关于“生物进化”与“群落的演替”几个问题的探讨

唐文强

摘 要 对高中生物必修2“现代生物进化理论”与必修3“群落的演替”中几个相关概念进行辨析，比较演替与进化在次序、方向和内容三方面的联系和差异。

关键词 群落的演替 生物进化 自然选择

中图分类号 Q-49 文献标志码 E

生物进化与群落演替分别属于必修2和必修3的内容，但所涉知识有一定联系。相关概念不能孤立地对待，教师要建立起概念间联系并加以严谨的区分，从而培养学生的理性思维和归纳能力。

1 群落的初生演替顺序与生物进化的次序的关系

从光裸的岩石开始，初生演替的顺序是“裸岩阶段——地衣阶段——苔藓阶段——草本植物阶段——灌木阶段——森林阶段”。虽然这是必修3第四章第四节的内容，但有部分学生在复习必修2“现代生物进化理论”时，误认为这个演替顺序是就地球上生物进化的顺序。

从群落演替的角度看，草本植物先于灌木和乔木出现。但这并不意味着在进化的历程中也是如此。进化的本质是种群基因频率的定向改变，研究进化的基本单位是种群。种群进化的方向是由自然环境的变化方向决定的。进化是随着自然环境改变的演化，并不是环境不变的演化。生物进化的时间跨度极大，环境变化异常剧烈。而生物演替研究的是在当前的地球环境下，群落组成随时间推移而发生的其物种组成替代的过程，也就是从一个群落过渡到另一个群落的变化规律，基本上不涉及自然环境发生巨大改变的情况。并且，演替研究的对象是群落而非种群。所以，不能依照生物群落演替的顺序来给生物进化过程中的物种先后排序。

事实上，在进化的历史中，草本植物的出现晚于木本植物。植物系统学家认为被子植物中木本类是最为原始的，而草本形态被认为是从木本演化而来的。木本的被子植物及之前出现的裸子植物都属于高大乔木。

综上所述，两者虽有相关性，但它们的研究对象、时间及空间尺度都有本质的差别。有证据表明群落的初生演替顺序不是生物进化的顺序。

2 群落的演替与植物演替的关系

教材对初生演替的描述是以“思考与讨论”中的几个问题为引导的。材料提及，从光裸的岩石开始，群落演替的顺序是“裸岩阶段—地衣阶段—苔藓阶段—草本植物阶段—灌木阶段—森林阶段”。这里没有出现动物，导致很多学生在学习这一节内容时，误认为群落的演替其实就是植物的演替。教学时，教师应该回归教材核心概念：随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程叫演替。因此，演替是指群落的演替，而不是植物的演替。既然是群落，那就包括群落中的所有生物。

为什么用植物类型来描述初生演替的几个发展阶段呢？这是因为植物的演替类型更具有标识性。而动物和微生物的种类和组成结构更为复杂多样，没有类似的明显易辨的阶段性。另外，一个生态系统能量的输入必须依赖生产者，没有生产者（先锋植物）的定居和演替，就不会有消费者和分解者的演替。植物是群落和生态系统中不可缺少的成分。群落内部种群之间相互作用，每一种生物都对群落的演替产生了影响，同时也受到其他生物的影响。因此，群落的演替是群落内部所有生物的演替。

3 生物进化与群落演替的方向性

3.1 演替的方向性

科学家普遍认为，在多数情况下，群落的变化往往表现出一定的方向性。如果条件适宜，不管是初生演替，还是次生演替，每一个演替系列都是从先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。演替系列的终点取决于该地区的气候。顶级群落代表了一种平衡状态，群落包含的物种能够更好的地适应该地区的自然环境。在同一环境内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是倾向于减轻极端情况而向着顶级方向发展，从而使得生境适合更多的生物生长，群落的丰富度变得越来越大。因此，群落的演替具有从简单到复杂的方向性。

3.2 进化的方向性

现代生物进化理論认为，进化的本质是种群基因频率的改变，方向由自然选择决定。因此，进化本身是没有方向的。就像人们难以预测今后的环境变化一样，人们也难以预测今后的进化方向。回顾地球的生物进化历程，总体来说，生物的进化方向是从简单到复杂。但从前文所述的草本植物和木本植物的进化顺序来看，草本比木本更简单，但出现得更晚。因此，不能简单地认为生物的进化一定是从简单到复杂的过程。

至于是否从低等到高等的疑问，教师需要让学生明白的是，“低等”和“高等”是以人类为中心的主观偏见。现存在地球上的所有生物都是经过生存斗争，自然选择而幸存下来的，都能很好地适应现在的地球环境，没有高低优劣之分。

参考文献：

[1] 王国宏，任继周.物种多样性与植物系统发育[J].草业科学，2003（2）：41-46.

[2] 李振基，陈圣宾.群落生态学[M].北京：气象出版社，2011：202-206.

[3] 沈银柱，黄占景.进化生物学[M].北京：高等教育出版社，2013：85-92.endprint