龙船花属三种植物叶绿素荧光参数的日变化研究

韦阳连+吴宪+王雪兵+王瑛

摘 要：以快速叶绿素荧光誘导动力学分析技术研究了龙船花（Ixora chinensis）、大叶黄龙船花（Ixora javanica ‘Yellow）和大王龙船花（Ixora duffii ‘Super King）的叶绿素荧光参数的日变化特征。结果表明，3种龙船花属植物的Fm、Fv、Fv /Fo、Fv /Fm两两之间均呈极显著正相关（P<0.01）；Fv /Fo、Fv /Fm日均值的种间差异不显著，但其Fo、Fm和Fv日均值的种间差异则达到了显著水平（P<0.05）；3种龙船花属植物的光合性能及耐阴性大小为龙船花>大王龙船花>大叶黄龙船花。

关键词：龙船花属植物；叶绿素荧光；日变化

中图分类号：Q945 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.12.001

Abstract： The diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters of Ixora chinensis， Ixora javanica 'Yellow' and Ixora duffii 'Super King' was investigated by the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis. The results showed that there was significant positive correlation （P<0.01） between each pair of Fm， Fv， Fv /Fo and Fv /Fm. The difference of diurnal Fv /Fo and Fv /Fm was not significant among the three Ixora species， while the difference of diurnal Fo， Fm and Fv was significant （P<0.05） among the species. The photosynthetic property and shade-endurance of Ixora chinensis， Ixora duffii 'Super King' and Ixora javanica 'Yellow' was decreasing.

Key words：Ixora species； chlorophyll fluorescence parameters；diurnal variation

植物光合作用是将光能转化为化学能的过程，正常条件下，植物叶绿素分子吸收的光能主要用于反应中心的光化学反应，少量的激发能以荧光形式发射，而过量的激发能则以热耗散等形式散掉，即植物天线色素分子吸收的光能整体以光化学能、荧光和热能等三种形式释放，三者之间是相互竞争的关系，任何一者改变都会导致其它二者发生变化[1]。植物光合能力差异可以通过一系列光合和荧光指标综合反映，叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中对光能吸收与转化、能量传递与分配、过剩能量耗散、光抑制等方面具有独特作用，为研究光系统及其电子传递过程提供了丰富信息，比净光合速率更能反映叶片内部光合进程的真实行为，被称为研究和探测植物生理状况的理想探针[2-3]。许多学者已将叶绿素荧光分析技术应用于植物在高温、干旱、酸雨等胁迫环境下的生理研究以及品种分析中[4-8]。

龙船花属（Ixora）植物是极具热带特色的花灌木，其花色丰富、花型奇特，深受人们喜爱，近年来逐渐被人们熟知并应用在园林景观配置中。龙船花属植物品种繁多，不同品种的生态习性、适应性不同，所需的栽培技术也不同，目前有关龙船花属植物的研究多集中在品种介绍、保鲜技术、栽培繁育、光合效率等方面[9-13]，至于龙船花属植物叶绿素荧光特性的研究尚未见报道。本研究利用叶绿素荧光分析技术对独植或丛植效果较好的龙船花属3种植物（下文简称3种龙船花）进行比较、分析，评价其光合特性，以期为园林工作者选择合适的龙船花种类在林下进行独植或丛植造景提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为东莞植物园苗圃中定植一年后的龙船花（Ixora chinensis）、大叶黄龙船花（Ixora javanica‘Yellow）和大王龙船花（Ixora duffii ‘Super King）。每种植物分别选择生长健康、长势一致的3株植株作为测试对象进行叶绿素荧光参数测定。

