三江源退化小嵩草草甸植物种间关系分析

魏卫东+李希来+张英

摘要：为了探讨退化小嵩草草甸植物群落中物种组成和种间关系，应用方差检验和2×2列联表方法，对三江源区轻度退化、中度退化和重度退化小嵩草草甸植物群落中物种种间的联结性进行定量分析。结果表明，小嵩草草甸退化程度显著影响植物群落物种间的联结性（P<0.05），随着草地退化程度的加剧，群落中主要优势物种的总体种间联结性由显著负相关过渡到无关联。

关键词：三江源；小嵩草草甸；退化草地；植物群落；种间联结性

中图分类号： Q948.15；S181 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2017）18-0258-04

收稿日期：2016-04-21

基金项目：国家自然科学基金（编号：41161084、31560167）；青海省科学技术厅项目（编号：2015-ZJ-715）。

作者简介：魏卫东（1970—），男，河南漯河人，博士，教授，主要从事高寒草地生态研究。E-mail：qhweidong@163.com。 植物群落是生活在一定地域内，由植物个体通过互利、竞争等关系形成的植物集合，是植物适应生境的结果[1]。组成植物群落的物种种间关系决定了群落的结构、功能及其动态特征。植物种间关系也是群落形成和演替的基础及重要的数量和结构指标。分析植物种间的关系对于正确认识植物群落的结构、功能，研究群落水平格局的形成、种群进化、群落演替动态以及植被经营、植被恢复和生物多样性保护等方面有着重要的指导意义[2-3]。植物种间关系表现为联结性和相关性2个方面。种间联结性是以二元数据为基础，检验2个物种是否存在关联[4-5]。植物群落生境的差异影响植物物种分布从而引起植物种间联结性的变化，在相同生境下，正的联结关系可以在一定程度上指示相互作用的物种间对一方或双方是有利的，负的联结关系可能表明不利于一方或对双方均不利。

三江源位于青藏高原腹地，素有“中华水塔”之称。该地区自然条件严酷、生态系统结构简单、系统内部物质和能量流动缓慢、抗干扰能力和自我恢复能力低下，是全球生态环境最敏感和脆弱的地区[6-7]。近50年来，由于气候变化、人为干扰等因素的共同作用，三江源高寒草地退化，单位面积产草量及优质牧草比例下降，有毒类杂草增加，草地覆盖度降低[8]，对三江源乃至青藏高原的生态、经济产生了巨大的威胁。由于高寒草地发生退化演替，其群落物种组成、结构、生态功能均发生了变化，植物种间关系也发生了相应的变化。因此，本研究以三江源退化小嵩草草甸植物群落为研究对象，对退化小嵩草草甸植物群落的种间关系进行研究，分析退化小嵩草草甸植物主要物种种间的联结性，揭示该区域群落中植物种间关系对退化演替的响应规律，为保护和利用三江源高寒草地植被资源提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海省果洛州甘德县青珍乡（34°09′N，100°12′E），平均海拔4 082 m，为典型的高原大陆性半湿润气候，无四季，只有冷季、暖季之分，冷季约9个月。年平均温度-2.00 ℃，极端最低气温-35.03 ℃；年均降水量536 mm，年均蒸发量1 465 mm，太阳辐射强，年日照时数2 313～2 607 h，牧草生长季150 d，无绝对无霜期；土壤为高山草甸土，土层薄、质地差、易侵蚀。 研究区为已经发生退化的小嵩草高寒草甸，群落中以耐寒中生莎草科植物小嵩草（Kobresia pygmaea）为建群种，伴生种以禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、龙胆科（Gentianaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、豆科（Leguminosae）等植物为主。

1.2 研究样地设置及样方调查

按照天然草地退化、沙化、鹽渍化的分级指标（GB 19377—2003）[9]及任继周等的方法[10-11]对研究区草地群落状况进行调查，结合草地退化特征、种类组成和数量的差异以及土壤侵蚀现状等指标综合判断后，选择具有典型小嵩草草甸特征的不同退化程度草地为样地开展研究。样地退化程度划分为3种，即轻度退化、中度退化、重度退化，样地基本情况如表1所示。研究样地内每个退化程度设20个1 m×1 m 观测样方。2014年8月测定各样方植物物种盖度、频度、高度、地上部生物量，同时测定每个样方中各植物的存在或缺失情况，构成2×2列联表的种对数据，按重要值大小取前15种植物用于分析不同退化程度小嵩草草甸物种种间的联结性。

