小麦硒强化研究进展

孙发宇, 杨 亮, 李 磊, 袁林喜, 尹雪斌, 杨 光,4, 李 韬*

1.扬州大学小麦研究中心, 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点; 教育部植物功能基因组学重点实验室, 江苏 扬州 225009; 2.江苏省硒生物工程技术研究中心, 江苏 苏州 215123; 3.中国科技大学苏州研究院, 江苏 苏州 215123; 4.镇江金花农业科技发展有限公司, 江苏 镇江 212000

小麦硒强化研究进展

孙发宇1, 杨 亮1, 李 磊1, 袁林喜2, 尹雪斌3, 杨 光1,4, 李 韬1*

1.扬州大学小麦研究中心, 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点; 教育部植物功能基因组学重点实验室, 江苏 扬州 225009; 2.江苏省硒生物工程技术研究中心, 江苏 苏州 215123; 3.中国科技大学苏州研究院, 江苏 苏州 215123; 4.镇江金花农业科技发展有限公司, 江苏 镇江 212000

对小麦进行硒强化是解决国民普遍缺硒的有效方法。结合国内外对小麦硒强化的研究工作，综述了硒强化对小麦籽粒相关性状、脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)毒素积累和氮素累积效率的影响以及硒耐性主效数量性状位点(QTL)定位等方面的工作，并对小麦硒强化的前景和策略进行了展望。

小麦硒强化；籽粒相关性状；抗逆性；氮效率；硒耐性

自1817年硒被发现以来，对硒功能的认识越来越深入。在临床研究中，硒在保护心脏和肝脏、延缓衰老、抗癌等方面具有重要作用[1～4]。缺硒会造成谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)活性降低，导致组织细胞抗氧化损伤能力减弱，直接影响细胞的分裂、繁殖、遗传及生长，进而干扰核酸、蛋白质、黏多糖及酶的合成和代谢[5]。全球有29个国家都存在缺硒现象[6]，我国也属于缺硒国家且存在硒含量分布不均的现象，72%的地区属于缺硒地带[7]，导致了国民硒日摄入量严重不足，普遍未达到世界卫生组织推荐的男性摄入量(34～400 μg/d)和女性摄入量(26～400 μg/d)的最低要求[8]。因此，改善居民硒贫乏现状、提高居民硒摄入量、促进人体健康是一项非常重要且长期的任务。

目前，补硒的途径主要有增加对海产品、水果、蔬菜等高硒含量食物的摄入，使用食品添加剂，利用酵母硒及通过植物进行硒强化等[8,9]。植物是自然界中硒循环的重要载体，土壤中的无机态硒经植物的吸收、同化转变为有机态硒，进而被人和动物所摄取，转化为机体内的硒酶、硒蛋白、硒代半胱氨酸等物质，参与重要的新陈代谢活动。由于主粮作物有利于大面积推广，易于惠及普通民众和不同消费阶层，因此对主粮作物进行硒生物或农艺强化是最为安全有效和经济的补硒方式。小麦作为主要的粮食作物，也是硒含量最高的作物之一[10,11]，在贫硒地区通过生物强化增加小麦面粉中的硒含量是补硒的有效策略之一。硒被小麦吸收后会先转化成硒代半胱氨酸[12]，而硒代半胱氨酸(SeCys)被称为第21个氨基酸[13]，参与了小麦体内许多重要的代谢过程，因此在关注硒强化后小麦籽粒总硒含量的同时，由此产生的其他性状的变化也应予以重视。其中，主要关注两个方面：一是小麦籽粒(主要硒强化目标)在硒强化后，籽粒中其他元素含量、淀粉特性的变化以及籽粒中硒的主要形态等；二是对小麦生长发育和抗逆性的影响，包括对养分吸收、逆境抵抗及过量硒对小麦损伤等方面的影响。小麦的硒生物强化应是一个综合的、多目标的过程。本文主要介绍了近年来在小麦硒强化方面取得的进展[14,15]，并对硒生物强化的前景和策略进行了展望，以期对提高国民硒日摄入量和促进功能农业的发展有所贡献。

1 硒强化对小麦籽粒相关性状的影响

1.1小麦硒强化的不同方式

小麦(TriticumaestivumL.)是适宜硒强化的主要作物之一[16,17]。目前对作物进行营养强化的方式主要有叶面喷施、根部施肥和种子包衣[18]。这三种方法各有优劣，其中种子包衣由于直接接触种子，使得其在浓度和用量方面都受到限制，而且小麦种子相对较小，利用种子包衣多则不利出苗，少则达不到硒强化的目的，因此，小麦的硒强化以叶面喷施和根部施肥为主(表1)。

表1 根施和叶面喷施硒酸钠的特点Table 1 The characteristics of root application of selenate and spraying selenate.

