米老排种源家系生长性状变异分析及早期选择

覃 敏 尹光天 杨锦昌 李荣生 邹文涛

(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520； 2.凉山州林业调查规划设计院,四川 615000)

米老排种源家系生长性状变异分析及早期选择

覃 敏1,2尹光天1*杨锦昌1李荣生1邹文涛1

(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520；2.凉山州林业调查规划设计院,四川 615000)

为分析米老排生长性状在种源和家系间的变异规律，筛选出速生的米老排优良种源和家系。以来自8个米老排地理种源的116个家系为研究对象，对米老排生长性状进行种源间和家系间遗传变异分析和育种值综合评分。结果表明：不同米老排种源间和家系间生长性状的差异均达到极显著水平。生长量最高的GXPX种源的平均树高、胸径和单株材积分别为9.50 m、13.40 cm、0.079 9 m3,是最差种源GXFC的1.28、1.42和2.30倍；生长最快家系是PX01，其平均树高、胸径和单株材积分别为9.86 m、15.31 cm和0.101 6 m3，其株材积是最差家系FC01的4.01倍，是家系群体均值的1.94倍。通过单性状选择对种源进行选择，初步选出2个优良种源，其树高、胸径和单株材积的预期遗传增益分别达到8.87%、11.79%和34.70%；运用育种值综合评分法对家系进行选择，初步选出12个优良家系，其树高、胸径树高和材积的预期遗传增益分别达到11.57%、17.35%和52.06%。GXPX和GXLZ 2个种源，PX01、LZ03、PX02、DB08、PX10、PX04、PX09、DB07、DB16、LZ05、JX16和PX05等12个家系是选出的综合生长表现最好的优良种源和家系，可作为米老排良种材料进行申报并推广。

米老排；遗传变异；生长性状；育种值；遗传增益

米老排(MytilarialaosensisLecomte)别名壳菜果、马蹄荷、米显灵、三角枫、山油桐等，为金缕梅科(Hamamelidaceae)壳菜果属(Mytilaria)的常绿大乔木[1]，天然分布于我国云南南部、广西西南部和广东西部，越南北部和老挝也有分布[2]。米老排生长快、成材早、干形通直、材质优良、适应性较广、抗性强，是优良的制浆造纸、家具和建筑原料[3]；另一方面，米老排能改善土壤的理化性质，也可以作为防火树种[4]，具有重要的生态利用价值，成为了我国南方重要的生态经济型树种。米老排具有多种用途和速生的特性引起了人们的广泛关注[2,5]，并在引种驯化[6]、苗木繁育[7～9]、栽培技术[10～11]和效益分析[12～15]等方面开展了许多研究，有效促进了米老排资源的推广应用；但与一些速生树种相比，米老排人工林发展规模总体上偏小，其重要原因之一就是生产上缺乏生长表现优异的繁育材料。

优良种源和家系的选择是林木遗传改良的有效手段和良种选育的基础[16]。国内学者对乡土树种枫香(Liquidambarformosana)[17]、红锥(Castanopsishystrix)[18]、桤木(Alnuscremastogyne)[19]、胡桃楸(Juglansmandshurica)[20]和西南桦(Betulaalnoides)[21]等树种进行种源家系选择，都取得较好的改良效果。米老排作为南亚热带地区珍贵乡土阔叶树种，其良种选育一直是人们关注的问题之一，但现有优良育种材料的缺乏，在一定程度上导致了当前米老排种植规模偏小和推广应用受限。因此为了加快良种的繁育进程，促进米老排人工林发展，提高米老排资源开发利用水平，进行米老排优良种源和家系选择，具有重要的理论意义和实用价值。本文利用6年生的米老排种源及家系试验林生长量的观测资料，对米老排种源及家系的树高、胸径、材积等生长性状进行遗传变异及遗传参数估计，结合育种值综合评分法，初步筛选出优良的种源和家系，为下一步米老排的遗传改良和良种选育提供材料。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

研究地点位于广东省西江林业局西江林场，地处东经111°30′、北纬23°27′，林区立地条件优越，属亚热带气候；年平均气温21.6℃，最高气温36.2℃，年平均降水量1 600 mm，年平均湿度82%；海拔为480 m；土壤为赤红壤，pH值4.0、有机质30.11 g·kg-1、全氮1.23 g·kg-1、全磷0.16 g·kg-1、全钾18.12 g·kg-1、碱解氮79.89 mg·kg-1、有效磷6.26 mg·kg-1、速效钾30.91 mg·kg-1。

