土壤类型对建瓯雷竹单株生物量的影响*

陈建兴

（建瓯市林业局，福建建瓯353100）

生物量是指某一时刻单位面积内实存生活的有机物质的总量[1]，是森林生态系统结构优劣和功能高低的最直接的表现。竹林生物量的研究一直以来是竹类研究的一项重要内容，同时也是开展竹林生态系统物质循环研究的基础[2]，对于竹林生产力及营林水平、竹林生态效益及竹林物质综合利用的评估具有重要作用[3]。国内外有关竹林生物量的研究常常附带在其它研究中，仅限于毛竹等少数几个竹种[4,5]，且很少将土壤等环境因素对竹林生物量的影响考虑在内。而我国竹种繁多，分布范围广，土壤类型多样[6]，土壤类型直接决定着养分的保蓄能力以及供应水平，是竹林生长及生物量累积的物质基础。

雷竹（Phyllostachys violascens cv.prevelnalis），又名早竹，属禾本科（Gramineae）竹亚科（Bambusoideae）中刚竹属一个竹种[7]。由于其具有出笋较早、笋味鲜美、产量较高的特点，使得雷竹成为最受竹农欢迎的竹种之一，近年来被我国长江以南广大地区大量引种栽培。自然状态下，雷竹每年3—4月大量出笋[8]，5月长新竹，6月地下鞭生长，10—11月部分秋笋出土。为了取得更好的经济效益，竹农常常施入大量肥料于成熟竹林中促进笋高产[9]，同时于冬季辅以地表覆盖谷壳增温促进早产，这种高投入高产出的高效栽培技术已被广泛应用于生实践产中。但在竹笋高产早产的同时，大量肥料的施入及长期集约经营带来了土壤质量下降[10]、竹林退化、水体污染等问题。有研究表明[11]，目前以浙江临安为代表种植时间超过15a的雷竹林大部分都出现了不同程度的退化现象，且退化的程度与土壤类型及土壤质量相关，直接表现为生物量的降低及组成结构的改变。

土壤对雷竹林生长的影响已有诸多研究[12]，有研究人员提出长期覆盖导致土壤酸化是雷竹林退化，生物量降低的主要原因[13]；也有研究表明过量施肥、土壤大量盐基离子的积累是影响雷竹林生长的主要因素[14]；还有研究推测[15]，这种这种逆雷竹生长规律的经营方式决定了次生灾害的发生。但是，所有研究均基于次生环境的发生对雷竹生长及生物量的影响，而忽略了土壤原生环境本身对雷竹生长的影响，特别是同一区域内不同类型土壤对竹林生物量的影响及生物量随竹龄积累变化规律。只有对不同类型土壤上生长的雷竹林生物量及其变化规律有一个清楚的认识，才能实现雷竹林集约经营可持续发展。

福建省建瓯市气候湿润，土壤肥沃，适于雷竹的生长[16]。建瓯雷竹的栽培已有十几年历史，至今未出现次生灾害，相对于临安地区种植的雷竹，建瓯雷竹具有出笋更早、笋期更长、产量更高等特点。据调查，建瓯雷竹的栽培主要集中于地势较为平缓的山坡、山麓及河滩地带，主要土壤类型主要有由沙土、壤土和黏土三种。为研究不同土壤类型对雷竹生物量及其变化规律的影响，研究分于生长于不同土壤类型的雷竹林中选取1～3a生雷竹为研究对象，研究不同土壤类型上不同竹龄雷竹生物量之间的差异，为当地不同类型土壤上生长的雷竹林生长诊断提供依据。

1 研究区概况

研究区域位于福建省建瓯市川石乡雷竹优良种苗繁育与栽培配套技术示范基地，地处福建省西北部，东经118°34′30″～ 118°53′00″，北纬 27°10′00″～ 27°20′00″；属沿海低山丘陵地带，海拔 200 m左右，属亚热带海洋性季风气候区，四季温暖潮湿，年平均气温为18.9℃，最高温度40℃，极低温-9.5℃。全年无霜期230d左右，境内雨水充沛，年平均降雨量为1630mm。

该研究区雷竹林立竹密度为12000～15000株/hm2，立竹平均胸径3.9cm。据当地竹农的栽培习惯，在每年11月下旬进行雷竹林地表覆盖，一般覆盖厚度约24cm，采用稻草和谷壳双层覆盖，上下层各12cm。次年4月中旬将未腐烂的覆盖物揭去，覆盖2a，休耕2a。每年11月下旬、次年5月中旬和9月下旬施肥3次，3次肥料用量比例分别为35～40%，30%和30～35%。化肥以尿素和复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）为主，施肥时伴随深翻1次。