1.2叶面喷施硒酸钠对小麦籽粒中硒及其他矿质元素含量的影响

目前，国内外许多研究院所已注意到小麦在硒强化方面的重要性[15,19]，但其主要关注点是硒强化后籽粒总硒含量的变化，对其他元素含量变化的研究较少。孙发宇等[15]对我国的地方品种、育成品种、国外引进品种和部分高代品系小麦(共114份)的叶面喷施硒酸钠的试验结果表明，施硒可以显著提高小麦籽粒中的硒含量(P<0.01)，在4个硒处理浓度(0 mg/kg、100 mg/kg、200 mg/kg、300 mg/kg)下，小麦籽粒中的硒含量随着硒浓度的增加而增加，分别可达到1.54 mg/kg、5.70 mg/kg、10.01 mg/kg、13.10 mg/kg，各处理间的浓度差异均达到极显著水平(P<0.001)。但随着硒浓度的提高，籽粒中Ca、S、Cu、Fe含量呈现下降趋势，Zn含量有上升趋势，而Mg和Mn出现先下降后升高的变化。

与孙发宇等[15]试验中的114份小麦品种在孕穗-抽穗期、灌浆早-中期进行两次叶面喷施硒酸钠相比，在300 mg/kg的硒浓度下，主推品种的硒含量较低的主要原因是只在孕穗-抽穗期进行了一次硒喷施。两个硒强化实验中，籽粒Zn含量都有所上升，Zn也是人类最易缺乏的微量元素之一[20]，小麦也是Zn强化的理想载体，此研究结果有望为小麦Zn强化提供新的思路。S、Cu、Fe含量在两次硒强化试验中都有下降；而Mn元素含量在300 mg/kg的硒浓度下没有变化。

1.3根施纳米硒对小麦籽粒硒含量、百粒重和面粉品质的影响

叶面施肥比较快捷简单，但肥效短；根施硒肥的肥效保持期较长，但过多施用会污染土壤和水体，同时也会对幼苗造成伤害。目前，对于根施硒肥的选择一般是硒酸钠和亚硒酸钠[17,21]，而纳米硒是一种缓释硒，可以作用于整个小麦生育期，是一种更加环保的硒肥，具有利用效率高、毒性小的特点，在一定程度上解决了根施硒肥的部分弊端。目前，纳米硒的施用主要集中在水果、水稻、绿茶、蓝莓等作物上[22]，对小麦进行纳米硒处理的报道较少。李韬等[14]利用纳米硒肥对我国地方品种、育成品种和部分国外引进品种的小麦(共110份)进行硒强化，纳米硒肥显著提高了小麦籽粒中的硒含量(P<0.01)，在每kg土施0 mg、100 mg、150 mg纳米硒肥的处理下，小麦籽粒中的平均硒含量分别达到了2 mg/kg、12.93 mg/kg、17.14 mg/kg；与对照组相比，在100 mg/kg纳米硒肥处理下，小麦籽粒的百粒重得到显著提高，但在150 mg/kg纳米硒肥处理下又呈下降趋势，说明合理施用纳米硒可以有效提高小麦籽粒的粒重。硒强化提高产量的研究在多种作物上均有报道[23～25]。纳米硒处理后的面粉糊化特性的7个特征值(高峰粘度、保持粘度、崩解值、最终粘度、恢复值、峰值时间和糊化温度)在对照组与各处理组间都没有显著差异，这表明淀粉糊化特性主要是由基因型决定，和硒处理浓度之间没有必然关系，即硒处理可能不会改变面粉的加工特性，De Vita等[26]的研究结果也表明硒强化不会影响面粉的感官品质。

