不同生长期入侵植物刺苍耳的化感作用

袁着耕,刘影,2,邵华,赵金雨,赵玉,2,* , 胡云霞



不同生长期入侵植物刺苍耳的化感作用

袁着耕1,刘影1,2,邵华3,赵金雨1,赵玉1,2,*, 胡云霞1

1. 伊犁师范学院化学与环境科学学院, 伊宁 835000 2. 伊犁师范学院生物与地理科学学院, 伊宁 835000 3. 中国科学院新疆生态与地理研究所干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐 830011

为探明刺苍耳(L.)各时期(幼苗期、花蕾前期、成熟期)的化感作用,采用生物测定法研究刺苍耳各时期水提液对小白菜(L.)、莴苣(L.)、黑麦草(L.)、金狗尾草(L.)4种植物幼苗生长的影响。结果表明: (1)刺苍耳成熟期全株水提取液对小白菜根长、苗高的影响表现为“低促高抑”的效应; 当水提液浓度为10 mg·mL-1时, 对小白菜、莴苣、黑麦草、金狗尾草的根长和苗高生长抑制率分别在39.25%—69.43%和13.17%—58.02%之间。(2) 刺苍耳花蕾前期全株水提液在同样浓度10 mg·mL-1时, 对白菜、莴苣、黑麦草、金狗尾草的根长和苗高生长表现出完全的抑制作用, 并且在浓度5 mg·mL-1时对4种植物根长的抑制率分别在36.48%—72.71%之间, 远高于刺苍耳成熟期在同浓度下的抑制作用。(3) 刺苍耳幼苗期全株水提液在浓度为5 mg·mL-1、10 mg·mL-1时对4种植物表现出了完全的抑制作用。在浓度2.5 mg·mL-1时, 对4种植物根长的抑制率分别在52.96%—65.67%之间, 抑制率也远高于同浓度下的刺苍耳成熟期和花蕾前期。刺苍耳各时期的化感作用是客观存在的, 在同样浓度下, 刺苍耳幼苗期水提液对植物的抑制作用强于另两个时期, 可能是由于种子萌发时产生了较多的化感物质, 以便尽早排挤其它伴生植物, 占据生态优势。

刺苍耳; 不同生长期; 水提液; 化感作用

1 前言

随着全球经济一体化, 生物入侵已成为与一个国家的各个领域都密切相关的重大科学问题, 也备受国际社会的关注[1]。因外来入侵植物往往能够改变原有的生物地理分布, 降低本地种的遗传多样性, 导致生态系统多样性降低, 系统结构与功能被破坏等[2–3]。并且生物入侵会对非本源地的生态系统影响往往具有不可恢复性[4]。因此, 为了控制生物入侵, 国际上与生物入侵有关的国际公约与指导性原则已超过50种[5]。

植物化感作用是指植物通过释放化学物质到环境中而产生对其他植物直接或间接的有害或有益的作用[6]。现如今, 化感作用在植物群落动态和分布格局中起到重要作用, 已经得到世界许多生态学家的认可[7]。关于外来入侵植物的化感作用也多见报道, 如紫茎泽兰[8]、薇甘菊[9]、飞机草[10]等。而外来入侵植物刺苍耳化感作用研究较少, 刺苍耳系菊科苍耳属的一年生草本植物, 原产于南美洲, 是种恶性的入侵杂草[11]。现有研究表明, 刺苍耳在新疆荒漠草原上处于局部危害阶段, 但在绿洲中已处于蔓延期[12]。并且新疆属于干旱半干旱地区, 生态系统较为薄弱, 对外来入侵植物的抵抗力较弱, 如果不对刺苍耳的蔓延采取有效的控制, 可能会对新疆的生态系统产生严重的影响。因此, 本研究通过不同浓度不同时期的刺苍耳全株水提液对4种植物小白菜、莴苣、黑麦草、金狗尾草种子的处理,对比研究不同浓度和不同时期的刺苍耳水提液对4种植物的化感作用差异。本研究有助于了解刺苍耳的化感效应,明确这种入侵植物在不同时期的化感作用强度。为刺苍耳的有效防除和资源化利用提供理论依据。

