不同栽培模式对冬小麦干物质积累及籽粒灌浆特性的影响

陈军晓，张保军 ，张正茂，韩雪冰，马娟娟，吴 祯(西北农林科技大学 农学院,陕西杨凌 712100)

不同栽培模式对冬小麦干物质积累及籽粒灌浆特性的影响

陈军晓，张保军 ，张正茂，韩雪冰，马娟娟，吴 祯
(西北农林科技大学 农学院,陕西杨凌 712100)

为了探寻适合旱地和水地的小麦栽培模式，试验选用旱地小麦品种‘普冰151’(P)和当地生产上广泛种植的水地小麦品种‘西农979’(X)与‘小偃22’(Y)，研究农民习惯栽培模式(C)、节本高效栽培模式(J)和三省一高栽培模式(S)对冬小麦干物质积累、籽粒灌浆特性及经济效益的影响。结果表明，3种栽培模式下花后各营养器官干物质积累变化趋势基本一致。栽培模式C与栽培模式J相比，增加各品种花后干物质积累量以及穗部干物质分配比例，但营养器官花前贮藏物质转运量和转运贡献率均有所降低。栽培模式C下各品种均于灌浆后期30 d左右出现灌浆“小高峰”，且3种栽培模式下‘普冰151’均在花后30 d出现灌浆“小高峰”，这些是其分别获得较高千粒质量的重要原因。栽培模式S下‘普冰151’能够获得较高的产投比、物质净产比值和活劳动净产比值。相较于栽培模式C，栽培模式J下各品种的产量虽有小幅度降低，但其活劳动净产比值却得到提升。在旱地针对‘普冰151’采用栽培模式S，水地采用栽培模式J，能够使小麦生产达到省水、省药、省工、高效的效果。

小麦；栽培模式；干物质积累与转运；灌浆特性；效益

干物质的积累是小麦产量形成的基础，小麦不同生育阶段干物质积累显著影响其产量形成[1]。前人研究表明，温度、光照强度、土壤含水量等环境条件都对植株干物质积累分配与转运产生影响[2-4]，而有学者研究认为，施磷量、施氮方式，耕作方式、种植密度等栽培管理措施也对小麦干物质转运分配等生理过程产生影响，并最终影响小麦的产量和品质[5-9]。前人的研究都集中在单一因素对小麦干物质积累和转运的影响，而关于栽培模式集成的多因素研究却鲜有报道。

在高产栽培条件下，千粒质量成为增产的关键，研究显示，随着栽培管理技术的提高，公顷穗数与穗粒数已趋于稳定，在此基础上，穗粒质量的提高对增产发挥着越来越重要的作用[10-11]。灌浆过程是小麦籽粒形成的重要生理过程，它决定着小麦最终的产量。小麦籽粒千粒质量与其灌浆特性之间存在着密切联系[12-13]。研究表明，小麦灌浆速率主要受到遗传控制，不同的小麦品种间存在着很大差异。但不同栽培模式对小麦灌浆进程的影响规律研究尚少。

综合以上原因，本试验在前人研究基础上，通过将不同品种冬小麦在农民习惯栽培模式、节本高效栽培模式和三省一高栽培模式(省水、省工、省药、高效)下进行比较，探讨不同栽培模式下冬小麦干物质积累、灌浆特性及产量构成因素变化，并进一步分析各处理的经济效益，为寻找更为稳产、高效的小麦栽培模式提供理论及实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015年10月至2016年6月在西北农林科技大学斗口试验站(108°52′E，34° 36′N)进行。供试土壤0～20 cm土层有机质14.60 g·kg-1，全氮1.14 g·kg-1，碱解氮99.40 mg·kg-1，速效磷20.24 mg·kg-1，速效钾243.20 mg·kg-1，属中等肥力。试验区属典型暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温13 ℃，平均无霜期215 d，该年度小麦全生育期降雨量为132.87 mm，其中60%～70%的降水集中在7至9月。