1.4小麦籽粒中硒的主要存在形式

硒强化可将无机态硒转化为对人体毒性较小的不同形态的有机态硒。李韬等[14]根施纳米硒实验表明(图1)，硒处理后小麦籽粒中的硒主要以有机态形式存在，其中硒代蛋氨酸(SeMet)所占总硒含量的比例最高，其次为甲基硒半胱氨酸(MeSeCys)和SeCys。品种间的MeSeCys占比存在显著差异。除了有机态硒之外，在个别品种中也检测到少量无机态硒的存在。不同硒形态在人体中的作用不同，MeSeCys是一种天然的含硒氨基酸，在癌症治疗方面起着重要作用[27～29]，且在不同品种中的分布有差异，因此筛选富含甲基硒代半胱氨酸的小麦品种对于国民预防癌症具有重要的意义。该研究为筛选小麦富硒品种提供了新的思路，即不单以总硒为唯一考虑因素，不同硒形态的含量差异也应在选择不同硒强化品种时予以考虑。

图1 小麦籽粒中不同形态硒所占比例Fig.1 Proportion of different selenium forms in total Se in wheat grain.

1.5小麦优异硒强化品种的筛选

本团队根据近几年硒强化方面的试验，综合籽粒中硒及其他元素含量、各硒形态含量和百粒重中的全部或部分指标筛选出了适宜硒强化的小麦品种：在利用根施纳米硒肥对小麦进行硒强化时可以选择郑麦9023和合选198作为硒强化品种，或者作为硒生物强化的亲本；利用硒酸钠进行叶面喷施可同样达到硒强化目的，在长江中下游地区可以选择江麦816和徐州25作为硒强化品种。

2 硒对小麦赤霉病DON毒素累积和氮素累积的作用

由于小麦的可食部分是籽粒，因此硒强化研究多集中在其籽粒，但硒强化对提高小麦抗逆能力和促进生长的作用同样是不可忽视的，为此，针对硒强化对DON毒素的积累和氮素累积效率的影响也进行了阐述。

赤霉病是小麦最严重的病害之一，病害流行年份减产高达80%，且经赤霉病感染的小麦籽粒会积累DON等毒素，这些毒素进入食物链后会造成人畜中毒或致癌[30]。目前针对赤霉病的防治主要从两个方面入手：一是选育出对赤霉病高抗的品种，二是研制对赤霉病有特效的药物[31]。本实验室在小麦接种后喷施硒酸钠并在籽粒成熟后测定其DON毒素含量。与对照组相比，喷施硒酸钠后，籽粒中的毒素含量显著降低，且越早喷施，降低毒素的效果越好(未发表数据)。有研究表明，硒可以降低黄曲霉素的毒性[32]。在大骨节病的研究中也发现硒可以抑制DON的毒性[33]。

硒强化还有利于提高小麦的氮素累积效率。氮是作物生长必需的元素，在作物生长过程中参与各种代谢活动，氮素直接影响着小麦的生长发育、产量形成和品质保证[34]。过去的很长一段时间，生产上一直追求作物的高产，使得作物的氮肥施用量逐年升高。氮肥的大量施用易造成水体富营养化、作物对氮肥的利用效率降低、农业成本增加等问题[35]。小麦是我国最重要的主粮之一，生产面积大、用肥量大，因此提高小麦对氮的利用效率是一项重要命题。目前，提高小麦对氮的利用效率主要可通过选育氮高效品种、完善栽培管理方式、研制新型氮肥等方法[36～38]。研究结果[14,22～25]表明施硒可以促进作物的生长，而作物的生长发育主要就是植株中碳和氮的积累，因此设计不同硒、氮水平，验证硒对氮累积的影响，从而为小麦氮高效利用提供新的思路。此试验结果表明在不施入外源氮的情况下，不同硒处理间小麦组织中的氮含量没有差异；在相同施氮量的情况下，施硒可以提高小麦组织中的氮含量(图2)。在水稻上有相似的报道[39]，而在小麦上相关报道主要集中在研究氮对硒累积的影响[40]。

图2 不同硒-氮处理的小麦植株氮含量Fig.2 N concentration under treatments of Se-N combinations.注：同一品种不同处理间的不同字母表示处理间的差异达到显著水平(P<0.05)。