1.3 研究方法

1.3.1 重要值的计算 重要值计算公式为

为了检验VR偏离1是否显著，引入统计量W，W=VR×N，W服从χ2分布。若Wχ20.05，N，表示物种间总体关联性显著，反之则物种间总体关联性不显著。

1.3.3 物种间联结性检验 依据2×2列联表种对数据进行χ2检验，采用Yates连续性校正法测定物种间的联结性[13]，计算公式为

χ2=N（|ad-bc|-0.5N）2（a+b）（b+d）（c+d）（a+c）。

（6）

式中：N为总样方数；a为2个物种均出现的样方数；b、c为仅有1个物种出现的样方数；d为2个物种均未出现的样方数。当ad>bc时为正联结；当adχ20.05，1=3.841，表示种对间联结性显著（Pχ20.01，1=6.635，表示种对间联结性极显著（P<0.01）。

1.3.4 数据分析方法 数据使用Excel 2010整理，采用SPSS 20.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同退化程度小嵩草草甸主要物种及其重要值

由表2可知，轻度退化下，小嵩草、矮嵩草、青藏苔草、草地早熟禾等的重要值较高，美丽风毛菊、短穗兔耳草、细叶亚菊等的重要值较低；中度退化下，重要值较高的植物则为小嵩草、火绒草、美丽风毛菊、黄帚橐吾等，而青藏苔草、披碱草、短穗兔耳草、矮嵩草等的重要值较低；重度退化下，重要值较高的植物则为黄帚橐吾、达乌里秦艽、短穗兔耳草等，青藏苔草、披碱草、草地早熟禾、小嵩草等的重要值较低。由此反映出，随着退化程度的加剧，小嵩草草甸中作为优势种的可食性优良牧草逐渐被杂类草和豆科植物所代替，草地利用价值降低。endprint

2.2 不同退化程度小嵩草草甸主要物种种间总体关联性

由表3可知，轻度退化、中度退化小嵩草草甸物种种间总体关联性方差比率分别为0.32、0.39，均小于1；检验统计量W分别为6.40、7.80，没有落入χ2临界值范围内，表明物种种间总体关联性显著且呈负相关（P<0.05）。重度退化小嵩草草甸物种种间总体关联性方差比率为0.57，检验统计量W为11.40，落入χ2临界值范围内，表明物种种间总体上无关联性。

对不同退化程度小嵩草草甸15种植物构成的105对植物种对，利用χ2检验法进行了物种间联结性检验。由表4可知，轻度退化小嵩草草甸物种间正联结种对数为13对，占总对数的12.38%，负联结种对数为19对，占总对数的 18.10%，反映出轻度退化负联结种对数多于正联结种对数，这一结果与上述物种种间总体关联性检验结果一致；轻度退化小嵩草草甸中，正联结种对中达极显著、显著相关的种对比例分别为46.15%、53.85%，负联结种对中达极显著、显著相关的种对比例分别为68.42%、31.58%。中度退化小嵩草草甸正联结种对数为7对，占总对数的6.67%，负联结种对数为11对，占总对数的10.48%，反映出中度退化负联结种对数多于正联结种对数，这一结果也与上述物种种间总体关联性检验结果一致；中度退化小嵩草草甸中，正联结种对中达极显著、显著相关的种对比例分别为57.14%、42.86%，负联结种对中达极显著、显著相关的种对比例分別为45.45%、54.55%。重度退化小嵩草草甸正联结种对数为16对，占总对数的15.24%，负联结种对数为15对，占总对数的 14.29%，反映出重度退化小嵩草草甸正、负联结种对数接近，物种种间总体上没有明显的关联性；重度退化下，正联结种对中达极显著、显著相关的种对比例分别为56.25%、43.75%，负联结种对中达极显著、显著相关的种对比例分别为 53.33%、46.67%。