试验采用两因素随机不完全区组设计。共设3种栽培模式(表1)，分别为农民习惯栽培模式(C)、节本高效栽培模式(J)、三省一高栽培模式(S)，针对栽培模式C与J所选用的供试品种为‘西农979’(简称X)、‘小偃22’(简称Y)、‘普冰151’(简称P)，考虑到‘西农979’‘小偃22’是水地品种，与旱地品种‘普冰151’在栽培模式S下进行对比无实际意义，因此，针对栽培模式S则只选用旱地品种‘普冰151’。小区面积为130 m2(10 m×13 m)，共7个处理，每个处理重复3次，各处理的播种行距为25 cm，播量均为187.5 kg·hm-2。

表1 栽培模式设置Table 1 Cultivation Patterns

1.2 测定项目及方法

1.2.1 小麦干物质测定 于小麦开花期每小区选取200个开花时间、生长均匀一致的单茎，统一挂牌标记，并于开花期、花后7、14、21、28 d和成熟期分别取样。每次取样30个单茎，按照叶片、茎、叶鞘、穗轴+颖壳、籽粒进行分解，然后在105 ℃下杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，分别称干质量。干物质积累与转运特征参数按以下公式计算：

营养器官花前贮藏干物质转运量=开花期干质量-成熟期营养器官干质量

营养器官花前贮藏干物质转运率=(花前贮藏干物质转运量/开花期干质量)×100%

花前干物质转运量对籽粒贡献率=(花前贮藏干物质转运量/成熟期籽粒干质量)×100%

花后干物质转运量=成熟期籽粒干质量-营养器官花前贮藏物质转运量

花后干物质积累对籽粒贡献率=(花后干物质积累量/成熟期籽粒干重)×100%

1.2.2 灌浆速率测定 于开花期每小区选取210个开花时间、生长均匀一致的单茎，统一挂牌标记，自开花之日起，每隔5 d取10穗，剥出中部4小穗籽粒，在105 ℃下杀青30min后于80 ℃下烘干至恒质量，称量并换算成千粒质量[14]。

1.2.3 产量及产量三要素测定 成熟期，每小区调查3个1 m双行固定样点的小麦，统计穗数；并选取30个有代表性的穗子，统计籽粒数；收获晒干去杂后，数3次1 000粒分别称量，测定千粒质量；每小区收割3个1 m2面积小麦，然后混合脱粒、晒干称量，折算成单位面积籽粒产量(kg·hm-2)。

1.2.4 数据分析 利用Excel 2010进行数据整理和制图，利用Duncan氏新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同栽培模式对冬小麦各营养器官花后干物质积累动态的影响

由图1可知，各处理间的营养器官花后干物质积累动态变化趋势一致，而干物质积累峰值因营养器官不同而产生差异，茎和颖壳+穗轴的干物质积累峰值相较于叶片和叶鞘向后推迟，这说明光合产物经茎和颖壳+穗轴向籽粒中转运。栽培模式S下，品种P的叶片、叶鞘、茎干物质积累量在花后各时期均低于其他处理。栽培模式C与栽培模式J下，各品种在灌浆前期的干物质积累量无较大差异，灌浆中后期在栽培模式与品种遗传因素共同作用下，各处理的营养器官干物质积累量下降幅度产生差异。可见灌浆中后期营养器官干物质大量向籽粒中转移，此时是栽培管理的重要时期。

2.2 不同栽培模式对冬小麦干物质积累、转运的影响

2.2.1 不同栽培模式对冬小麦不同生育时期干物质积累与群体生长速率的影响 由表2可知，不同栽培模式对冬小麦各阶段的干物质积累与群体生长速率都具有明显的调控效应。幼苗阶段不同处理相同品种间无较大差异，器官建成阶段相同品种的干物质积累与群体生长速率在C与J栽培模式间无显著差异，而在栽培模式S下品种P明显低于其他处理，相同品种不同栽培模式间对比可知，籽粒形成阶段相较于栽培模式C，各个品种在栽培模式J下的干物质积累量和生长速率均有所降低，品种P、品种X和品种Y，分别减少13.8%、8.0%和22.8%，而在栽培模式S下品种P的干物质积累量和生长速率下降最多，达到30.3%。幼苗阶段在栽培模式S下品种P的干物质积累量相较于其他栽培模式无明显下降，这可能是由于氮肥的全部基施，弥补了土壤含水量的不足，进而有利于干物质的积累。