2 材料与方法

2.1 实验材料

刺苍耳幼苗期、花蕾前期、成熟期都在11月初采集于新疆伊犁霍城县图开沙漠。受体植物种子为小白菜(L.)、莴苣(L.)、黑麦草(L.)、金狗尾草(L.)均购于伊犁种子站, 供试药品均为分析纯。

2.2 实验方法

2.2.1 提取液制备

将从新疆伊犁图开沙漠挖取的幼苗期、花蕾期、成熟期的刺苍耳全株, 冲洗干净后于85oC烘箱中杀青、烘干至恒质量,用粉碎机粉碎并过40目筛,粉末以1:100的比例与蒸馏水混合,放入电热恒温振荡水槽中震荡提取12小时后抽滤, 得到浓度为10 mg·mL-1各时期的水提液母液, 并将母液分别稀释至5 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1、1.25 mg·mL-1, 4oC冷藏备用。

2.2.2 化感作用试验

化感活性测定采用培养皿滤纸法[13]。在直径为7.5 cm 的培养皿中依次加入4 mL 的各时期不同浓度刺苍耳水浸提液,上覆2层滤纸,再在各培养皿中加入供试种子20粒,以蒸馏水(4 mL)为对照,每组处理3个重复。采用封口膜封口,植物生长时不添加蒸馏水。放入恒温恒湿培养箱,25oC黑暗培养,6 d 后测量每株的根长和苗高。

2.2.3 数据处理

采用化感效应指数()衡量化感作用强度[14]。计算方法为=(T/C-1), 其中C为对照值, T为处理值。当>0时, 表示促进作用。当<0时, 表示抑制作用。绝对值的大小表示化感作用强度。

化感综合效应()是用供体对同一种受体植物各项测试指标的化感效应指数()算术平均值进行评价[15]。

实验所得数据采用spss 17.0进行单因素方差分析(<0.05)和LSD多重比较(p<0.05), 用Origin9.0软件进行图表绘制。

3 结果与分析

3.1 不同生长期的刺苍耳全株水提液对受体植物根长的影响

刺苍耳不同生长期(幼苗期、花蕾前期、成熟期)全株水提液对4种受体植物幼苗根长具有不同程度上的化感效应(图1—3)。其中刺苍耳幼苗期(图1)全株水提液在浓度为5 mg·mL-1时就对4种受体植物幼苗根长表现出完全抑制。在浓度为2.5 mg·mL-1时, 对4种受体植物有幼苗根长均具有明显的抑制作用, 比对照分别减少了58.33%、65.67%、52.96%、53.94%, 差异显著。在浓度为1.25 mg·mL-1时, 对莴苣、黑麦草、金狗尾草幼苗根长没有影响, 仅对小白菜有差异显著性抑制作用, 抑制率达37.09%。

刺苍耳花蕾前期(图2)全株水提液在中高浓度(2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1、10 mg·mL-1)下对莴苣、黑麦草、金狗尾草幼苗根长均具有明显的抑制作用, 且浓度升高抑制作用越强。在高浓度10 mg·mL-1时, 对这3种植物幼苗根长表现出完全抑制。刺苍耳花蕾前期全株水提液在中低浓度(1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1)下对小白菜幼苗根长生长没有影响,在浓度为5 mg·mL-1、10 mg·mL-1时也对小白菜幼苗根长表现出了明显的抑制作用。此外, 刺苍耳花蕾前期全株水提液在不同浓度(1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1、10 mg·mL-1)下对莴苣、黑麦草、金狗尾草幼苗根长的化感效应差异显著。