2 研究方法

2.1 调查方法

2017年8月，于川石乡雷竹优良种苗繁育与栽培配套技术示范基地内分别选择栽培于沙土、壤土和黏土的雷竹林建立调查区，于调查区内随机选择了林分类型、组成、结构、生长状况和立地条件等具有代表性的样地3块，建立20m×20m的标准地。对每块标准地内的雷竹按不同年龄进行每竹尺检，计算出不同年龄雷竹的平均胸径，选取与平均胸径一致的雷竹作为标准株，砍伐不同年龄标准株各1株，并测量其株高。称出不同标准株的叶、枝、秆鲜重。枝、秆分取上、中、下三个部位组成混合样品，并各取500～1000g于样品袋中，带回实验室分析。将带回实验室的叶、枝、秆植物器官样品，用去离子水洗净后，105℃下杀青20min，70～80℃下烘至恒重，称重记录，测定含水率，统计生物量。竹林地上部分生物量按林分中标准株生物量和各林分株数计算。

2.2 数据处理与统计

数据处理使用SPSS18.0系统进行统计分析，其中植物样品含水率=（鲜重—干重）/鲜重×100%

3 结果与分析

3.1 不同竹龄雷竹生物量鲜重

研究结果表明，不同类型土壤生长的雷竹均表现为随着竹龄的增加生物量鲜重不断增加，且所有雷竹生物量分布规律均表现为秆〉叶〉枝。其中壤土上生长的1a生雷竹单株鲜重生物量最高，为2760g，其中叶鲜重510 g，占整株重18.48%，枝鲜重450g，占整株重16.30%，秆鲜重1800g，占整株重5.22%。黏土上生长的1a生雷竹单株鲜重生物量最低，为2395g/株，其中叶鲜重475g，占整株重19.83%，枝鲜重355g，占整株重14.82%，秆鲜重1565g，占整株重 65.34%（表 1）。

2a生雷竹单株鲜重生物量大小顺序为沙土（3970g）〉黏土（2985g）〉壤土（2935g），其中竹叶重分别为1265g/株、945g/株和730g/株，占单株鲜重生物量的比例分别为31.86%、31.66%和24.87%。竹枝重分别为805g/株、500g/株和330g/株，占单株鲜重生物量的比例分别为20.28%、16.75%和11.24%。竹秆重分别为1900g/株、1540g/株和1875g/株，占单株鲜重生物量的比例分别为47.86%、51.59%和63.88%（表1）。

3a生雷竹单株鲜重生物量大小顺序为黏土（4490g）〉沙土（4155g）〉壤土（3565g），其中竹叶重分别为1515g/株、1240 g/株和775 g/株，占单株鲜重生物量的比例分别为33.47%、29.84%和21.74%。竹枝重分别为685 g/株、570 g/株和470 g/株，占单株鲜重生物量的比例分别为15.26%、13.72%和13.18%。竹秆重分别为2290g/株、2345g/株和2320g/株，占单株鲜重生物量的比例分别为51.00%、56.44%和65.08%（表1）。

表1 不同竹龄雷竹单株生物量鲜重

表2 不同竹龄雷竹单株生物量干重

3.2 不同竹龄雷竹生物量干重

与单株生物量鲜重相同，不同类型土壤生长的雷竹均表现为随着竹龄的增加生物量干重不断增加，沙土上生长的1a生雷竹，壤土上生长的1a生和3a生雷竹不同器官生物量干重表现为秆〉枝〉叶，沙土上生长的2a生和3a生雷竹，壤土上生长的2a生雷竹以及黏土上生长的所有雷竹不同器官生物量干重表现为秆〉叶〉枝。其中黏土上生长的3a生雷竹单株生物量干重最高，为 2362g/株，其中叶干重 617g，占整株重26.12%，枝干重422g，占整株重17.88%，秆干重1323g，占整株重56.00%。沙土上生长的1a生雷竹单株生物量干重最低，为1278g/株，其中叶干重245g，占整株重19.14%，枝干重278g，占整株重21.73%，秆干重755g，占整株重59.13%。

1a生雷竹单株生物量干重大小顺序为壤土（1381 g）〉 黏土（1341 g）〉 沙土（1278 g），其中竹叶重分别为249 g/株、248 g/株和245 g/株，占单株生物量干重的比例分别为18.05%、18.49%和19.14%。竹枝重分别为269 g/株、223 g/株和278 g/株，占单株生物量干重的比例分别为19.47%、16.60%和21.73%。秆重分别为863 g/株、870 g/株和755 g/株，占单株生物量干重的比例分别为62.48%、64.90%和59.13%（表2）。

2a生雷竹单株干重生物量大小顺序为沙土（2131 g）〉黏土（1595 g）〉壤土（1517 g），其中竹叶重分别为664 g/株、465 g/株和308 g/株，占单株生物量干重的比例分别为31.16%、29.17%和20.32%。竹枝重分别为503 g/株、333 g/株和221 g/株，占单株生物量干重的比例分别为23.60%、20.89%和14.57%。竹秆重分别为964 g/株、796 g/株和988 g/株，占单株生物量干重的比例分别为45.24%、49.94%和65.12%（表2）。