1.2 试验方法

2017年8月，选择天气良好的晴天，在每株测量对象上选择成熟健康的叶片，暗适应0.5 h后，用Mini调制式掌上叶绿素荧光仪（ FluorPen FP100max，捷克） 对三种龙船花叶片进行快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP曲线）测定，测定时荧光仪的照光位置避开叶片的主叶脉，并且选取叶基和叶尖的中间位置，利用3次重复的平均值计算叶绿素荧光各项参数值。其中OJIP 曲线上O、J、I和P点分别为0，2，30，1 000 ms 对应的时刻，相对荧光强度分别以Fo、Fj、Fi和Fm表示。测量时间从8：00—18：00，每隔2 h测定1次。

根据测得的参数和后续分析，计算得到可变荧光Fv=Fm-Fo，光系统Ⅱ潜在活性（Fv /Fo）=（Fm-Fo）/ Fo，光系统Ⅱ最大光化学效率或原初光能转换效率（Fv /Fm）=（Fm-Fo）/Fm，以及活跃的单位反映中心（RC）的各种量子效率（ABS/RC、TRO/RC、ETO/RC和DIO/RC）。

1.3 数据分析

利用Microsoft Excel 2010进行数据处理和作图，运用SPSS13.0进行数据方差分析和相关性分析。endprint

2 结果与分析

2.1 初始荧光强度Fo的日变化

Fo是暗适应样品的初始荧光强度，表示反应中心没有进行光合作用时最原始状态下的最小荧光产量。本试验中3种龙船花的Fo日变化因物种不同而呈现不同的变化规律。龙船花Fo表现为先升后降、再升再降的“双峰”变化曲线，Fo的第一峰和第二峰分别出现在上午10：00和下午14：00，Fo最小值出现在傍晚18：00。大叶黄龙船花和大王龙船花的Fo日变化趋势一致，其日变化趋势均为先降后升交替进行的双峰双谷曲线，其Fo的最小值均出现在傍晚18：00；这2种龙船花的Fo日变化曲线的不同点是其Fo最大值的出现时间不一样，大叶黄龙船花的Fo最大值出现在16：00，大王龙船花的Fo最大值出现在12：00（图1）。

2.2 最大荧光强度Fm的日变化

Fm是暗适应样品的最大荧光强度，表示反应中心没有进行光合作用时最原始状态下的最大荧光产量。3种龙船花的Fm日变化曲线显示，在测量时间段内（8：00—18：00）任一时刻，3种龙船花的Fm排列顺序均为龙船花>大叶黄龙船花>大王龙船花。其中，龙船花Fm最大值出现在上午10：00，到正午12：00时其Fm明显下降达到最小值；大叶黄龙船花和大王龙船花的Fm最大值出现在下午16：00，Fm最小值出现在下午14：00（图2）。

2.3 最大可变荧光Fv的日变化

Fv表示暗适应样品的最大可变荧光，反应了植物的光合中心叶片进行光化学反应是“域”或“能力范围”，这种能力由植物自身的特征所决定[14]。对比3种龙船花的Fv日变化曲线（图3）和Fm日变化曲线（图2）可知，3种龙船花的Fv和Fm的日变化趋势相同，表明其Fv和Fm之间存在紧密联系。

2.4 光系统Ⅱ的潜在活性（Fv/Fo）的日变化

Fv/Fo是衡量光系统Ⅱ（PSⅡ）潜在活性的参数，也称PSⅡ最大光能转化潜力。3种龙船花的Fv/Fo日变化曲线（图4）均呈现先升后降再升的变化趋势，其Fv/Fo最小值出现在下午14：00，最大值出现在傍晚18：00；在10：00—18：00时间段内，龙船花的Fv /Fo均高于大叶黄龙船花和大王龙船花。

2.5 最大光化学效率（Fv/Fm）的日变化

Fv /Fm是度量叶绿体系统Ⅱ光化学效率的一项指标，也称PSⅡ最大光能转换效率，光化学效率高，说明这种植物对光的利用率强，适应弱光环境的能力也强，植物的耐荫性也相应越高。3种龙船花的Fv /Fm日变化曲线（图5）与其Fv /Fo日动态近乎一致，Fv /Fm最小值出现在午后14：00，最大值出现在傍晚18：00，表明PSⅡ最大光能转换效率和最大光能转化潜力的日变化具有同步性，这与不同杏品种的研究结论一致[15]。比较3种龙船花各时间点的Fv /Fm值大小可知，除了上午8：00外，其余时间龙船花的Fv /Fm值均高于大叶黄龙船花和大王龙船花，表明龙船花的光能利用率和耐阴性最强。