成熟期(图3)刺苍耳全株水提液对小白菜根长表现出了低促高抑的化感效应: 在高浓度10 mg·mL-1时, 小白菜根长比对照减少了62.81%, 差异显著; 在低浓度1.25 mg·mL-1时, 比对照增加了13.32%, 差异显著。而低浓度水提液对莴苣、黑麦草、金狗尾草的根长无影响,在高浓度时,三种种子的根长分别比对照减少了69.43%、39.25%、41.82%, 差异显著。此外, 刺苍耳成熟期全株水提液在不同浓度(2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1、10 mg·mL-1)下对小白菜、莴苣、黑麦草幼苗根长的化感效应差异显著。

图1 刺苍耳幼苗期全株水提液对4种植物根长的影响。不同字母表示差异显著(p<0.05)。下同。

图2 刺苍耳花蕾前期全株水提液对4种植物根长的影响

图3 刺苍耳成熟期全株水提液对4种植物根长的影响

由上可见,同一生长期的刺苍耳水提液,对相同的受试种子根长的抑制作用,总体上都表现出随水提液浓度的增加而增强;不同生长期但浓度相同的刺苍耳水提液,对相同的受试种子表现为:幼苗期全株水提液对受体植物幼苗根长的抑制作用大于花蕾前期和成熟期,花蕾前期全株水提液对受体植物幼苗根长的抑制作用大于成熟期。

3.2 不同生长期的刺苍耳全株水提液对受体植物苗高的影响

刺苍耳不同时期(幼苗期、花蕾前期、成熟期)水提液对4种受体植物幼苗苗高也具有不同程度上的化感效应(图4—6)。刺苍耳幼苗期全株水提液对小白菜、莴苣、黑麦草、金狗尾草表现出明显的抑制作用,且抑制作用大于刺苍耳成熟期和花蕾前期。

刺苍耳幼苗期全株水提液在不同浓度下对小白菜、黑麦草、金狗尾草都表现出了明显的抑制作用, 且随着浓度的升高抑制程度越高。在浓度为2.5 mg·mL-1时, 对4种受体植物均表现出了明显的抑制作用, 分别比对照减少了52.34%、51.19%、76.86%、23.33%, 差异显著。在浓度为5 mg·mL-1、10 mg·mL-1时, 均对4种植物幼苗苗高表现出完全抑制。此外, 刺苍耳幼苗期全株水提液在不同浓度仅对黑麦草幼苗苗高的化感效应显著。

刺苍耳花蕾前期全株水提液在不同浓度(1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1)对小白菜苗高表现出明显的促进作用, 比对照增加了70.66%、70.26%、39.24%, 差异显著。刺苍耳花蕾前期全株水提液在不同浓度下均对黑麦草、金狗尾草表现出明显的抑制作用, 且对黑麦草随着浓度的升高抑制作用越大。刺苍耳花蕾前期全株水提液在浓度为1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1时, 对莴苣幼苗苗高表现出了明显的促进作用, 比对照增加了40.14%、29.19%, 差异显著。在浓度为5 mg·mL-1时, 对莴苣幼苗苗高生长没有影响。在高浓度10 mg·mL-1下, 刺苍耳花蕾前期全株水提液对4种受体植株幼苗苗高都表现出完全的抑制作用。此外, 刺苍耳花蕾前期全株水提液在浓度为2.5 mg·mL-1时对金狗尾草的抑制作用要小于浓度为1.25 mg·mL-1。

刺苍耳成熟期全株水提液对小白菜、莴苣苗高表现出了低促高抑的化感效应: 在浓度为10 mg·mL-1时, 比对照减少了13.17%、58.02%, 差异显著; 浓度为1.25 mg·mL-1时, 比对照增加了36.43%、19.61%, 差异显著。而浓度为1.25 mg·mL-1时, 刺苍耳成熟期全株水提液对黑麦草、金狗尾草幼苗苗高物影响, 在浓度为10 mg·mL-1时, 比对照减少了36.65%、34.92%, 差异显著。此外, 刺苍耳成熟期全株水提液仅在高浓度10 mg·mL-1对黑麦草幼苗苗高有差异显著性抑制作用, 其它浓度无影响, 说明黑麦草种子对水提液的化感作用不敏感。

