基于中国柳树研究现状浅析柳树分类困难原因

于振旭，秦光华，姜岳忠，宋玉民，乔玉玲

（1山东省林业科学研究院，济南250000；2山东农业大学，山东泰安271000；3山东省林业厅种苗与花卉站，济南250000）

0 引言

柳树，属杨柳科柳属，全世界约有柳属植物520种，主产北半球温带及寒带，亚热带和南半球极少，大洋洲无野生种[1]。柳树的相关研究在发达国家起步较早，从微观[2-10]到宏观[11-19]均较为系统。但关于柳树分类的界定，一直以来都存在较大的争议。柳树被认为是分类和系统学上最为困难的植物类群之一。

柳树的分类，在科一级就存在分歧。虽然目前国际上对杨柳科的分类比较统一[20-22]，即杨柳科下分杨属与柳属，但以亚洲为代表的学者认为杨柳科下可分杨属、柳属、钻天柳属[11,23-26]，这主要是因为钻天柳属的植物特性与杨柳属植物有几点明显差异，故将钻天柳属单独列出；还有极少数学者将柳属分为原柳属、钻天柳属和柳属3个属[27-28]。在中国，杨柳科的分类以中国植物志最为权威，杨柳科下分杨属、钻天柳属和柳属[24]，柳属与钻天柳属统称为柳树。关于柳树的属下分类也有争议，亚属的存在[11,21-22,25]与否[24,27]，亚属的分类[11,22,25]及种的归属[29]均存在不同的观点，且这些亚属的分类依据和所包含范围也有很大的不同。总之，柳属的各级分类单元均存在争议，柳树在各级的分类都不够明确，这使的柳树的分类成为了一个长期的问题。

植物的分类是多依据的，通常根据雄蕊、雌花、枝、叶、习性、地理分布等进行分类。柳树的分类之所以困难，源于柳树各个方面的多样性。因此，笔者通过搜集近50年来中国柳树的研究成果，以事实为依据浅谈柳树分类困难的原因，以供相关研究者讨论。

1 中国区柳树的天然地理分布与柳树分类问题的关系

据中国植物志记载，中国的柳树共有257个种，122个变种，33个变型，其中多数是灌木。中国的研究者们依据雄蕊、雌花、枝、叶、习性、地理分布等总结出来的综合特征将中国的柳树分为了37个组，分别为四子柳组、大白柳组、紫柳组、五蕊柳组、三蕊柳组、柳组、褐毛柳组、大叶柳组、繁柳组、青藏矮柳组、青藏垫柳组、硬叶柳组、裸柱头柳组、绵毛柳组、紫枝柳组、长白柳组、越桔柳组、皱纹柳组、绿叶柳组、北极柳组、欧越桔柳组、鹿蹄柳组、灌木柳组、黄花柳组、毛柳组、粉枝柳组、银柳组、蒿柳组、沼柳组、川柳组、细柱柳组、杞柳组、秋华柳组、乌柳组、郝柳组、筐柳组和黄柳组，存疑种为异雄柳和黑皮柳。

柳树的垂直分布广泛，从平原至海拔4600 m均有分布[1]；在水平分布上，全国都有分布，其中以东北、西北、西南地区分布最为集中，这些地区海拔或纬度较高，种的水平上分布极为丰富。

柳树各组在中国的分布大致如下：东北地区及内蒙古东部为鹿蹄柳组、三蕊柳组、粉枝柳组、筐柳组、沼柳组、越桔柳组、长白柳组、柳组、大白柳组、蒿柳组等柳树的主要分布区，西北地区为灌木柳组、银柳组、杞柳组、皱纹柳组、乌柳组、北极柳组、绿叶柳组、筐柳组、欧越桔柳组、黄花柳组等柳树的主要分布区，西南地区及西藏自治区为繁柳组、绵毛柳组、青藏矮柳组、紫枝柳组、毛柳组、青藏垫柳组、大叶柳组、五蕊柳组、裸柱头柳组、柳组、硬叶柳组、川柳组、细柱柳组、四子柳组、秋华柳组等柳树的分布区；此外，中国南部、华北地区也有部分柳树的分布，但相比东北、西北、西南地区，分布不集中。

