, 2010

[13] McTAGGART A R, SHIVAS R G, GEERING A D W, VÁNKY K, SCHARASCHKIN T. A review of the--complex., 2012, 29: 55-62.

[14] McTAGGART A R, SHIVAS R G, GEERING A D W, CALLAGHAN B, VÁNKY K, SCHARASCHKIN T. Soral synapomorphies are significant for the systematics of the--complex (Ustilaginaceae)., 2012, 29: 63-77.

[15] McTAGGART A R, SHIVAS R G, GEERING A D W, VÁNKY K, SCHARASCHKIN T. Taxonomic revision of,and., 2012, 29: 116-132.

[16] BREFELD O.:().Commissions-Verlag von Heinrich Schoningh, Munster, German, 1912.

[17] McTAGGART A R, SHIVAS R G, BOEKHOUT T, OBERWINKLER F, VÁNKY K, PENNYCOOK S R, BEGEROW D.(Ustilaginaceae), a resurrected generic name for corn smut () and its close relatives with hypertrophied, tubular sori., 2016, 7(2): 309-315.

[18] PIĄTEK M, LUTZ M, SOUSA F M P, SANTOS A R O, FÉLIX C R, LANDELL M F, GOMES F C O, ROSA C A.gen. et comb. nov.: linking sexual and asexual morphs of the only known smut fungus associated with Bromeliaceae., 2017, 17(3): 531-543.

[19] LI Y M, SHIVAS R G, CAI L. Cryptic diversity inspp. () is driven by host switches., 2017, 7: 43549.

[20] LI Y M, SHIVAS R G, McTAGGART A R, ZHAO P, CAI L. Ten new species ofonin northern Australia., 2017, 109(3): 408-421.

[21] 郭林. 中国真菌志(第十二卷): 黑粉菌科. 北京: 科学出版社, 2000.

GUO L.. Beijing: Science Press, 2000. (in Chinese)

[22] KÜHN J.Kühn//Rabenhorst G L.. nova, s. 2, cent. 20, no. 1998.

[23] PASSERINI G.Kühn//Rabenhorst G L.. nova, s. 2, cent. 1 (resp. cent. 21), no. 2096.

[24] CLINTON G P. The smuts of Illinois’ agricultural plants., 1900, 57: 348-349.

[25] CLINTON G P. North American Ustilagineae., 1902, 8(3): 128-156.

[26] McALPINE D.. Melbourne,J. Kemp, Government Printer, 1910.

[27] LANGDON R F N, FULLERTON R A. The genus(Ustilaginales): criteria for its delimitation and the consequences thereof., 1978, 6(3): 421-456.

[28] MARTINEZ C, ROUX C, DARGENT R. Biotrophic development off. sp.in vegetative shoot apex of maize., 1999, 89:247-253.

[29] ZUTHER K, KAHNTJ, UTERMARKJ, IMKAMPEJ, UHSES, SCHIRAWSKIJ. Host specificity ofis tightly linked to generationof the phytoalexin luteolinidin by., 2012, 25(9): 1230-1237.

[30] POLONI A, SCHIRAWSKI J. Host specificity inis determined by distinct mechanisms in maize and sorghum., 2016, 17(5): 741-754.

[31] VÁNKY K. The smut fungi (Ustilaginomycetes) of,and(Poaceae)., 2004, 15: 221-246.

[32] VÁNKY K, VÁNKY C, DENCHEV C M. Smut fungi in Africa - a checklist., 2011, 8: 1-77.

[33] ALLEN T C. Symptoms of golden bantam corn inoculated with., 1957, 47: 1.

[34] STONER W N. Studies of transmission ofto corn ()., 1965, 55: 1078.

[35] PEARSON M N, ROBB S M. The occurrence and effects ofin maize in SW England., 1984, 33: 503-512.

[36] STONER W N.infection in maize., 1977, 67: 975-981.

[37] PANAYOTOU P C. Effect of barley yellow dwarf on several varieties of maize., 1977, 61(10): 815-819.

[38] BELLI G, CINQUANTA S, SANICI C. Infezioni miste di MDMV (maize dwarf mosaic virus) e BYDV (barley yellow dwarf virus) in piante di mais in Lombardia., 1980, 16(1/2): 83-86.

[39] COCEANO P G, PERESSINI S. Colonisation of maize by aphid vectors of., 1989, 114(3): 443-447.

[40] BURNETT P A.., 1987, Udine, Italy. 1990, CIMMYT, Mexico, D.F. Mexico.