1.2 试验材料与试验设计

供试的8个种源和116个家系来自其自然分布区的广西和广东2个省份，不同种源产地及地理概况见表1。米老排种源/家系试验林于2010年营造，造林苗木为1年生实生苗，采用随机区组设计，116个家系单株作为一个区组，共设置30个区组，株行距为3 m×3 m，试验地的每个区组外围种植1行火力楠作为保护行。

表1 米老排种源/家系信息表

试验林营造后至2015年12月进行数据调查，逐株测量树高、胸径，单株材积的计算采用米老排人工林二元材积计算公式[22]:

V=6.832 97×10-5D1.926 256H0.884 061 4

(1)

式中：V为单株材积，D为胸径，H为树高。

试验林由于人为或其他因素影响造成一些米老排植株死亡，这导致一些数据缺失，实际测量到的米老排仅有2 988棵。

1.4 数据处理

方差分析采用种源/家系二因素水平，即种源+不等家系分析模型[23]：

Yijk=μ+Bi+Pj+Fk+Eijk

(2)

式中：Yijk为第i个重复第j个种源第k个家系的观测值，μ为总体均值，Bi为区组效应，Pj为种源效应，Fk为种源内家系效应，Eijk为误差。

家系遗传力的计算公式：

(3)

遗传变异系数：

(5)

表型变异系数：

(6)

家系各性状的育种值均使用表型观测值估算，育种值的计算公式[24]：

(7)

遗传增益的计算公式：

%，R=h2·S

(8)

本文试验调查数据均采用微软Excel 2007软件进行数据整理，采用SAS9.2统计软件[25]进行方差分析和遗传力分析。

2 结果与分析

2.1 生长性状的差异分析

对6年生米老排的树高、胸径和材积进行方差分析(表2)，结果表明：来自8个地理种源的123个家系树高、胸径和材积在种源间和家系间的差异均达到极显著水平。米老排种源间的差异明显大于家系间的差异，说明在种源层次上的选择更具潜力。由表3可知，6年生时米老排树高总平均值为8.47 m，树高大于平均值的种源有4个；胸径的总平均值为11.18 cm，胸径大于平均值的种源有3个；由于树高和胸径与单株材积成正比关系，因此对单株材积进行选择时可以兼顾树高和胸径两个指标，单株材积生长量最好的种源是GXPX种源，其次是GXLZ种源，最差的种源是GXFC种源。最好的GXPX种源的平均树高、胸径和单株材积是最差种源GXFC的1.28、1.42和2.30倍。

表2 米老排各生长性状的方差分析

注：*表示在0.05水平下差异显著；**表示在0.01水平下差异极显著

Note:*mean significance at 0.05 probability levels;**mean significance at 0.01 probability levels，respectively.

2.2 生长性状的遗传分析

为了解米老排家系间差异及其与种源的关系，对其表型生长性状进行家系间的遗传变异分析。由表4可知：不同生长性状和不同变异系数的差异较大，表型和遗传变异系数均是单株材积>胸径>树高，而在不同性状间表型变异系数均大于遗传变异系数；树高、胸径和单株材积的家系遗传力分别为74.42%、71.91%和80.66%，遗传力水平较高。比较不同性状种源间(表3)与家系间(表4)表型变异系数可以看出，种源间的树高、胸径和材积的表型变异系数分别为18.42%、25.04%和57.36%，分别大于家系间的16.34%、23.56%和48.03%。

表3米老排不同种源的生长性状分析

Table3MeanvaluesofgrowthcharactersamongprovenancesofM.laosensiswithDuncan’smultiplerangetest

种源Provenances树高Height(m)胸径Diameteratbreastheight(cm)材积Volume(m3·tree-1)GXPX9.50a13.39a0.0799aGXLZ9.18a12.05b0.0650bGXDB8.82b11.50bc0.0571cGXJX8.54bc11.18c0.0519cdGXRX8.23cd10.94cd0.0477deGDFK8.45c10.52d0.0448eGXSS7.92d10.38d0.0423eGXFC7.45e9.45e0.0347f总平均8.4711.180.0523标准差Standarddeviation1.562.800.03变异系数Thecoefficientofvariation(%)18.4225.0457.36

注：同一列数据后面不同字母表示性状差异显著(P<0.05)。

Note:Different letter in the row mean significantly different at 5% level of trait.