按照气候等级划分，中国的气候共分为9个等级，等级越高，气候条件越好；从全国范围看，秦岭—淮河以南，青藏高原以东区域划为第一分区，境内气候等级均为6级以上；秦岭—淮河以北，大兴安岭、阴山、贺兰山以东区域为第二分区，境内气候等级主要为4～5级；大兴安岭、阴山、贺兰山以西，青藏高原以北的区域为第三分区，境内气候等级主要为2～3级；青藏高原地区为第四分区，境内气候等级为1～5级[30]。根据中国气候区划对应柳属生境可以看出，柳树在中国的分布十分广泛，即可适应高海拔高纬度地区的高寒气候，也可适应低纬度低海拔的温热湿润气候，柳树的地理分布广泛，也反应出柳树的生态适应能力强，这造成了柳树形态的多样性。因此，柳树的枝、叶等形态特征在种内和种间均有很大的不同，这使得从形态上对柳树进行分类十分困难。

柳树以灌木为多，矮生的灌木更易适应低温短光照的生态气候，因此在东北地区这样低温地域，柳树种的分布广泛；西藏、新疆、云南等省份地理形态多高山峻岭，或海拔较高，因此矮生的灌木柳在这些区域分布相对集中；高大的柳树乔木种更多分布于中部平原地区；柳树种类繁多，形态各异，生态幅广，因此在中国华北地区、南方地区也均有分布。

2 柳树杂交育种研究概况

极易发生的天然杂交及高成活率的人工杂交也造成了柳树种间差异的模糊，使柳树分类更加困难。江苏省林业科学研究院在柳树研究领域一直做出了突出贡献，自1962年开始江苏省林业科学研究院就已经开展柳树改良研究[31]；19世纪80年代，以涂忠虞为主要研究者对柳树的杂交育种进行了长期的研究，以种内、组内种间及组间种间的组合方式对柳树进行杂交，结果表明：柳树不同组间的组内杂交可配率有差异，组内种间杂交可配率分别为57%～78%；组间的杂交可配率普遍较低，但因组合不同，差异很大，旱柳派×蒙古柳派其可配率都达75%；以粉枝柳和细柱柳为母本的杂交组合，可配率低，约为0～28.6%。试验条件下种内杂交可配率最高，平均可配率可达85.1%；组内不同种之间杂交可配率次之，平均值约78%；不同组之间的杂交可配率较低，平均值约为64%。研究者还按照乔灌木进行数据分类分析，发现乔木柳间的杂交可配率为78%，灌木柳间的杂交可配率为50%，乔木柳与灌木柳的杂交可配率为50%；研究还发现，柳树的染色体数在不同种之间有很大差异，染色体数差异越大的种之间的杂交可配率越低，但母本染色体数多于父本的组合比母本染色体数少于父本的组合，可配率高[32]；张继明等[33]在中国的西北部高原地区进行了柳树的杂交试验，试验共涵盖了29个组合，总体杂交可配率达到55.1%，成功选育耐低温、干旱、速生的无性系15个。大量的杂交育种试验表明，柳树极易杂交，且不同种的柳树之间杂交可行，当这种情况发生在自然条件下时，势必造成种间性状交叉，模糊种间界限。

3 柳树的引种试验

柳树的生态幅，不仅限于柳树的原生自然环境，中国的研究者们通过在中国区境内的跨地域引种驯化，对中国的柳树进行了广泛的引种试验，对柳树的适生环境进行了更为广泛的探索。

