夏秋季茶树遮阴效应研究进展

王雪萍+龚自明

摘要：苦涩味重是影响夏、秋茶品质的重要因素。遮阴可有效改善茶树生长小环境，提高茶叶品质。综述了遮阴对夏秋茶影响的研究进展，重点探讨了遮阴对茶树生长环境、光合特性、形态解剖结构、内含成分及次生代谢的影响。

关键词：茶树；遮阴；茶叶品质；茶叶生化成分

中图分类号：S571.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）23-4447-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.23.004

Research Progress of Shading Effect of Tea in Summer and Autumn

WANG Xue-ping，GONG Zi-ming

（Institute of Fruit & Tea，Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Tea Engineering and Technology Research Center，Wuhan 430064，China）

Abstract： Bitterness and astringency of the summer-autumn tea affected tea quality. Shading could change tea growth surroundings and remarkably improved the quality. This paper summarized shading effects on growth environment，photosynthetic characteristics，morphological and anatomical structure，inclusion component content，secondary metabolism of summer and autumn tea.

Key words： Camellia sinensis L.； shading；tea quality； tea biochemical components

遮阴是使植物接收的光量子密度受到限制的环境或人为因子，可以是永久性的、季节性的，也可以是不规则的[1]。夏秋季高温、干旱、强光照，是影响部分作物产量和品质的主要因子。茶树（Camellia sinensis）为多年生常绿叶用植物，具有耐阴湿、喜漫射光的生態习性。由于光照强度大、气温高，夏秋茶普遍苦涩味重、香气淡薄、色泽干枯，茶农和企业不愿加工，造成大量资源撂荒，影响茶叶产量和经济效益[2]。遮阴能改善茶园小气候、提高茶叶品质[3]。茶树遮阴可采用橡胶[4]、林木[5]、果树[6]等进行生态遮阴，也可采用稻草、秸秆、苇帘、遮阳网等进行覆盖遮阴。遮阳网具有使用方便、省力省工、规格多等优点，是近年来采用较多的遮阴材料[2]，颜色有黑色、绿色和银白色，以黑色遮阳网遮阴效果最好[7，8]。本文主要综述了夏秋季遮阴对茶叶品质的影响及其生理响应研究进展，为今后茶园遮阴的进一步研究与应用提供技术参考。

1 遮阴对茶树生长环境的影响

1.1 遮阴对光照的影响

遮阴可降低茶园太阳光直射强度、改善光质。不同遮阴水平下，光照强度均在中午13：00时达到最高值，之后逐渐下降。随着遮光率的升高，光合有效辐射逐渐降低[9，10]。

1.2 遮阴对温度的影响

遮阴后，茶园气温、茶树冠层温度、茶树叶面温度、茶园地表温度和5、10、15 cm等深度土壤温度均低于未遮阴茶园，在7：00、9：00、11：00、13：00、15：00、17：00和19：00各观测时段，遮阴对极端高温和中午13：00时茶园温度影响最大[11]。遮阴茶园温度极差显著低于露天茶园[12]。茶园不适和有害高温出现的频率降低，且遮光率越高效果越明显[13]。

1.3 遮阴对空气湿度和土壤水分含量的影响

遮阴可增加茶园空气湿度和土壤水分含量，其增幅随遮阴度增加而增大；遮阴后，土壤水分含量明显高于对照[9]。

1.4 遮阴对土壤理化特性及养分含量的影响

遮阴有助于降低土壤容重，增加土壤孔隙度，提高土壤保水保肥能力和有效表土层（0～20 cm）有机质及氮含量[14]。

1.5 遮阴对茶园害虫及其天敌群落的影响

遮阴后，茶园害虫和天敌种类增加、物种多样性及稳定性提高，减少了鳞翅目害虫和趋光性强的害虫种群密度，却加快了阴湿条件下生活的害益虫生长繁殖和大多数病害的发生[15]。

2 遮阴对茶树生长及茶叶产量的影响

2.1 遮阴对茶树新梢生长及茶叶产量的影响

遮阴后，1芽3叶长及2、3叶节间长增加，新梢持嫩性增强，整齐度提高[16]。新梢含水率增高，且遮阴度越高含水率越高[9，17]。百芽重也随遮光率的增加而增大[18]。有研究表明，遮阴后茶叶产量高于对照[14，19]，也有研究认为遮阴后产量降低[20]。