与生物量鲜重相同，3a生雷竹单株生物量干重大小顺序为黏土（2362 g）〉沙土（2190 g）〉壤土（1837 g），其中竹叶重分别为617 g/株、589 g/株和300 g/株，占单株生物量干重的比例分别为26.12%、26.89%和16.34%。竹枝重分别为422 g/株、395 g/株和325 g/株，占单株生物量干重的比例分别为17.88%、18.02%和17.68%。竹秆重分别为1323 g/株、1207 g/株和1212 g/株，占单株生物量干重的比例分别为56.00%、55.09%和65.98%（表2）。

表3 不同竹龄雷竹不同器官含水率

3.3 不同竹龄雷竹不同器官含水率

不同雷竹器官含水率差异较大，总体表现为叶〉秆〉枝，其中1a生雷竹含水率在37.28%～57.47%之间，1a生叶、枝和秆含水率大小顺序均为沙土（57.47%、44.49%、54.77%）〉壤土（51.14%、40.26%、37.28%）〉黏土（47.78%、37.28%、44.38%）。2a生与3a生雷竹叶片含水率大小顺序为壤土（57.77%、61.26%）〉黏土（50.78%、59.27%）〉沙土（47.50%、52.50%）。2a生竹枝含水率大小顺序为沙土（37.51%）〉黏土（33.38%）〉壤土（33.03%），3a生竹枝含水率大小顺序为黏土（38.35%）〉壤土（30.90%）〉沙土（30.75%）。2a生竹秆含水率大小顺序为沙土（49.25%）〉黏土（48.28%）〉壤土（47.31%），3a生竹秆含水率大小顺序为沙土（48.54%）〉壤土（47.76%）〉黏土（42.23%）（表3）。

4 讨论及结论

生物量是植物生长情况最直观的外在表现，通过植物生物量可以对植物的生长情况进行初步判断。雷竹作为浙江、安徽、福建等地区栽培的主要经济竹种具有生长迅速、笋产量高、经济效益好、生物量大等特点[17]。目前雷竹栽培过程中最主要的技术措施[18]为冬季大量施肥覆盖增温技术，但经过数年的经营，大部分雷竹林都无法避免竹林土壤酸化、变质，竹林退化等问题[19]。有研究表明[20]雷竹林的退化首先表现在生理功能活性的降低，无法顺利从土壤中汲取营养物质，导致雷竹地上部分生物量的非正常降低，紧接着出现地下根系的坏死，最后成片开花死亡。土壤是植物生长的基础，不同类型土壤养分含量不同，其保水保肥性能也大不相同[21]。因此土壤类型对雷竹生物量有直接的影响。研究中1a生雷竹单株生物量鲜重和生物量干重均表现为壤土〉沙土〉黏土（表1，表2），2a生雷竹单株生物量鲜重和生物量干重均表现为沙土〉黏土〉壤土，3a生雷竹单株生物量鲜重和生物量干重表现为黏土〉沙土〉壤土，可见壤土保水保肥性能比较好，供水供肥能力强[22]，对于1a生雷竹来说生长迅速，生长的过程中需要大量的养分，壤土能够供应足够的养分。对于长期生长来说，植物的生长决定于养分供应能力，三种土壤中黏土含蓄养分的能力最强，因此黏土上生长的3a生雷竹生物量最大。

生物量干重反映着一定时间内植物积累有机物质的能力，有研究表明雷竹正常的生长周期为6～7a[23]，依生长立地条件的差异，从第3a或第4a开始出现衰退，直接表现为生物量的减小。研究中生长于3种土壤栽培的雷竹生物量鲜重和干重均表现出随着竹龄的增加逐渐增长的趋势（表1～2），说明3a生雷竹在该地区的生长没有出现老化的现象，并且雷竹经营方式良好，没有出现次生灾害。

生物质量干重在不同器官中的分配规律直接影响着竹林经济效益，研究中沙土上生长的1a生、2a生和3a生雷竹叶片生物量干重占全竹的比例均高于其它两类土壤（表2），说明就单株雷竹来说，沙土更有利于竹叶的生长，而壤土和黏土更有利于竹枝和秆的生长。雷竹不同器官含水率直接影响着植物生命活动[24]，有机物质的合成主要依赖于竹叶。不同器官中竹叶中含水率较高，其次是竹秆和竹枝（表3），说明竹叶是竹子地上部分最具活性的器官。其中壤土上生长的3a生雷竹叶片含水率最高，达61.26%，且壤土上生长的2a生雷竹含水率在3中土壤中也最高，说明壤土最适宜雷竹的生长。一般来说雷竹笋产量的高低主要依赖于2a生和3a生雷竹的贡献，而黏土上生长的2a生和3a生雷竹叶片含水率高于沙土，说明相对于沙土来说，黏土更有利于雷竹的生长。