[41] 吴尔福, 王鸣岐. 玉米红叶病鉴定诊断及其化学防治. 自然杂志, 1984, 7(2): 84-86, 160.

WU E F, WANG M Q. Identification and diagnosis of maize red leaf disease and its control with chemicals., 1984, 7(2): 84-86, 160. (in Chinese)

[42] 周广和, 张淑香. 玉米红叶病的病源和传播途径. 中国农业科学, 1985, 18(3): 92-93.

ZHOU G H, ZHANG S X. The pathogen (BYDV) of maize red leaf disease and the ways for its spread., 1985, 18(3): 92-93. (in Chinese)

[43] 张惠芳, 朱福成, 杨凤琪, 张月莲, 王克兰. 大麦黄矮病毒侵染玉米研究初报. 甘肃农业科技, 1993(6): 32-33.

ZHANG H F, ZHU F C, YANG F Q, ZHANG Y L, WANG K L.infect on maize., 1993(6): 32-33. (in Chinese)

[44] BROWN J K, WYATT S D, HAZELWOOD D. Irrigated corn as a source ofand vectors in eastern Washington., 1984, 74(1): 46-49.

[45] MAR T B, LAU D, SCHONS J, YAMAZAKI-LAU E, Jr NHANI A. Molecular identification based on coat protein sequences of thefrom Brazil., 2013, 70(6): 428-434.

[46] IVANOVIĆ D,LEVIĆ J,IVANOVIĆ M,PENČIĆ V.in maize in Yugoslavia., 1992, 37(3): 287-292.

[47] POCSAI E, KOVÁCS G, MURÁNYI I, OROSZ Á, PAPP M, SZUNICS L. Differentiation ofserotypes infecting cereals and maize in Hungary., 1995, 15(7/8): 401-408.

[48] MOINI A A,IZADPANAH K. Survival of barley yellow dwarf viruses in maize and Johnson grass in Mazandaran., 2000, 36 (3/4): 103-104.

[49] TOKSÖZ Y, YıLMAZ N D K. Samsun ilinde mısır (L.) üretim alanlarında enfeksiyon oluşturan virüslerin belirlenmesi (Determination of viruses causing infection in corn (L.) fields in Samsun province).(), 2016, 31(2): 199-206.

[50] WU B, BLANCHARD-LETORT A, LIU Y, ZHOU G, WANG X, ELENA S F,Dynamics of molecular evolution and phylogeography of-PAV., 2011, 6(2): e16896.

[51] MILLER W A, LIU S J, BECKETT R J.:or?, 2002, 3(4): 177-183.

[52] DU Z Q, LI L, LIU L, WANG X F, ZHOU G. Evaluation of aphid transmission abilities and vector transmission phenotypes of barley yellow dwarf viruses in China., 2007, 89(2): 251-259.

[53] ZHANG W W, CHENG Z M, XU L, WU M S, WATERHOUSE P, ZHOU G H, LI S F. The complete nucleotide sequence of the barley yellow dwarf GPV isolate from China shows that it is a new member of the genus., 2009, 154(7): 1125-1128.

[54] KRUEGER E N, BECKETT R J, GRAY S M, MILLER W A. The complete nucleotide sequence of the genome of-RMV reveals it to be a newdistantly related to other yellow dwarf viruses., 2013, 4: Article 205.

[55] 成田武四, 平塚保之. トウモロコシ褐斑病菌n. sp.について. 日植病报, 1959, 24(3): 147-153.

NARITA T, HIRATSUKA Y. Studies onn. sp., the causal fungus of a new leaf spot disease of corn., 1959, 24(3): 147-153. (in Japanese)

[56] DINGLEY J M. Eye spot disease of maize in New Zealand., 1973, 16(3): 325-328.

[57] HERMANIDES-NIJHOF E J.and allied genera., 1977, 15: 141-177.

[58] YURLOVA N A, UIJTHOF J M J, DE HOOG G S. Distinction of species inand related genera by PCR-ribotyping., 1996, 69: 323-329.

[59] YURLOVA N A, DE HOOG G S, VAN DEN ENDE A H G. Taxonomy ofand allied genera., 1999, 43: 63-69.

[60] SEIFERT K, MORGAN-JONES G, GAMS W, KENDRICK B.. CBS-KNAW Fungal Biodiversity Centre, Utrecht, Netherlands, 2011.

