镉对紫叶生菜生长及矿质元素吸收的影响

龙俊霞++陈慧琼++陈晓东

摘要 采用水培方式，在精确控制光照及温湿度的人工气候室中进行不同浓度镉处理（0、1、2、4 mg/L）对紫叶生菜生长以及水分和矿质营养元素吸收的影响试验。水培试验以小单元的方式进行，即1个培养罐种植1株生菜。结果表明，随营养液中镉离子浓度的增加，生菜叶片发黄萎蔫现象加剧，鲜重显著降低。紫叶生菜可以在低濃度镉处理组（1 mg/L）生长，高浓度镉处理组（2、4 mg/L）紫叶生菜的生长被严重抑制；低浓度镉处理对紫叶生菜每日耗水量抑制不显著，高浓度隔处理的紫叶生菜每日耗水量显著降低；低浓度镉处理紫叶生菜对Ca、Mg吸收抑制不显著，对K的吸收基本不受影响，高浓度镉处理下植株对Ca、K、Mg的吸收显著降低；1 mg/L镉处理组营养液中64.3%的镉离子被植物体吸收，2、4 mg/L高浓度镉处理组对营养液中镉离子的吸收也较少，分别为26.5%、12.9%。

关键词 镉；紫叶生菜；生长；矿质营养

中图分类号 S636.9 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）23-0057-03

Abstract A hydroponic experiment was carried out to determine the effects of different cadmium does（0，1 mg/L，2 mg/L，4 mg/L） on growth，water and nutrition absorption of purple lettuce.Plants were grown in a phytotron where the light，temperature，relative humidity were controlled precisely.Each lettuce was grown in a unit pot with nutrient solution singly.The results showed that purple lettuce was sensitive to cadmium stress.As the cadmium concentration increased，there is a significant decrease in fresh weight，and the leaves are wilting.The lettuce can grow under low cadmium stress（1 mg/L），being restrained severely under high cadmium stress（2 mg/L，4 mg/L）.Water consumption was significant decreased under high cadmium.Under low cadmium conditions，the effects on calcium and magnesium absorption were not significant，and potassium kalium absorption is not affected.The absorption of these three mineral nutrients was significant decreased under high cadmium.In 1 mg/L cadmium stress group，64.3% cadmium was absorbed by lettuce.In 2 mg/L and 4 mg/L cadmium stress group，the absorption of cadmium was 26.5% and 12.9% respectively.

Key words cadmium；purple lettuce；growth；mineral nutrition

随着工农业的发展，受矿产开发、金属冶炼、市政垃圾、过度施肥等人类活动的影响，土壤镉污染愈发严重[1-2]。镉对人类健康的危害主要表现为致突变、致癌效应以及对神经系统的危害[3]。镉是植物生长的非必需元素，但是镉像其他营养元素一样容易被植物吸收[4]。镉对植物的光合作用、蒸腾作用、酶活性、矿质营养吸收以及膜的结构和功能等多种生理过程有毒害作用，并最终表现为生物量降低[5-7]。矿质营养对植物细胞结构和功能的构建与维护有重要作用，镉对矿质营养吸收和转运的限制是影响植物新陈代谢及其他生理过程的关键因素之一[8]。镉对植物吸收矿质元素的影响在多种作物种类的研究中都有报道，如水稻[9]、小麦[10]、西红柿[11]、生菜[12]等，镉对植物吸收矿质元素的干扰因植物种类和基因型而异，目前机理尚不清楚。

生菜（Lactuca sativa L.）富含多种维生素及抗氧化物质，尤其紫叶生菜的花青素含量较高。由于紫叶蔬菜具有独特的营养成分，其营养价值高于普通绿色蔬菜，市场前景较好，是未来蔬菜品种的发展方向之一[13]。目前，重金属镉对紫叶生菜生长影响的文献报道较少。因此，本研究以紫叶生菜为材料，为镉污染环境中紫叶生菜的种植提供数据参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与生长条件

供试材料为紫叶生菜。选取籽粒饱满的生菜种子均匀播于育苗盘中，置于人工气候室中萌发。播后30 d，生菜长至有6片真叶的幼苗，挑选长势相同的32株幼苗定植。

人工气候室环境参数：光照为红蓝光，波长分别为650 nm和460 nm，光合有效辐射300 μmol/（m2·s）；光周期为14 h/10 h（光照/黑暗）；温度为20/18 ℃（光照/黑暗）；相对湿度为70%，24 h。

1.2 试验设计

采用单元水培的方式，即1个培养罐培养1株生菜，视为一个分批培养单元。将32株生菜幼苗定植于Hoagland营养液中，同时开始镉胁迫处理。试验根据镉浓度的不同设4个处理，分别为0、1、2、4 mg/L，记为A、B、C、D组，每组8株生菜。以Cd（NO3）2的形式添加镉离子，镉处理35 d后采收生菜。endprint