3.3 刺苍耳不同时期水提液对受体植物的化感综合效应

不同浓度刺苍耳各时期全株水提液对4种植物表现出不同的化感效应(图7—图9)。总体上刺苍耳幼苗期水提液表现出明显的化感抑制效应, 且抑制作用大于成熟期和花蕾前期水提液。此外, 刺苍耳成熟期全株水提液的化感作用有2种类型, 其一为浓度不明显的类型(小白菜、莴苣), 其次为随着浓度的升高抑制效应增强的类型(黑麦草、金狗尾草)。刺苍耳花蕾前期全株水提液对黑麦草、金狗尾草具有随着浓度升高抑制效应增强的化感作用, 对莴苣表现出明显的低促高抑效应。而对小白菜在浓度为1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1是均表现出了一定的促进作用, 但在浓度为10 mg·mL-1表现出了完全抑制。刺苍耳幼苗期全株水提液对小白菜、黑麦草具有随着浓度升高抑制效应增强的化感作用。在浓度为5 mg·mL-1时就对4种植物表现出了明显的抑制作用。

图4 刺苍耳幼苗期全株水提液对4种植物苗高的影响。

图5 刺苍耳花蕾前期全株水提液对4种植物苗高的影响。

图6 刺苍耳成熟期全株水提液对4种植物苗高的影响。

4 结果与讨论

外来物种常常具有较强的适应能力, 破坏非本源地群落的结构和功能, 降低了生态系统的稳定性,对生态和经济都产生了严重的影响。而植物的入侵是一个复杂的过程, 往往是由多个方面的影响所导致[16]。其中, 入侵植物的化感作用在此过程中起着重要作用, 有利于提高其在入侵过程中的竞争能力, 从而使其在群落中处于优势地位, 加速了其入侵过程及其扩散[17-18]。

图7 刺苍耳幼苗期全株水提液对4种植物化感综合效应(RE) 的影响。

图8 刺苍耳花蕾前期全株水提液对4种植物化感综合效应(RE)的影响。

图9 刺苍耳成熟期全株水提液对4种植物化感综合效应(RE) 的影响。

种子幼苗生长初期易受到外来环境变化的影响。因此, 常常作为物种间化感作用的评价指标[19]。植物主要通过雨雾淋浴、挥发、残体腐解、根系分泌等将化感物质释放到环境中, 从而影响周围植物的生长[20]。本研究通过不同生长期刺苍耳全株水提液于一定程度上模拟自然条件化感物质雨雾淋浴的途径, 研究其对4种植物的化感作用。结果表明不同生长期刺苍耳在不同浓度下对4种植物的种子幼苗生长均表现出了不同程度上的影响。证实了不同生长期的刺苍耳对4种植物均有化感作用。

有研究表明, 根系是最早接触到化感物质, 因此, 种子在生长过程中根长往往比苗高对化感作用表现的更为敏感[21-22]。本研究发现, 刺苍耳成熟期和花蕾前期全株水提液在高浓度时对4种植物的根长抑制作用要强于对苗高的抑制作用。刺苍耳幼苗期全株水提液在高浓度时对小白菜、莴苣、金狗尾草的根长抑制作用强于苗高抑制作用, 但对黑麦草的根长抑制作用要弱于苗高抑制作用。化感物质对幼苗根长生长产生抑制作用将导致植物的根系变小, 从而降低了植物从土壤中汲取养分的能力;幼苗苗高生长产生抑制作用将导致植物矮小, 从而会影响其对光资源的利用, 因此根长和苗高的抑制会影响植物对环境资源的利用能力从而影响其后续的生长[23]。本研究表明不同时期刺苍耳全株水提液显著地抑制了4种植物的根长和苗高的生长。