[61] THAMBUGALA K M, ARIYAWANSA H A, LI Y M, BOONMEE S, HONGSANAN S, TIAN Q, SINGTRIPOP C, BHAT D J, CAMPORESI E, JAYAWARDENA R, LIU Z Y, XU J C, CHUKEATIROTE E, HYDE K D.., 2014, 68: 105-158.

[62] WIJAYAWARDENE N N, CROUS P W, KIRK P M, HAWKSWORTH D L, BOONMEE S, BRAUN U, DAI D Q, D'SOUZA M J, DIEDERICH P, DISSANAYAKE A, DOILOM M, HONGSANAN S, JONES E B G, GROENEWALD J Z, JAYAWARDENA R, LAWREY J D, LIU J K, LUCKING R, MADRID H, MANAMGODA D S, MUGGIA L, NELSEN M P, PHOOKAMSAK R, SUETRONG S, TANAKA K, THAMBUGALA K M, WANASINGHE D N, WIKEE S, ZHANG Y, APTROOT A, ARIYAWANSA H A, BAHKALI A H, BHAT D J, GUEIDAN C, CHOMNUNTI P, DE HOOG G S, KNUDSEN K, LI W J, MCKENZIE E H C, MILLER A N, PHILLIPS A J L, PIĄTEK M, RAJA H A, SHIVAS R S, SLIPPERS B, TAYLOR J E, TIAN Q, WANG Y, WOUDENBERG J H C, CAI L, JAKLITSCH W M, HYDE K D. Naming and outline of–2014 including proposals for the protection or suppression of generic names., 2014, 69: 1-55.

[63] ULLSTRUPA J. Two physiologic races ofin the corn belt., 1941, 31(6): 508-521.

[64] ULLSTRUP A J. Further studies on a species ofparasitizing corn., 1944, 34(2): 214-222.

[65] STOUT G L. New fungi found on the Indian corn plant in Illinois., 1930, 22(6): 271-287.

[66] NELSON R R., the perfect stage of., 1959, 49(12): 807-810.

[67] SHOEMAKER R A. Nomenclature ofand, grass parasites segregated from ‘’., 1959, 37(5): 879-887.

[68] SUBRAMANIAN C V, JAIN B L. A revision of some graminicolous., 1966, 35(14): 352-355.

[69] SIVANESAN A.. Lubrecht & Cramer Ltd., Vaduz, Liechtenstein, 1984.

[70] MANAMGODA D S, CAI L, BAHKALI A H, CHUKEATIROTE E, HYDE K D.: an overview and current status of species., 2011, 51(1): 3-42.

[71] MANAMGODA D S, CAI L, MCKENZIE E H C, CROUS P W, MADRID H, CHUKEATIROTE E, SHIVAS R G, TAN Y P, HYDE K D. A phylogenetic and taxonomic re-evaluation of the--complex., 2012, 56(1): 131-144.

[72] MANAMGODA D S, ROSSMAN A Y, CASTLEBURY L A, CROUS P W, MADRID H, CHUKEATIROTE E, HYDE K D. The genus., 2014, 79(1): 221-288.

[73] ROSSMAN A Y, MANAMGODA D S, HYDE K D. Proposal to conserve the nameagainst(::)., 2013, 62(6): 1331-1332.

[74] CORDA A C J.. Apud J. G. Calve, Pragae: 1839.

[75] GAMS W.[-like Mould Fungi (Hyphomycetes)]Gustav FischerVerlag,: 1971.

[76] GAMS W. Typisierung der Gattung., 1968, 16: 141-145.

[77] GAMS W, LACEY J.-like Hyphomycetes: Two species offrom heated substrates., 1972, 59(3): 519-522.

[78] GAMS W.-like Hyphomycetes: Some tropical species., 1975, 64: 389-404.

[79] ROSSMAN A Y, SEIFERT K A, SAMUELS G J, MINNIS A M, SCHROERS H-J, LOMBARD L, CROUS P W, PÕLDMAA K, CANNON P F, SUMMERBELL R C, GEISER D M, ZHUANG W-Y, HIROOKA Y, HERRERA C, SALGADO-SALAZAR C, CHAVERRI P. Genera in,, and() proposed for acceptance or rejection., 2013, 4(1): 41-51.

[80] GUARRO J, GAMS W, PUJOL I, GENE J.species: new emerging fungal opportunists—antifungal susceptibilities and review., 1997, 25: 1222-1229.

[81] GLENN A E,BACON C W,PRICE R,HANLIN R T.Molecular phylogeny ofand its taxonomic implications., 1996, 88(3): 369-383.