2.2 遮阴对茶树叶片发育的影响

遮阴后，茶树叶面积增大，叶片变薄，叶质变软，叶色转深[9，21]。叶片表皮层、角质层、栅栏组织、海绵组织的厚度变薄，栅/海比变小，栅栏组织排列较松散，海绵组织细胞间隙增大，下表皮气孔密度增大，这一变化趋势随遮阴度增加变化越明显[22]。

2.3 遮阴对茶树营养的影响

遮阴后，茶树新梢中的氮、磷、钾含量均呈现出不同程度的增加趋势，钙、镁及微量元素铁、锰、铜、锌等含量的变化则不显著[23]。

3 茶树遮阴光合生理效应

3.1 遮阴对新梢叶绿素的影响endprint

遮阴后，新梢叶绿素含量增加，叶色变深[24]。叶绿素a、叶绿素b含量均显著提高，随遮阴度增加增幅越高，而叶绿素a/叶绿素b比值随遮阴度增加而减小；叶绿素a、b及总量的日高峰值出现时间随遮阴度的增加而后移[16]。

遮阴后，叶绿素附着在片层内膜，叶绿体体积占单个细胞的比例增大，淀粉粒数量明显减少，基粒片层结构变得致密发达；叶绿素前体物质原卟啉IX、镁原卟啉IX和原叶绿素酸酯含量升高，δ-氨基酮戊酸、卟啉胆色素原和尿卟啉原III含量降低；编码原叶绿素酸酯氧化还原酶的PORA、PORB基因表达上调[25]。

3.2 遮阴对茶树光合作用的影响

茶树耐阴喜湿，强光是其发生光合“午休”现象的主要原因[26]。适度遮光可以提高栽培茶树的光合效率，有利于茶树生长[27]。

遮阴可以显著提高茶树叶片的净光合速率[9]。未遮阴茶园叶片净光速率日变化呈双峰型，峰值出现在9：00和17：00；而遮阴茶园叶片净光合速率呈单峰型，峰值出现在11：00-13：00[10，11]。

遮阴可以显著提高茶树叶片的蒸腾速率，遮阴和未遮阴茶园的茶树叶片蒸腾速率的日变化均呈单峰型，遮阴茶园蒸腾速率峰值出现在中午13：00，遮阴度越高峰值越大；而露地茶园叶片蒸腾速率高峰出现在中午11：00或者下午15：00，峰值明显低于遮阴茶园[9，11]。

遮阴可以显著提高茶树叶片的气孔导度，未遮阴的处理气孔导度日变化呈双峰型，峰值分别出现在上午11：00时和下午15：00时，中午13：00时降到最低值，其中上午的峰值高于下午的峰值；遮阴后，气孔导度值呈单峰型曲线，13：00出现峰值[9]。

4 遮阴对茶叶品质及其生化成分的影响

4.1 遮阴对多酚类物质含量的影响

夏秋季茶多酚含量以7月份最高，随遮阴度增加茶多酚含量渐低[28]。遮阴后，糖基化黄酮醇、原花青素含量明显下降，酚酸含量明显增加，而花青素含量变化不大[29]。槲皮素、山奈素等黄酮类含量增加[30，31]。茶叶中儿茶素含量降低，且遮光率越高，儿茶素含量越低[17，20]。兒茶素各组分中非酯型儿茶素EC、EGC含量下降，酯型儿茶素EGCG的含量略有增加，儿茶素品质指数增加[32，33]。遮阴后，查耳酮合成酶基因3（CHS3）表达受到抑制，可能是导致夏秋季遮阴后茶叶儿茶素类含量降低的原因之一[34]。

4.2 遮阴对氨基酸含量及组分的影响

夏秋季遮阴有利于茶树新梢中氨基酸的积累[24]。其中茶氨酸、苏氨酸和天门冬氨酸的相对总量增幅较大，苯丙氨酸、丙氨酸的相对含量也有增加，而谷氨酸、组氨酸的含量减少；成茶中茶氨酸及缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、赖氨酸、精氨酸等呈现香气和作为香气前体的氨基酸也有明显的增加[32]。遮阴后，秋茶中茶氨酸、赖氨酸、精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸等7种氨基酸含量增加，而脯氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸含量下降[20]。黑色遮阳网覆盖有利于氮代谢，使鲜叶中氨基酸总量增加，而白色纱网覆盖对氮代谢不利，使氨基酸总量下降[35]。