营养液配方：大量元素为Ca（NO3）2 1 000 mg/L、KH2PO4 200 mg/L、KNO3 1 000 mg/L、MgSO4 500 mg/L，微量元素为Fe-EDTA 20 mg/L、H3BO3 2.5 mg/L、ZnSO4 2 mg/L、MnSO4 2.13 mg/L、CuSO4 0.2 mg/L、NaMoO4 0.02 mg/L。

1.3 测定项目与方法

镉处理过程中定时取样，取样周期为4 d。为避免误差，每次取样在一天中的同一时刻即14：00开始。

1.3.1 生菜鲜重动态测量。将植株取离培养罐，用纸巾吸干根部水分，置于天平上称量（去除定植棉、定植篮质量）。

1.3.2 营养液中Ca、K、Mg、Cd离子浓度动态变化。先将培养罐中营养液用纯水补充至800 mL（初始营养液体积），然后取10 mL，用于分析营养液中大量营养元素Ca、K、Mg离子浓度以及重金属Cd的离子浓度，采用电感耦合等离子体原子发射光谱法（ICP-AES）进行测定。

1.3.3 生菜最终鲜重、干重及植株干物质中Ca、K、Mg元素含量。采收时测生菜最终鲜重，然后放于105 ℃烘箱杀青30 min，移至70 ℃烘箱继续烘干至恒重后得干物质，称量每株生菜干重。取5 g研磨后的干物质放入马弗炉，550 ℃加热灰化6 h。用5%HCl溶解灰化物，过滤并稀释，用ICP-AES定量检测元素含量。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel和Origin 8.0软件进行处理，选用平均值和标准差进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度Cd处理对紫叶生菜鲜重增长及水分的影响

植物生长受抑制是重金属胁迫最普遍的症状，由图1、图2可知，随着镉处理浓度的增加，生菜鲜重增长显著降低，叶片黄蔫现象逐渐加剧；B组（Cd 1 mg/L）与A组（Cd 0 mg/L）增长趋势相同，B组在各个生长期鲜重都小于A组，最终鲜重A组106.13 g，B组92.92 g；C组（Cd 2 mg/L）与D组（Cd 4 mg/L）鲜重增长缓慢，其中C组在镉处理25 d后鲜重有增长趋势，说明生菜对镉胁迫有一定的适应性调整，最终鲜重33.05 g；D组鲜重变化较小，最后枯萎，最终鲜重3.87 g。镉处理35 d后收样，A、B、C、D组最终干重分别为10.48、7.61、3.06、0.34 g（表1），与A组相比，B、C、D组降幅分别为27.4%、70.1%、96.8%。植物吸收的水分中只有1%～5%的水分参与植物体构建以及维持生理过程，其余水分都通过蒸腾作用散失。所以耗水量在一定程度上可以说明植物的蒸腾作用。生菜蒸腾作用强度变化趋势（图3）与生菜鲜重变化基本一致，对照组（Cd 0 mg/L）生菜蒸腾作用明显强于镉处理组，且蒸腾作用随营养液中镉浓度的增大而减弱。其中1 mg/L Cd处理组生菜在后期蒸腾作用逐渐增强，逐渐趋于对照组生菜的蒸腾作用。2 mg/L镉处理组后期耗水量明显增加，这与鲜重的变化趋势一致。

2.2 不同浓度Cd处理组营养液中镉离子含量随时间的变化趋势

本试验中含镉处理组（B组、C组与D组）镉离子的初始浓度不同，统一把初始浓度定义为100%。由图4可知，随生菜生长，B组（1 mg/L）生菜对营养液中镉的消耗量明显高于另外2组。最终营养液中镉离子浓度为初始浓度的35.7%；C组和D组由于受高浓度镉的毒害作用，其生长发育受到显著抑制，其对镉的吸收也显著下降。C组、D组前期对Cd离子的消耗区别不明显，后期C组生菜随鲜重增长对Cd离子的吸收增加。D组营养液中镉消耗一直比较缓慢，可能与生菜生长基本停滞有关。最终营养液中C组与D组Cd离子浓度分别为初始浓度的73.5%、87.1%。