图1 不同栽培模式下冬小麦花后各营养器官干物质积累动态Fig.1 Trends of dry matter accumulation in different organs of winter wheat under different cultivation patterns after anthesis

2.2.2 不同栽培模式对冬小麦成熟期各器官干物质积累与分配的影响 由表3可以看出，除了叶片以外成熟期其他营养器官的干物质分配率与积累量均表现为籽粒>茎>穗轴+颖壳>叶鞘，其中籽粒的分配率为42%～46%。各处理间对比可知，栽培模式S下品种P的各器官干物质积累量均有所减少，在栽培模式C和J下各品种的表现不同，在栽培模式C下品种P和品种X的茎和叶鞘的干物质积累量均有所下降，而在穗轴+颖壳和籽粒等穗部器官中的干物质积累量和分配比例呈增大趋势。在栽培模式C下品种Y的各器官干物质积累量都有所增加，但是其穗轴+颖壳和籽粒的干物质分配比例却呈下降趋势。

2.2.3 不同栽培模式对冬小麦花前各器官干物质转运量及转运率影响 由表4可知，除PS和YJ外其余处理各营养器官花前贮藏干物质转运量与转运率大致表现为叶片>茎>叶鞘>穗轴+颖壳，这可能是由于在栽培模式S下品种P花前叶片光合能力减弱，导致叶片中贮藏的干物质向茎中大量转运所致。相较于栽培模式J，在栽培模式C下品种P和品种X的茎和叶鞘的花前干物质转运量均有所增加，平均增幅为9.7%、2.9%和8.3%、4.8%。而叶片和穗轴+颖壳的花前转运量均呈下降趋势，平均减幅为4.3%、3.1%和2.3%、6.2%，在栽培模式C下品种Y的各营养器官花前干物质贮藏量均未得到较大提升，但其穗轴+颖壳转运率却提高了76.4%。由此表明，茎和叶鞘是花前贮藏干物质的主要营养器官，在栽培模式C下品种X和品种P的花前干物质转运量增加，有利于籽粒产量的形成，而在栽培模式C下品种Y通过提高花前营养器官干物质向穗部转运能力使其产量有所增加。

表2 不同栽培模式下冬小麦不同生育阶段的干物质积累和生长速率变化Table 2 Dry matter accumulation and population growth rate at different growth stages of winter wheat with different cultivation patterns

注：DMA.干物质积累量；GR.干物质生长速率；数据为3次重复的平均值。同列不同大写字母表示不同处理间达0.01显著水平，不同小写字母表示处理间达0.05极显著水平，PS处理不参与方差分析，下同。

Note:DMA.Dry matter accumulation; GR.Growth rate;data in the table are mean of three replications.Values in same column followed by different uppercase letters are significantly different at 0.01 levels among different treatments,the lowercase letters are significantly different at 0.05 level among different treatments.PS does not participate in variance analysis,the same blow.

表3 不同栽培模式下冬小麦成熟期干物质在不同器官中的分配Table 3 Different cultivation patterns on distribution of dry matter in the different organs of winter wheat at mature stage

注：DW.干物质质量；DR.干物质比例。

Note:DW.Dry matter mass;DR.Dry matter ratio.

表4 不同栽培模式下冬小麦不同器官的干物质转运特性Table 4 Characteristics of dry matter transportation in different organs of winter wheat with different cultivation patterns

注：TAPA.营养器官花前贮藏物质转运量；TRPA.营养器官花前贮藏物质转运率。

Note:TAPA.Amount of matter translocation at pre-anthesis; TRPA.Rate of matter translocation at pre-anthesis.