2.6 叶绿素荧光参数的日均值比较

方差分析结果（表1）显示，3种龙船花Fv /Fo、Fv /Fm日均值的种间差异不显著（P>0.05），但其Fo、Fm和Fv日均值的种间差异则达到了显著水平（P<0.05）。Fo日均值的方差分析表明，龙船花和大叶黄龙船花之间无显著差异，但它们与大王龙船花之间存在显著差异；Fm和Fv日均值的方差分析表明，大葉黄龙船花和大王龙船花之间无显著差异，但它们与龙船花之间存在显著差异。

2.7 叶绿素荧光参数的相关性分析

3种龙船花叶绿素荧光参数的相关性分析结果（表2）显示，Fo与Fm呈极显著正相关（P<0.01），与Fv呈显著正相关（P<0.05），与Fv/Fo和Fv /Fm呈负相关关系，但相关性不显著；Fm、Fv、Fv /Fo、Fv /Fm两两之间均呈极显著正相关。

3 结论与讨论

强光下，很多高等植物[15-18]都因光合机构吸收的光能超过光合作用所能利用的光能而引起光合活性降低的现象，即光抑制现象，严重时会对叶片的光合机构造成不同程度的伤害。本研究中3种龙船花在10： 00以后随着光照增强，Fm、Fv /Fm值明显降低，表明光抑制的存在，14：00后，随着光照强度的逐渐降低，其Fm、Fv /Fm值又逐渐回升，表明3种龙船花在强光下的光抑制是可逆的，并未发生不可逆的光破坏。

基因型差异是造成不同植物品种间叶绿素荧光参数差异的主要原因，不同吊钟柳品种叶绿素荧光特性研究表明，不同吊钟柳品种的荧光参数Fm、Fv、Fv/Fo、Fv/Fm均存在显著或者极显著差异[17]。本研究结果与上述结论不同：（1）3种龙船花的Fv/Fo、Fv/Fm在种间均不存在显著差异；（2）龙船花和大叶黄龙船花的Fo无显著差异，但它们与大王龙船花的Fo存在显著差异；大叶黄龙船花和大王龙船花的Fm和Fv无显著差异，但它们与龙船花的Fm和Fv存在显著差异。究其原因，可能与叶绿素荧光相关基因片段在不同科、属、种以及品种间的进化速度不同有关。当某一种植物的叶绿素荧光相关基因片段进化速度较快时，该物种的不同品种间的叶绿素荧光特性就会出现显著差异；反之，当叶绿素荧光相关基因片段在某一科属不同种植物间的进化速度较慢时，该科属的不同种植物间的叶绿素荧光特性就无显著差异。

叶绿素荧光参数中Fv /Fo、Fv /Fm被认为是叶片光合效率的重要依据，其值越高表明其光合性能越好，耐阴性越强。从3种龙船花的Fv /Fo、Fv /Fm日变化曲线可以看出，在10：00至18：00时间段内龙船花的Fv /Fo、Fv /Fm值均大于大叶黄龙船花和大王龙船花；从Fv /Fo、Fv /Fm日均值大小来看，3种龙船花种间虽不存在显著差异，但其大小排列顺序均为龙船花>大王龙船花>大叶黄龙船花。综合比较Fv /Fo、Fv /Fm的日变化和日均值可知，3种龙船花的光合性能及耐阴性大小为龙船花>大王龙船花>大叶黄龙船花。在园林绿化中进行林下龙船花种类选择时，可首选龙船花，其次是大王龙船花，最后是大叶黄龙船花。endprint

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