2.3 不同浓度Cd处理组营养液中Ca、K、Mg 3种元素浓度随时间变化趋势

由图5～7可知，在生菜生长过程中Ca、K、Mg的消耗情况A组（Cd 0 mg/L）>B组（Cd 1 mg/L）>C组（Cd 2 mg/L）>D组（Cd 4 mg/L）。低浓度镉处理紫叶生菜对Ca、Mg的吸收影响不显著，对K的吸收基本不受影响。高浓度镉处理的紫叶生菜对3种元素的吸收都显著降低。镉处理35 d收样后，测得紫叶生菜干物质中镉处理组（B、C、D组）Ca、K、Mg含量都高于对照组（A组）（表2）。这种浓度增加可能是由于镉处理组生菜产量被显著抑制的结果，这种现象被Marchner称为“浓度效应”[14]。

通过比较元素在植物干物质中的预期浓度值（Expected actual concentration，EAC）与样品测量得到的浓度值，可以检验镉处理生菜干物质中元素浓度增加是否是浓度效应[15]。

处理组元素EAC=（对照组干重×对照组浓度）/处理组干重，通过该公式计算得到的EAC值小于实际测量浓度值（表2）时为“浓度效应”。以B组Ca浓度为例（表2）：

EAC Ca=（10.48×7.41）/7.61=10.20（小于11.07 mg/g），因此B组生菜干物质中Ca离子浓度增加为“浓度效应”。

通过该方式计算（数据没有列出来），B组、C组、D组镉处理生菜干物质中Ca、K、Mg的EAC值都高于实际测量值，因此处理组元素浓度高于对照组的现象为“浓度效应”，是生菜生长受抑制，干物质增长显著降低的结果。

3 结论与讨论

镉是对植物生长有毒害作用的元素，其毒害作用通常表现为植株根系生长受阻、叶片黄化、生育期延迟以及品质降低等。本研究结果表明，紫叶生菜对镉胁迫比较敏感，随营养液中镉浓度增加，叶片黄化严重，鲜重显著降低。紫叶生菜在1 mg/L低浓度镉处理组可以生长，在2、4 mg/L镉处理组生长严重被抑制，直至生长停滞。高浓度镉胁迫直接或间接影响植物的多种生理过程，如呼吸作用、光合作用、细胞伸长、氮代谢、矿质营养、酶活性等，這一系列生理过程失调最终导致植物长势差，生物量小。镉胁迫下生物量减少的现象，在其他种类植物研究中也有发现，如小麦[16]、烟草[17]、太阳花[18]等。镉对植物生长的影响也存在品种和基因差异。刘志华等对4个大白菜品种的研究中发现，低浓度镉（5 μmol/L）对镉耐性强品种的生长有促进作用，对耐性差的品种有抑制作用[19]。本研究中2 mg/L镉处理组，在镉处理25 d以后，其鲜重增长以及水分吸收有明显升高，推测是经过一段时间胁迫处理，紫叶生菜触发了一定的适应性生理响应，对镉的耐性增加。这种现象在对不同基因型水稻的研究中也有发现，随着水稻生育进程发展镉对生长的抑制作用逐渐减弱[20]。endprint

镉胁迫下，植物对镉的吸收与生物量成显著正相关，同时也受根部活力以及根部培养介质中镉的浓度的影响[21]。本研究结果表明，1 mg/L镉处理组营养液中大部分镉被紫叶生菜吸收。而随着镉处理浓度增加，植株对镉的吸收显著降低，推测是由于高浓度镉处理下紫叶生菜的生长被显著抑制所致。

镉胁迫可以干扰植物对多种矿质元素以及水的吸收和转运。本研究中，低浓度镉处理紫叶生菜对Ca、Mg的吸收影响不显著，对K的吸收基本没有影响。高浓度镉处理紫叶生菜对3种元素的吸收都显著降低。与本研究结果相似，镉胁迫下大白菜地上部分Ca、Mg、K的吸收受到较强的抑制，抑制程度存在品种差异[19]。在对籽粒苋的研究中发现，籽粒苋对K的吸收、转运没有受到镉处理的影响，但其对Ca、Mg的吸收受抑制[8]。而在对不同水稻基因型的研究中发现，镉胁迫可以促进水稻对Ca的吸收，抑制水稻对Mg、K的吸收，耐性强的品种其Ca含量增幅较耐性弱的品种大，而Mg、K没有类似现象[20]。镉胁迫下植物表现出的元素吸收紊乱，可能与镉胁迫导致的膜脂过氧化增加，细胞膜通透性被破坏有关[22]。也可能与镉通过细胞膜上其他必需元素的载体通道进入植物体产生的拮抗作用有关[23-24]。研究发现，镉可以抑制H+-ATP酶的活性（一种重要的跨膜运输蛋白质载体）[25]。镉胁迫干扰植物元素吸收的机理尚不完全清楚，还需进一步研究确定。本研究中，镉处理组紫叶生菜干物质中Ca、Mg、K元素的浓度高于对照组相应元素的含量，经计算属于“浓度效应”，是生菜生长受抑制，干物质增长显著降低的结果。

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