2.2.4 不同栽培模式对冬小麦花前干物质转运和花后同化量及其对籽粒贡献的影响 由表5可以看出，各处理的花后物质积累贡献率大于营养器官花前物质转运贡献率，在栽培模式S下品种P的营养器官花前贮藏物质转运量和花后物质积累量均低于其他处理，但相较于栽培模式C，其营养器官花前物质转运贡献率和营养器官花前贮藏物质转运率分别只减少了0.6%和2.2%，结合表2可见，相较于栽培模式C，在栽培模式S下品种P的减产主要由开花前后干物质积累量降低导致。相较于栽培模式J，栽培模式C下各品种花后物质积累量和花后物质积累贡献率均得到提高，但营养器官花前贮藏物质转运量和转运贡献率却有所降低。这表明花后干物质积累量增加，有利于提高籽粒产量，但花前贮藏物质转运量和转运贡献率的降低使其增产幅度受限。

表5 不同栽培模式下冬小麦的干物质积累与转运状况Table 5 Dry matter accumulation and transportation of winter wheat with different cultivation patterns

注：TAPA.营养器官花前贮藏物质转运量；TRPA.营养器官花前贮藏物质转运率；CPAT.营养器官花前物质转运贡献率；ACPA.花后物质积累量；CPAA.花后物质积累贡献率。

Note:TAPA.Amount of matter translocation at pre-anthesis; TRPA.Rate of matter translocation at pre-anthesis; CPAT.Contribution rate of matter translocation at pre-anthesis; ACPA.Amount of matter accumulation at post-anthesis; CPAA.Contribution rate of matter accumulation at post-anthesis.

2.3 不同栽培模式对冬小麦籽粒灌浆进程及灌浆速率的影响

由图2可知，各处理籽粒的灌浆进程呈现“慢-快-慢”的变化趋势，在花后0～15 d，灌浆速率缓慢增加，这可能因籽粒在形成初期各营养器官还处于干物质积累阶段，向籽粒转移量较少所致；花后15 d之后开始进入灌浆盛期，此时各营养器官贮藏的干物质快速向籽粒转移，籽粒干物质积累量增长最快；花后30 d之后，籽粒干物质增长趋于缓慢，在花后35 d达到最大值，最终表现为PC>PJ>PS>XC>XJ>YC>YJ。从灌浆速率看，PS在花后15 d千粒质量日增长量达到峰值，其余各处理千粒质量日增长量推迟到花后20 d达到峰值，在栽培模式C下各品种均于花后30 d左右出现灌浆“小高峰”，在3种栽培模式下品种P均在花后30 d出现灌浆“小高峰”。这些可能是促使在栽培模式C下冬小麦的千粒质量得以提高，在各处理中品种P的千粒质量均高于其他品种的重要原因。

2.4 不同栽培模式对冬小麦产量及其构成因素的影响

由表6可知，3种栽培模式对冬小麦的产量及其构成因素都具有一定的调控效应，但同一品种在栽培模式C与J中无较大差异。通过品种P在3种栽培模式下对比可知，在栽培模式S下品种P的产量及其构成因素低于其他处理，表现为栽培模式C>栽培模式J>栽培模式S。PJ与PC，XJ与XC，YJ与YC之间对比可知，前者的千粒质量、公顷穗数和产量均有所降低，但穗粒数得到提升，且在不同栽培模式下相同品种之间的千粒质量与穗粒数无显著或极显著差异，而穗粒数之间存在着显著差异，可见穗粒数对小麦产量水平的提高发挥着十分重要的作用。

图2 不同栽培模式下冬小麦籽粒千粒质量及灌浆速率的动态变化Fig.2 Dynamic changes of thousand grain mass and grain-filling rate of winter wheat with different cultivation patterns

表6 不同栽培模式下冬小麦的产量及产量构成Table 6 Yield and yield components of winter wheat with different cultivation patterns