2.3 不同退化程度小嵩草草甸植物主要种对联结性

对研究样地15种植物构成的105对植物种对依据2×2列联表计算得到χ2值，以此反映物种种间联结性。由表5可知，在轻度退化小嵩草草甸中，联结性达极显著的种对有正联结的小嵩草-矮嵩草、小嵩草-青藏苔草（P<0.01），以及负联结的小嵩草-草地早熟禾、短穗兔耳草-青藏苔草、草地早熟禾-高山唐松草（P<0.01）；联结性达显著的种对有正联结的短穗兔耳草-火绒草、小嵩草-黄花棘豆（P<0.05），以及负联结的矮嵩草-火绒草、矮嵩草-美丽风毛菊、矮嵩草-细叶亚菊（P<0.05）。由此反映出，在轻度退化下，小嵩草、矮嵩草、青藏苔草等莎草科植物共同构成群落优势种，火绒草、短穗兔耳草、高山唐松草等杂类草是植物群落中的次要物种，黄花棘豆等豆科毒草在群落中已经出现。在中度退化小嵩草草甸中，联结性达极显著的种对有正联结的小嵩草-黄帚橐吾、小嵩草-达乌里秦艽（P<0.01），以及负联结的短穗兔耳草-小嵩草、小嵩草-草地早熟禾（P<0.01）；联结性达显著的种对有正联结的矮嵩草-草地早熟禾、乳白香青-黄花棘豆（P<0.05），以及负联结的草地早熟禾-细叶亚菊、矮嵩草-甘肃马先蒿、青藏苔草-细叶亚菊（P<0.05）。由此反映出，在中度退化下，小嵩草优势地位下降，同时黄帚橐吾、达乌里秦艽、乳白香青等出现，禾本科牧草草地早熟禾也与矮嵩草相伴而生。在重度退化小嵩草草甸中，联结性达极显著的种对有正联结的黄帚橐吾-达乌里秦艽（P<0.01），以及负联结的美丽风毛菊-小嵩草、甘肃马先蒿-矮嵩草（P<001）；联结性达显著的种对有正联结的达乌里秦艽-甘肃马先蒿、黄帚橐吾-短穗兔耳草（P<0.05），以及负联结的火绒草-青藏苔草、细叶亚菊-小嵩草（P<0.05）。由此反映出，在重度退化下，毒杂草中的黄帚橐吾、达乌里秦艽、甘肃马先蒿、短穗兔耳草共同构成了群落优势物种，小嵩草、矮嵩草等从群落中退出。

3 讨论与结论

研究表明，退化的小嵩草草甸莎草科嵩草属牧草及禾本科牧草重要值随着退化程度的加剧而减小，说明随着退化程度的加剧，小嵩草草甸利用价值降低，草地生态环境逐步恶化。轻度退化、中度退化下主要植物物种总体关联性呈显著负相关（P<0.05），负联结种对数多于正联结种对数。重度退化下主要植物物种间未表现出总体关联性。轻度退化小嵩草草甸联结性达极显著的正联结种对主要有小嵩草-矮嵩草、小嵩草-青藏苔草（P<0.01），联结性达极显著的负联结种对主要有小嵩草-草地早熟禾、短穗兔耳草-青藏苔草、草地早熟禾-高山唐松草（P<0.01）；中度退化小嵩草草甸联结性达极显著的正联结种对主要有小嵩草-黄帚橐吾、小嵩草-达乌里秦艽（P<0.01），联结性达极显著的负联结种对主要有短穗兔耳草-小嵩草、小嵩草-草地早熟禾（P<0.01），联结性达极显著的负联结种对主要有美丽风毛菊-小嵩草、甘肃马先嵩-矮嵩草（P<0.01）。

植物群落中物种间的联结性可以表征物种间的相互关系、群落组成和动态、群落生境的异质性对物种分布的影响等。对于群落中呈正联结的物种，反映了物种间相互依赖的关系，或者对生境中环境因子有近似的适应和反应；而对于群落中呈负联结的物种，则反映了物种对生境中资源竞争时相互抑制或对一方抑制，或者对生境中环境因子有相异的反应。