郭群等[34]对自江苏林科院培育出的7个优良无性系的全国引种情况进行了详细的调查，引种区域纵跨18个纬度，横跨24.7个经度，引种地气温0.7～13.5℃，年降水量116～740 mm，试验地涵盖中国的西北、东北及华北等大部分区域；以耐寒性作为苗木成活的重要指标，调查发现在39.3°N以南的地区，7个无性系均可健康生长，在39.3°—44.5°N之间，有5个无性系出现了冻害甚至冻死现象，但越过44.5°—48.3°N，有4个无性系可以安全过冬，且生长良好，中纬度地区的冻死现象则可能与当地的常年干旱及大风天气有关；李菊英[35]将中国华北、西北地区的23个柳树优良无性系品种引种至西北的临夏州(113°11′E，35°37′N)进行造林对比试验，引种地包括中国西北、华北的4个省份，试验地年平均气温7.1℃，年降水量501.8 mm。试验发现，23个无性系均表现出良好的耐寒性，成活率除五个系号在80%左右外，其余均达到100%，且生长状况良好。引种驯化的成功不仅扩大了柳树的利用范围与价值，也在另一个方面印证了柳树较强的跨地域适应能力。

4 结论与讨论

根据目前国内对柳树的研究进展来看，柳树成为分类困难的树种的原因十分值得探讨。不仅其自然生性造成了分类的困难，人工驯化及人工杂交也增加了分类问题的复杂性。

从天然分布上，柳树几乎覆盖了中国全部的省份，以中国境内的柳树天然分布可以看出，柳树的生态幅极为广泛。在中国，从23°N（台湾）至55°N（大兴安岭地区），从130°E（黑龙江省）到88°E（新疆）均有记载柳树的发现。根据达尔文进化论，物竞天择，适者生存，柳树生境广泛，表明柳树可以适应多样的气候；而外观形态的变化是生物适应周围环境的生存手段，这也是环境与生物双向选择的结果。因此，柳树的外观形态，即质量性状和数量性状在不同的生境中有着很大的差异，而外观形态中的枝、叶及花的形态是分类的重要依据，因此这些器官的性状多样给柳树的分类造成了干扰，成为柳树分类困难的重要原因。

从中国的研究现状可以看出，柳树是一类极易杂交的树种。以涂忠虞、张继明等为主要的中国研究者对柳树进行了上百种的杂交组合，获得大量的杂交无性系；研究还发现，柳树具有明显的杂种优势，即子一代的生长指标明显高于亲本。杂交试验的地点也遍布中国各地，在中国的西北地区、华北地区、华南地区均有柳树的杂交试验地点，这表明柳树的杂交后代可适应多种气候。这均证明了柳树易杂交、杂交易成活的特点。在自然条件下，柳树的天然杂交使种间性状得以交流，导致种间界限模糊，而杂种优势也让柳树的自然杂交种存在广泛，再加上柳树的原生地及原生种的认定属历史遗留问题，这就使柳树的种的鉴别出现了困难。

柳树的跨地域引种驯化是一个比较有意义的研究方向，可以将优良的柳树无性系根据需求进行空间上的重置，以满足生产生活上的相应需求。引种驯化，最关键的是被引种对被引种地的气温和湿度的适应能力，一般来说，引种地与被引种地之间的气温和湿度差异越小，引种成功的可能性越大；相对而言，由低温区向高温区、由干旱区向湿润区引种成功的可能性越大。以中国区目前的引种驯化成果来看，柳树对新的生境的适应能力很强。郭群等的调查证明柳树成功引种的南北跨度可以达到14个纬度，一些被引种在被引种地的生长状况甚至可以超过当地的原生种。柳树对变化的环境的适应能力强，导致了柳树在人为或自然迁移过程中比较容易适应新环境，被引种进入新的环境后为适应环境会有外观形态上的变化，这不仅造成了种鉴别的混乱，还会出现同一个种在不同区域之间的呈现出不同的形态特征，更增加了柳树分类的困难。

天然分布广泛，易杂交，且杂交成活率高，具杂种优势，引种驯化范围大，柳树的这些特性与其外观形态的多变相辅相成，共同造成了柳树分类困难的状况，且长期存在。有关柳树的分类，仍需大量的表型材料与日益发展的分子手段相结合，才能寻求明朗的解决之道。