表4米老排家系不同生长性状的遗传变异分析

Table4GeneticanalysisofgrowthcharactersofM.laosensisat6yearsold(%)

性状Characters树高Height胸径Diameteratbreastheight材积Volume表型变异系数Phenotypicalvariancecoefficient16.3423.5648.03遗传变异系数Geneticvariancecoefficient5.297.2817.89家系遗传力Heritablityatfamily74.4271.9180.66

2.3 综合性状育种值评分

育种值是林木遗传育种中的重要参数[26]，由群体平均值加上遗传力与选择差的积组成。利用米老排家系不同性状的方差剖分估算其家系遗传力，进一步计算出不同性状的育种值，再根据育种值大小进行排序，每个性状的育种值排列第1位赋予116分，育种值排列第2位赋予115分，依次类推，育种值排列最后1位赋予1分。最后将不同性状得分值相加作为每一个家系的总分值，再根据总分值进行排序。结果表明：PX01号家系总得分最高，为364分，说明PX01家系各性状的综合表现最好；116个家系平均分值为186分，总得分超过家系群体得分均值的家系共有61个。表5为总得分排在前20的家系，其中排在第1位的PX01号家是家系群得分均值的1.96倍，排在第20位的JX01号家系是家系群体得分均值的1.63倍。

表5 米老排20个优良家系综合性状育种值分析

2.4 米老排的遗传增益估算

利用种源/家系遗传力及入选种源—家系均值和总均值的选择差，计算米老排选择后的遗传增益。米老排种源间单株材积大于平均值的有3个种源，按25%的入选率进行选择，综合性状表现最好的2个种源为GXPX和GXLZ。家系依据选育目标按10%的入选率进行选择，综合表现最好的12个家系分别为PX01、LZ03、PX02、DB08、PX10、PX04、PX09、DB07、DB16、LZ05、JX16和PX05。遗传增益结果(表6)表明：由种源选择获得的树高、胸径和材积的遗传增益分别为8.87%、11.79%和34.70%；家系选择获得的树高、胸径和材积的遗传增益分别为11.57%、17.35%和52.06%。

表6米老排种源选择和家系选择的遗传增益

Table6GeneticgainofprovenanceselectionandfamilyselectionofM.laosensis(%)

选择Selection树高Height胸径Diameteratbreastheight材积Volume种源选择Provenanceselection8.8711.7934.70家系选择Familyselection11.5717.3552.06

3 讨论

米老排种源/家系的遗传变异首先表现在生长性状上，种源间和种源内家系间的树高、胸径、单株材积均存在极显著差异，种源间生长性状的差异明显大于家系间性状的差异；生长最优的GXPX种源树高、胸径和单株材积分别是最差种源GXFC的1.28、1.42和2.30倍，最优家系为PX01，其单株材积达0.101 6 m3，是最差家系FC01的4.01倍，是家系群体均值的1.94倍；通过单性状选择，初步选出最优的2个种源，其树高、胸径和材积的遗传增益分别为8.87%、11.79%和34.70%；由育种值综合评分法选出最优的12个家系，其树高、胸径和材积的遗传增益分别为11.57%、17.35%和52.06%，这些筛选出的速生性显著的优良种源和家系可作为米老排良种材料进行申报并推广。

米老排家系间生长性状受高强度遗传控制，具有很强的家系选择潜力。比较不同性状种源间与家系间平均表型变异系数可以看出，不同生长性状种源间的表型变异系数与家系间表型变异系数相近，这可能是米老排种源间的差异包含了家系间的变异效应，因此开展优良种源和家系选择对米老排改良都是有效的。遗传变异系数能反映由遗传因素造成的性状观测值变异的程度[27]，米老排种源/家系试验林各性状遗传变异系数分别为5.29%、7.28%和7.82%，其中单株材积遗传变异系数最大，其表型变异系数达到48.03%，说明米老排家系间材积存在丰富的变异，这与张伟红[28]得出的结论一致。