[82] PERDOMO H, SUTTON D A, GARCÍA D, FOTHERGILL A W, CANO J, GENE J, SUMMERBELL R C, RINALDI M G, GUARRO J. Spectrum of clinically relevantspecies in the United States., 2011, 49(1): 243-256.

[83] NOVICKIT J, LAFE K, BUI L, BUI U, GEISE R, MARR K, COOKSON B T. Genetic diversity among clinical isolates ofdetermined during an investigation of a fatal mycosis., 2003, 41(6): 2623-2628.

[84] SUMMERBELL R C, GUEIDAN C, SCHROERS H J, de HOOG G S, STARINK M, ROSETE Y A, GUARRO J, SCOTT J A.phylogenetic overview and revision of,, and., 2011, 68: 139-162.

[85] GIRALDO A, GENÉ J,SUTTON DA, MADRID H, de HOOG GS,CANO J, DECOCK C, CROUS PW, GUARRJ. Phylogeny of(Hypocreales)., 2015, 34: 10-24.

[86] AGHDAM S A, FOTOUHIFAR K B. New reports of endophytic fungi associated with cherry () and sour cherry () trees in Iran., 2016, 3(2): 75-85.

[87] TORBATI M, ARZANLOU M, BAKHSHI M. Morphological and molecular identification of ascomycetous coprophilous fungi occurring on feces of some bird species., 2016, 6(3): 210-217.

[88] JOHANSEN R B, JOHNSTON P, MIECZKOWSKI P, PERRY G L W, ROBESON M S, BURNS B R, VILGALYS R. A native and an invasive dune grass share similar, patchily distributed root- associated fungal communities., 2016, 23: 141-155.

[89] 许志刚. 拉汉-汉拉植物病原生物名称. 北京: 中国农业出版社, 2010.

XU Z G.. Beijing: China Agriculture Press, 2010. (in Chinese)

（责任编辑 岳梅）

Collation of Scientific Names of Six Maize Disease Pathogens

WANG XiaoMing

(Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

Fungal, bacterial and viral diseases are serious threats to maize production. In China, maize has been planted in wide areas with different agri-ecologic types and about 30 important diseases occurred annually. Because of shorter research history and limited transmission of knowledge in maize diseases, there are some confusions in using the old pathogen names of maize diseases in China, and it affects the communication about maize diseases between researches. In this paper, six scientific names of pathogens, which causing common smut, head smut, red leaf disease, northern corn leaf spot, eyespot and black bundle disease respectively, were collated based on taxonomic history of the pathogens and advantages on modern morphological taxonomy and molecular systematics. (1) The morphological and molecular characters of causal agent of common smut showed that the agent was not closely related to species ofThe name, given by Brefeld in 1912, was resurrected as the valid name for maize common smut pathogen, and, a widely used name,was the synonym now.(2) Based on host selection, sporocarp morphology, host disease characteristics and result in multiple gene analyses within,and other related genera,, re-established by Langdon & Fullerton in 1978, was described as the correct name of pathogen causing maize head smut. The name,, was as one of synonyms. Because of host specificity between maize and sorghum, the maize pathogen also named asf. sp.. (3) The virus(BYDV) is generally considered to be causal agent of maize red leaf disease. Recently, some virus strains infected maize were sequenced, and results showed clearly that-GPV and-RMV all belong togenus, are pathogens causing the disease in China. (4) In spite of similar in morphology, but it is proved that genusis completely different from the genusby multigene phylogenetic analyses. The correct name of pathogen causing maize northern corn leaf spot is, andis its synonym. (5)-like fungi have undergone several changes in genera. By detailed analysis on morphology, DNA sequence data, mode of life and novel metabolite production showed that, causing eyespoton maize, is a valid and conserved anamorph name. The name ofwas protected overand approved by the Nomenclature Committee for Fungi. (6) The namewas confusinglyused to different fungi long-time and it has lost the strict concept of criterion species., including more than 150 species, is also highly polyphyletic taxon with several teleomorph genera. Molecular biological characters showed the heterogeneity of the genus. By combining molecular characteristics with morphology, oldspecies were reclassified into some genera, and the namewas given to the pathogen of maize black bundle disease with the synonymsand.

maize; pathogen; scientific name; collation

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.18.006

2018-04-11；

2018-07-13

国家现代农业（玉米）产业技术体系（CARS-02）、中国农业科学院科技创新工程

王晓鸣，E-mail：wangxiaoming@caas.cn