3 小麦硒耐性评估及其与SNP的关联分析

在低硒地区通过作物硒强化可以有效地应对全民缺硒的现状是目前的研究热点，而利用小麦对高硒地区进行土壤修复和硒强化也同样值得关注。在中国、加拿大、澳大利亚、印度、美国和俄罗斯都存在天然富硒区[41]，筛选硒耐性强的小麦品种有利于实现小麦在这些富硒地区更好的推广。过量施硒对小麦有毒害作用，与对照组相比，施过量硒后，小麦总体表现为株高降低、功能叶片数下降、千粒重升高。通过硒耐性评价和小麦9 000 SNP的关联分析，发现44 个SNP位点与硒耐性显著关联，其中，共挖掘出13个硒耐受型有利等位变异和8个硒敏感型不利等位变异(未发表数据)。

4 展望

作物硒强化是发展功能农业的重要举措，相关研究在国内外得到广泛关注，富硒产品也逐渐被大家接受和认可。在生产富硒产品过程中，对品种的选择和对最终产品硒含量的标准化是研发的重点，同时也应根据不同需求，细分不同硒形态的产品。基于此，在对国内小麦推广品种硒强化潜力研究的基础上，筛选出综合性状优良、硒富集能力强的品种或品系，并在下一步工作中根据硒强化后的多性状变化，建立对不同小麦品种硒强化的多指标综合评价体系。同时结合土壤类型和合理的肥水管理等，优化施硒方法、用量、施用时间和次数，进一步优化硒强化方案，为消费者提供性价比高、安全性好、优质的功能性农产品。

通过构建自然群体和遗传群体，对小麦硒吸收、转运、转化和积累相关基因/QTL进行定位和克隆，进而可通过分子设计育种结合传统育种的方法，培育具有硒强化潜力的品种。此外，叶面喷施硒酸钠可降低赤霉病DON毒素的积累，对其进一步研究以确定其效果和最佳配方，并解释其机理，相关成果可用于开发新的赤霉病防治药剂。

总之，对作物进行硒强化，可提高作物或农产品的产量促进粮食生产，通过拮抗重金属和抗赤霉病毒素积累提高食品安全，通过提高氮素累积效率减少氮肥施用量，从而促进环境安全，最终有助于促进人体健康和功能农业的发展。

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李韬教授团队介绍

本团队硒学研究的主要方向为：小麦硒强化对产量、品质等性状的影响；小麦不同品种或突变体硒强化潜力及其硒化学形态差异；小麦硒吸收、代谢相关基因/QTL的定位和克隆；小麦硒-氮互作影响细胞死亡和早衰的机理。团队共发表硒相关学术和会议论文10余篇，授权发明专利1项。本团队主持或参与了江苏省高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)；扬州大学创新团队项目；江苏省研究生科研创新项目。

ProgressonSeleniumBiofortificationofWheat

SUN Fayu1, YANG Liang1, LI Lei1, YUAN Linxi2, YIN Xuebin3, YANG Guang1,4, LI Tao1*

1.JiangsuProvincialKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology;KeyLaboratoryofPlantFunctionalGenomicsofMinistryofEducation,WheatResearchCenter,YangzhouUniversity,JiangsuYangzhou225009,China; 2.JiangsuBio-engineeringResearchCentreofSelenium,JiangsuSuzhou215123,China; 3.SuzhouInstituteofUniversityofScienceandTechnologyofChina,JiangsuSuzhou215123,China; 4.ZhenjiangJinhuaAgriculturalTechnologyDevelopmentCo.,Ltd.,JiangsuZhenjiang212000,China

Selenium (Se) biofortification of wheat is an effective strategy to increase Se intake of people. Based on related researches at home and abroad on Se-biofortification, this paper reviewed the effects of Se-biofortification on grain related traits, DON accumulation caused byFusariumspecies and nitrogen accumulation efficiency, as well as QTL mapping for Se tolerance in wheat. We also proposed the research prospect and strategies for Se-biofortification of wheat.

Se-biofortification of wheat; grain related traits; stress resistance; nitrogen accumulation efficiency; Se-tolerance

2017-07-17;接受日期2017-08-08

扬州大学创新团队项目；江苏省研究生科研创新项目；江苏省高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)资助。

孙发宇，硕士研究生，主要从事小麦硒生物强化及其机理解析研究。E-mail: 824976008@qq.com。*通信作者：李 韬，教授，主要从事小麦赤霉病抗性和小麦硒生物强化的遗传基础和育种利用研究。E-mail: taoli@yzu.edu.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0089