2.5 冬小麦在不同栽培模式下的技术与经济效益分析

2.5.1 成本分析 冬小麦的投入成本可分为直接投入成本、机械使用成本和人工成本，也可以分为直接成本和间接成本(机械使用成本和人工成本)。由表7可以看出，总投入成本趋势为C>J>S，且栽培模式J与S相较于栽培模式C，总成本减少幅度分别为4.9%和41%。

由表8可知，直接成本中肥料和灌水所占比重比较大，超过90%。进一步分析表明，栽培模式J相较于栽培模式C，其农药和肥料投入成本的降低，使其人工成本和生产资料直接投入成本均得以下降，在投资比例中，栽培模式J的肥料和灌水成本投入比例却并未降低，这在一定程度上保证了各品种在栽培模式J下持续高产和资源高效利用。栽培模式S的直接投入成本、机械使用成本和人工成本均有大幅下降，这是其获得较高产投比的基础。

表7 不同栽培模式下冬小麦的生产成本Table 7 Production cost of winter wheat with different cultivation patterns 元·hm-2

表8 不同栽培模式下冬小麦直接生产投资结构比例Table 8 Proportion of direct production cost of winter wheat with different cultivation patterns %

2.5.2 技术与经济效益分析 通过对不同栽培模式下各品种的技术经济效果分析可知(表9)，相较于栽培模式C，在栽培模式J下各品种的总产值和纯收益均有所下降，但由于栽培模式J在前期生产资料直接投入成本和人工成本均有所降低，使其产投比和物化净产率并未出现明显下降，且在栽培模式J下品种Y的产投比有所增加。在栽培模式J下各品种的活劳动净产比值均得到提高，说明在栽培模式C下各品种仅实现小幅增产，但产量的提高带来的收益低于劳动投入提高的成本。栽培模式S相较于其他栽培模式，其产投比、物化净产率和活劳动净产比值均得到较大幅度提升，表明栽培模式S能较大程度节约劳动力，提高生产资料投入回报率。

3 讨 论

小麦的产量主要受到生态环境、基因型、和栽培措施等综合条件的影响[15]。播期、播量、施肥和浇水是影响小麦产量的主要因素[15-17]。人们可以最大程度通过栽培措施进行调控，因此在特定条件下，针对特定基因型小麦，采取匹配的栽培措施能够较大程度发挥品种的优势[17]。有些学者认为小麦灌浆初期喷施叶面肥可以有效增加植株营养并提高抗逆性，进而增加千粒质量，一般提高10%～20%的产量[18-19]，试验表明在栽培模式C下各品种并未达到明显增产。这说明栽培模式C有利于提高小麦产量，但是增产的幅度不大。这与王家盛等[20]、范美玲等[21]研究结果一致。究其原因，可能与喷施叶面肥对小麦穗下叶片的叶绿素形成不明显或与气候条件差异有关。

表9 不同栽培模式下冬小麦生产的技术经济效果Table 9 Technical and economic effect of wheat production with different cultivation patterns

作物的经济产量受限于作物的生物产量，干物质是作物光合产物的最高表现形式[22]。本研究表明由于栽培模式C与J在开花前期设置一致，促使两栽培模式下相同品种间的花前干物质积累量无显著差异，开花后期栽培模式C下各品种的干物质积累量增加，促进冬小麦籽粒产量的形成。冬小麦的花前干物质主要贮藏在茎和叶片等营养器官中，根据源库关系，籽粒产量形成主要来自于这些营养器官[15,23]。本研究发现，冬小麦各器官的干物质积累与转运受栽培模式和品种遗传因素共同影响，在栽培模式C下品种P和品种X通过提高茎和叶鞘贮藏干物质向籽粒的运转能力，使其穗部干物质分配比例增加，而品种Y则通过增加各器官的干物质量为其获得增产提供物质基础,从拔节期开始，栽培模式S下品种P的干物质积累量明显低于其他处理，这可能是由于前期氮肥全部基施，后期水肥供应不足使其光合产物生产能力降低所致。