遮阴有利于嫩叶中茶氨酸合成酶（TS）的表达，与叶部氨的再同化作用密切相关的谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酰胺α-酮戊二酸氨基转移酶（GOGAT）和谷氨酸脱氢酶（GDH）基因均在老叶中有明显增加，而与硝基氮代谢相关的亚硝酸还原酶（NiR）、精氨酸脱羧酶（ADC）基因表达在老叶与嫩叶中均明显下降[36]。

4.3 遮阴对咖啡碱含量的影响

咖啡碱是构成茶汤滋味的重要组分，本身味苦，与多酚类及其氧化产物形成络合物以后具有一种鲜爽滋味。研究表明夏季、秋季适当遮阴可增加咖啡碱含量，提高茶叶品质[20，37]。

4.4 遮阴对水浸出物含量的影响

一般认为水浸出物含量高，茶叶品质也往往较好。有关遮阴对茶叶中水浸出物含量的影响的研究结果不统一，大多数研究表明遮阴能提高夏秋茶中水浸出物含量[20，38]，也有研究表明遮阴降低了水浸出物含量[24，39]。

4.5 遮阴对酚/氨比的影响

大量研究表明，酚/氨比可以较好地反映绿茶滋味品质。通常，只有在茶多酚、氨基酸含量高且酚/氨比低时，味感才浓而鲜爽[38]。夏秋茶多酚类含量高而氨基酸含量低，酚/氨比较高，所以滋味较苦涩。遮阴后，茶多酚含量减少、氨基酸含量增加、酚/氨比减小，苦涩味减轻，且遮阴度越大，效果越明显[33]。

4.6 遮阴对粗纤维及可溶性糖含量的影响

粗纤维含量是反映茶叶“嫩度”的重要数量化指标，遮阴能降低夏秋茶中粗纤维含量、提高茶叶嫩度，遮阴度越高，粗纤维含量越低[20，37]。遮阴后，茶叶中可溶性糖含量的增加，有利于改善成茶香气、汤色和滋味[20]。

4.7 覆盖遮阴对茶叶香气成分的影响

遮阴后香精油总量和香气种类均明显增加，香气组分得以优化[32]。董尚胜等[40]研究认为遮阴后多了壬醇、香叶醇两种香气组分；除苯乙醇的含量无变化、反-2-己烯醇含量减少外，其余香气组分的含量均增加，其中以顺-3-己烯醇、正己醇、芳樟醇的增幅较大。Yang等[41]研究发现遮阴后2-己醛、2-戊烯-1-醇、3-己烯醇乙酯、壬醛、壬醇、辛醇等挥发性脂肪酸衍生物及苯甲醛、水杨酸甲酯、苯甲醇、2-苯乙醇等苯丙素类/苯环型挥发物含量显著提高；而芳樟醇、芳樟醇氧化物、橙花醇、香叶醇、橙花叔醇等萜烯类香气组分及糖苷类香气前体变化不显著。

5 结论与讨论

夏秋季高温干旱季节采取遮阴措施，有利于降低茶园温度、增加茶园湿度、土壤水分含量和新梢含水量，从而减轻高温对茶树光合同化作用的抑制和对叶片的灼伤，保障茶树安全越夏、正常生长和后续茶叶生产的连续进行。

遮阴后，茶树叶片变薄、节间变长、持嫩性增强、整齐度提高，叶绿素a、b含量增加，叶绿素a/叶绿素b比值变小、叶色变深，叶片净光合速率、蒸腾速率提高。茶多酚及儿茶素含量降低、氨基酸含量增加、酚/氨比降低、可溶性糖含量增加，精油总量和香气种类增加。可见，遮阴有利于提高茶叶品质。endprint

遮阴是一项简单易行的农艺措施，有实际应用价值。遮阴应根据茶园所处地理位置、立地条件、光照强度、品种耐阴性、树势、新梢发育情况等选择适宜的遮阴度和遮阴时间，以不显著影响茶树生长为宜。遮阴期间还需加强肥培管理，注意病虫害防治，及时采摘和清除杂草。

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