米老排6年生时平均树高、胸径和材积分别为8.47 m、11.18 cm和0.052 3 m3，年平均增长量分别为1.41 m、1.86 cm和0.008 7 m3，大于速生树种马尾松(Pinusmassoniana)的生长指标[29]，说明米老排具有较好的速生性。米老排材积生长量比同龄速生乡土树种红椎(0.021 6 m3)[18]、西南桦(0.030 3 m3)[30]和南酸枣(Choerospondiasaxillaris)(0.034 6 m3)[31]等大；而与引进树种相思(Acaciacincinnata)(0.058 4 m3)[32]相近；虽然比同龄引进树种杨树(Populus)(0.159 8 m3)[33]，桉树(Eucalyptustereticornis)(0.163 4 m3)[34]等小，但米老排作为乡土树种对本地的立地条件有更强的适应性[35]。因此，利用米老排人工林生长量的速生特性，挖掘和开发出生长表现优异的繁育材料，具有广阔的前景。从选择的结果来看，6年生GXPX和GXLZ是选出的综合生长表现最好的2个优良种源。从分子标记水平分析，GXPX种源的多态位点百分率为69.77%[36]，GXLZ种源也具有较高的遗传多样性水平[37]，这说明遗传多样性水平高的种源适应性更强[36]。遗传多样性水平高可也能是其生长表现较好的重要原因，有待今后进一步研究。

本文基于6年生米老排种源/家系试验林观测的生长性状来分析其遗传变异并进行初选，没有涉及木材性状的测定与分析；此外，本研究只对树高和胸径及材积等数量指标进行了分析，而作为用材树种应同时关注其干形、通直度和出材率等质量指标。因此，有待于今后收集更多的观测指标以综合分析米老排生长与收获性状，从而更准确和客观地评价不同种源和家系间的遗传变异，为筛选出优良的米老排繁育材料提供更多的支撑。

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National forestry public welfare industry scientific research(201204307-03);Forestry science and technology innovation project in Guangdong Province(2016KJCX004)

introduction：QIN Min(1989—),male,Master,mainly engaged in silviculture.

date:2016-06-21

GrowthTraitsVariationandEarlySelectionofMytilarialaosensisProvenancesandFamilies

QIN Min1,2YIN Guang-Tian1*YANG Jin-Chang1LI Rong-Sheng1ZOU Wen-Tao1

(1.Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangdong 510520；2.Forestry Survey Planning and Design Institute of Liangshan Prefecture,Sichuan 615000)

We selected the fast growing provenance-families ofMytilarilaosensisto analyze the variation regularity of growth traits among provenances and among families ofM.laosensis. We chose 116 families within 8 provenances ofM.laosensis, and used genetic variance analysis and breeding value to analyze the growth traits among provenances and among families ofM.laosensis. There were highly significant differences among growth characters at family and provenance level. At the age of 6, the average of height(H), diameter at breast height(D) and volume(V) of provenance GXPX was 9.50 m, 13.40 cm and 0.079 9 m3, and that was 1.28, 1.42 and 2.30 times of worst provenance GXFC, respectively. The average of H, D and V of family FC01 was 9.86 m, 15.31 cm, 0.1 016 m3, respectively. Mean individual volume of family PX01 was 4.01 times of worst family FC01 and 1.94 times of the average of total families by comparison. Using individual trait selection, two superior provenances were selected from eight provenances population tested, and genetic gain of H, D and V of those superior provenances reached as high as 8.87%, 11.79% and 34.70%, respectively. By using grade of breeding value selection, 12 superior families were selected from 123 families population tested, and genetic gain of H, D and V of those superior families reached as high as 11.57%, 17.35% and 52.06%, respectively. At the age of 6, the comprehensive growth of the best excellent provenances were GXPX and GXLZ, and the comprehensive growth of the best excellent families were PX01, LZ03, PX02, DB08, PX10, PX04, PX09, DB07, DB16, LZ05, JX16 and PX05. These superior provenances and families can be used as seed material to declare and promote.

Mytilarialaosensis;genetic variation;growth traits;breeding value;genetic gain

国家林业公益性行业科研专项(201204307-03)；广东省林业科技创新专项(2016KJCX004)

覃敏(1989—)，男，硕士研究生，主要从事森林培育研究。

* 通信作者：E-mail:yinguangtian@126.com

2016-06-21

* Corresponding author：E-mail:yinguangtian@126.com

Q949.751.4

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.018