许多研究表明, 不同植物对化感物质的敏感性不同, 化感物质对受体植物的影响具有明显浓度效应[24]。研究发现, 刺苍耳成熟期全株水提液对小白菜总体上表现出“低促高抑”的浓度效应。这与前人研究具有一定的一致性, 如桔梗地上部分水提液在低浓度1 mg·mL-1、5 mg·mL-1时表现出促进作用, 在高浓度10 mg·mL-1、20 mg·mL-1时表现出抑制作用[25]。肖岚等人在研究玉竹根际土壤水提液的化感研究中, 都有着低促高抑的规律, 且随浓度的升高抑制程度增强[26]。本研究中, 关于刺苍耳幼苗期全株水提液随着浓度的升高抑制效应增强, 也可能属于低促高抑效应。而刺苍耳幼苗期全株水提液对小白菜、莴苣、黑麦草根长生长在浓度为1.25 mg·mL-1下未表现出促进作用, 可能是与化感试验的浓度高低有关, 需要适当的缩小浓度比例来进行验证。

对比刺苍耳各时期全株水提液对植物的综合化感效应, 可以发现随着刺苍耳的生长, 其对受体植物的综合化感效应随之降低: 幼苗期>花蕾前期>成熟期。可能是由于刺苍耳在这三个时期, 其化感物质的积累量不同及化感物质不同。推测可能是因为刺苍耳在入侵前期为了保持其在群落的种间优势, 增强其竞争能力, 刺苍耳种子萌发时分泌大量化感物质以影响周围植物的生长, 以此来保持其竞争优势。而在花蕾前期和成熟期时, 随着刺苍耳于群落中确立了优势地位, 刺苍耳逐渐减少了化感物质的分泌, 而开始大量分泌对刺苍耳生长有利的各种物质。关于此推测, 有必要进一步地对各生长期的刺苍耳中的化感物质进行分离提取并鉴定。

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YUAN Zhuogeng, LIU Ying, SHAO Hua, et al. The allelopathic effect of the invasive plantL. at different growing stages[J]. Ecological Science, 2017, 36(6): 107-113.

The allelopathic effect of the invasive plantL. at different growing stages

YUAN Zhuogeng1, LIU Ying1,2, SHAO Hua3, ZHAO Jinyu1, ZHAO Yu1,2,*, HU Yunxia1

1. Chemistry and Environment Science School of Yili Normal University, Yining 835000, China 2.Bioscience and Geosciences School of Yili Normal University, Yining Xinjiang 835000, China 3. Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Xinjiang Institute of EcoLogy andGeography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China

Bioassay method was applied to evaluate the allelopathic effect of the invasive plantL. at different stages against 4 receiver plants, i.e.,,,. Our results showed: 1) mature plant materials exhibited promoting effect when tested at low concentrations but inhibitory effect when the concentrations were high; root and shoot length were inhibited by 39.25%-69.43% and 13.17%-58.02%, respectively, when 1mg·ml-1aqueous extract was applied. 2) In the early blooming stage, the10mg·ml-1aqueous extract ofexhibited inhibitory effect on both root and shoot growth of 4 receiver plants, which suppressed root growth with a much stronger effect than mature plant by 36.48%-72.71% at 5 mg·ml-1. 3) Extracts ofseedlings at 5mg·ml-1and10mg·ml-1showed inhibitory effect on 4 receiver plants. At 2.5 mg·ml-1, the extract suppressed root length by 52.96%-65.67%, which was much higher than the mature and blooming plants. In conclusion,exhibited allelopathic activity at different growing stages. Seedlings possessed the most potent effect compared to mature and blooming plants, possibly due to the fact thatproduced more allelochemicals while germinating to better exclude neighboring plants and enforce its own dominance.

L.; different growth periods; aqueous extract; allelopathy

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.015

S451

A

1008-8873(2017)06-107-07

2016-09-27;

2016-11-26

刺苍耳在伊犁河谷地区恶性入侵的化感作用机制研究(31460164); 增温和氮沉降背景下恶性入侵植物刺苍耳生活史的响应(31660144); 入侵植物刺苍耳根中化感物质的分离、提取与鉴定(2016YSY035)

袁着耕(1991—), 男, 湖北潜江人, 硕士研究生, 主要从事植物化感作用研究, E-mail:yuan19911028@sina.com

赵玉, 男, 博士, 教授, 主要从事植物生态学, E-mail: 2001zhaoyu@sohu.com