不同于毛竹，雷竹的经营方式中不分大小年，所以在一片竹林中各年份的母竹数量基本相同。有研究表明[25]，在养分供应充足的情况下，雷竹速生、耐密植，平均栽培密度可达12000株/hm2。假如研究中生长于3种土壤上的雷竹林每个年龄段竹子均均与分布，那么我们可以发现1a生雷竹特别是叶器官生物量干重远低于2a及3a生雷竹。以沙土、壤土和黏土上生长的雷竹单株生物量分别为5599、4736和5298g/株计算，单位面积生物量分别达22.936、18.944 和 21.192t/hm2表 4），远高于高贵宾等[26]在浙江余杭地区的研究结果。雷竹生物量与笋产量之间有一定的相关关系，福建建瓯地区水热条件较好，雷竹生物量大，更有利于雷竹的丰产栽培。

表4 不同竹龄雷竹生物量干重

[1]李广宇．都市密集区植被生物量变化及其与城市增长的空间联系研究[D]．中国科学院大学，2015．

[2]黎曦．赣南毛竹、硬头黄竹、坭竹等竹林生物量的研究[D]．南京林业大学，2007．

[3]Pynskhem，Upadhyaya，Sahoo．天然梨竹林地上生物量及养分分配[J]．世界竹藤通讯，2012，10（4）：48．

[4]温卫华．不同起源毛竹林生态系统生物量与碳储量研究[D]．江西农业大学，2016．

[5]邱尔发，陈卓梅，郑郁善，等．山地麻竹笋用林生态系统生物量、生产力及能量结构[J]．林业科学研究，2004，17（6）：726-730．

[6]YangJ，WuJ，JiangP，etal．AStudyofPhytolith-occludedCarbonStockinMonopodialBambooinChina[J]．ScientificReports，2015（5）：13292．

[7]耿伯介．王正平中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志[G]．北京：科学出版社，1996．9（1）：273．

[8]徐子光．优良笋用竹种——雷竹[J]．福建农业，1997（1）：7．

[9]罗小波．雷竹生产发展与竹园覆盖技术[J]．农业开发与装备，2017（7）：145．

[10]孙晓．雷竹林集约经营模式对土壤酸化及土壤氮矿化的影响[D]．中国科学院大学，2013．

[11]黄芳，蔡荣荣，孙达，等．集约经营雷竹林土壤氮素状况及氮平衡的估算[J]．植物营养与肥料学报，2007，13（6）：1193-1196．

[12]程琳．石灰施用对雷竹林土壤氮磷转化及流失的影响研究[D]．南京师范大学，2013．

[13]金爱武，马跃．雷竹各器官生物量模型研究[J]．浙江林业科技，1999，19（2）：7-9．

[14]阮弋飞，邬奇峰，张丹，等．临安市主要农地土壤酸化特征及其改良技术探讨[J]．农学学报，2016，6（3）：21-26．

[15]李子川，桂仁意，庄舜尧，等．雷竹林地酸化与铝毒胁迫[C]//中国林学会竹子分会四届四次全委会暨中国竹业学术大会．2010．

[16]林振清．福建建瓯市雷竹发展现状与建议[J]．世界竹藤通讯，2013，11（5）：40-43．

[17]冀琳珂．雷竹水分利用和出笋期个体有机碳分布规律研究[D]．中国林业科学研究院，2016．

[18] 张远莉．雷竹栽培技术[J]．安徽林业科技，2003（4）：28．

[19]杨晓明，刘振勇，邵丽霞，等．德清县雷竹林地土壤状况分析[J]．竹子研究汇刊，2014，33（2）：41-45．

[20]季海宝．集约经营雷竹林植株离子组变化研究[D]．浙江农林大学，2011．

[21]熊顺贵．基础土壤学[M]．中国农业大学出版社，2001．

[22]陈恩凤，周礼恺，武冠云．微团聚体的保肥供肥性能及其组成比例在评断土壤肥力水平中的意义[J]．土壤学报，1994，31（1）：18-25．

[23] 徐昌棠．怎样抑制雷竹早衰[J]．浙江林业，1995（6）：23．

[24]冀琳珂．雷竹水分利用和出笋期个体有机碳分布规律研究[D]．中国林业科学研究院，2016．

[25]方伟，何钧潮，卢学可，等．雷竹早产高效栽培技术[J]．浙江农林大学学报，1994，11（2）：121-128．

[26]高贵宾，潘雁红，吴良如，等．不同覆盖栽培年限雷竹林生物量分配格局研究[J]．江西农业大学学报，2015，37（4）：663-669．