小麦的灌浆速率除受到播期、密度、气候条件等因素影响，品种的特性也对其产生一定程度的影响[24]。由于不同栽培模式在花前贮藏的同化物积累量的差异，以及光合器官的衰老程度的不同，导致籽粒的千粒质量产生差异[25]。本研究表明，在各栽培模式下品种P均于花后30 d出现灌浆“小高峰”，这可能是其较其他品种具有较高千粒质量的重要原因，同时在栽培模式C下各品种均在花后30 d出现灌浆“小高峰”，进而有助于千粒质量的增加。至于灌浆“小高峰”出现期间的物质来源和物质转运机制等有待进一步研究。本研究发现，在栽培模式C处理下各品种增产幅度不高，品种P、X、Y每公顷分别仅增产6.1%、5.9%、0.73%，且产投比无较大变化，这说明仅仅依靠过多使用肥料和农药不能大幅度提高籽粒的产量，且在栽培模式J下各品种的活劳动净产比值均得到提高，使劳动回报率得到提升。物化劳动成本和活劳动成本的大幅降低，促使在栽培模式S下品种P能够获得较高的产投比、物质净产比值和活劳动净产比值。

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EffectofDifferentCultivationPatternsonDryMatterAccumulationandGrainFillingCharacteristicsinWinterWheat

CHEN Junxiao,ZHANG Baojun,ZHANG Zhengmao,HAN Xuebing,MA Juanjuan and WU Zhen
(College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China)

To explore suitable cultivation patterns of winter wheat in arid and irrigated land,three varieties including arid land variety ‘Pubing 151’(P) and wildly cultivated varieties ‘Xinong 979’(X),‘Xiaoyan 22’(Y) were selected as materials for studying the effects of dry matter accumulation,grain filling characteristics,economic benefits of winter wheat with different cultivation patterns,the cultivation patterns are farmers custom cultivation pattern(C),saving and high-efficient cultivation pattern(J) and the high-efficiency cultivation model of saving labour,water and pesticide(S).The results indicated that the trend of dry matter accumulation of different organs were similar with the three cultivation patterns.Dry matter accumulation after anthesis and distribution proportion of dry matter in spike with cultivation pattern J were higher than those with cultivation pattren J,however,the translocation amount and translocation rate of assimilate in organs before anthesis declined with cultivation pattern C.Small peak of grain filling was observed about 30 days after anthesis of three varieties with cultivation pattern C,and that of variety P was observed about 30 days after anthesis with all cultivation patterns,it was an important reason for higher thousand kernels mass.There were higher value to cost ratio,output-input ratio of materialization and output-input ratio of labor of variety P with cultivation pattern J.Compared with cultivation pattern C,yield of the three varieties declined slightly,but increase of output-input ratio of labor was observed with cultivation pattern J.Applying cultivation pattern S in variety P in dry land,and applying cultivation pattern J in irrigated land could achieve effect in saving water,chemicals and labor,and high efficiency in winter wheat production.

Wheat; Cultivation patterns; Accumulation and distribution of dry matter; Grain filling characteristics;Efficiency

2017-04-17

2017-08-26

Cyrus Tang Foundation(No.A212021302).

CHEN Junxiao,male,master student.Research area:wheat high-efficiency cultivation.E-mail:cjx3120@163.com

ZHANG Baojun,male,professor,master supervisor.Research area:crop high-efficiency cultivation.E-mail:zhbjun2566@163.com

成敏ResponsibleeditorCHENGMin)

日期：2017-12-21

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20171221.1650.014.html

2017-04-17

2017-08-26

唐仲英基金(A212021302) 。

陈军晓，男，硕士研究生，从事小麦高产高效栽培方面的研究。E-mail:cjx3120@163.com

张保军，男，教授，硕士生导师，主要从事作物高产高效栽培方面的研究。E-mail:zhbjun2566@163.com

S512.1；S311

A

1004-1389(2017)12-1776-11