通过对退化小嵩草草甸群落中主要植物种间联结性研究可以看出，小嵩草草甸植物群落中的主要物种对草地退化带来的生态因子异质有着明显的响应。植物物种间的总体关联性由轻度退化时的显著负相关（P<0.05）过渡到重度退化时的无相关，说明在原生植被或轻度退化下，小嵩草、矮嵩草、青藏苔草、草地早熟禾等莎草科、禾本科植物在群落中占据主导地位，菊科、豆科等毒杂草类植物较难在群落中定居和发展，使得群落植物物种间总体呈负相关关系。而随着草地退化程度的加剧，到重度退化时，群落中物种总数下降，莎草科、禾本科植物从群落中退出，黄帚橐吾、达乌里秦艽、甘肃马先蒿等植物占据主导地位，使得群落植物物种间总体上呈无关联状态。这一结果与徐松鹤等的研究结果[14]一致。另外，陈文年等认为群落物种总体关联性趋于无关联时，表明群落内物种间对生态因子的竞争激烈，导致物种间呈随机性空间分布，群落处于远离顶级演替的不稳定阶段[15]，这一研究结果也验证了高寒草甸草地退化演替的现状和发展规律。endprint

小嵩草草甸退化导致的结果之一就是草地生境的变化，从而改变了不同植物物种对资源的利用能力，使得物种种间关系随着退化程度的加剧而改变。也可以说，退化草甸中植物种间联结性是某一退化演替阶段物种间互利和竞争的净平衡结果。张雪妮等在对荒漠植物多样性与群落、种间联接性研究中得出了同样的结论[16]。同时，植物群落种间联结性是对物种间静态关系的描述，但这种关系同时也隐含物种间的功能[17]，种间正联结或负联结也对群落的演替起着反馈作用，分析群落的种间联结也有利于认识群落演替的方向。

参考文献：

[1]张金屯. 数量生态学[M]. 北京：科学出版社，2004：35-36.

[2]高永恒，曾晓阳，周国英，等. 长江源区高寒湿地植物群落主要种群种间关系分析[J]. 湿地科学，2011，9（1）：1-7.

[3]周先叶，王伯荪，李鸣光，等. 广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析[J]. 植物生态学报，2000，24（3）：332-339.

[4]张桂萍，张 峰，茹文明. 旅游干扰对历山亚高山草甸优势种群种间相关性的影响[J]. 生态学报，2005，25（11）：2868-2874.

[5]张先平，王孟本，张伟锋，等. 庞泉沟国家自然保护区森林群落木本植物种间关系的分析[J]. 植物研究，2007，27（3）：350-355，371.

[6]辛有俊，杜鐵瑛. 青海天然草地退化及恢复研究[M]. 西宁：青海人民出版社，2013：13-18.

[7]刘纪远，徐新良，邵全琴. 近30年来青海三江源地区草地退化的时空特征[J]. 地理学报（英文版），2008，18（3）：259-273.

[8]赵新全，周华坤. 三江源区生态环境退化、恢复治理及其可持续发展[J]. 中国科学院院刊，2005，20（6）：471-476.

[9]中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局.天然草地退化、沙化、盐渍化的分级指标：GB 19377—2003[S]. 北京：中国标准出版社，2003：11.

[10]任继周. 草业科学研究方法[M]. 北京：中国农业出版社，1998：95.

[11]马玉寿，郎百宁，李青云，等. 江河源区高寒草甸退化草地恢复与重建技术研究[J]. 草业科学，2002，19（9）：1-5.

[12]Schluter D. A variance test for detecting species associations with some example applications[J]. Ecology，1984，65（3）：998-1005.

[13]张金屯. 植被数量生态学方法[M]. 北京：中国科学技术出版社，1995：65.

[14]徐松鹤，尚占环，马玉寿，等. 黄河源区退化高寒草地植物种间联结性分析[J]. 西北植物学报，2008，28（6）：1222-1227.

[15]陈文年，吴 宁，罗 鹏，等. 岷江上游祁连山圆柏群落优势种群间的联结性[J]. 应用与环境生物学报，2004，10（6）：712-717.

[16]张雪妮，吕光辉，杨晓东，等. 基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落、种间联接响应[J]. 生态学报，2013，33（18）：5714-5722.

[17]彭少麟，周厚诚，郭少聪，等. 鼎湖山地带性植被种间联结变化研究[J]. 植物学报（英文版），1999，41（11）：1239-1244.史惠兰，姚卫康，刘梦萍，等. 高寒土壤质地对土壤养分空间分异的影响[J]. 江苏农业科学，2017，45（18）：262-268.endprint