耐弱光基因型马铃薯在遮阴条件下的光合和荧光特性分析*

李彩斌, 郭华春



耐弱光基因型马铃薯在遮阴条件下的光合和荧光特性分析*

李彩斌, 郭华春**

(云南农业大学薯类作物研究所 昆明 650201)

为探寻遮阴对马铃薯光合和荧光特性及吸收光能分配的影响, 本研究采用大田试验, 以马铃薯不耐弱光品种‘丽薯6号’和耐弱光品种‘中薯20’为材料, 出苗后用遮光率70%的黑色遮阳网进行遮阴处理(T), 以自然光照为对照(CK), 测定了遮阴30 d后马铃薯叶片的光合作用、光响应曲线、CO2响应曲线、光诱导曲线和叶绿素荧光参数的变化。结果表明: 1)遮阴后净光合速率(n)、气孔导度(s)、蒸腾速率(r)、最大净光合速率(max)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)较CK显著下降; ‘中薯20’的n、max、LSP较高, LCP和暗呼吸速率(d)较低。2)不同基因型CO2响应参数无显著差异, 但‘中薯20’的最大羧化速率(cmax)和最大电子传递速率(max)较高, CO2补偿点(CCP)较低。3)高光诱导过程中, ‘中薯20’反应较快, 光合能力较强。4)初始荧光(o)、最大荧光(m)、最大光化学量子效率(v/m)较CK显著增加, PSⅡ实际光化学量子效率(∆/m′)、表观电子传递速率(ETR)和光化学猝灭系数(P)较CK显著下降, 非光化学猝灭系数(NPQ)呈增加趋势。5)非光化学热耗散(NPQ)和荧光耗散途径(f,d)比例显著增加, 光化学猝灭耗散途径(PSⅡ)比例显著减少, 主要以增加热耗散为主。遮阴后, 耐弱光基因型‘中薯20’的NPQ和NPQ均高于不耐弱光的‘丽薯6号’, 说明‘中薯20’的光合机构保护能力更强。综合分析表明, 遮阴后耐弱光基因型马铃薯具有较高的净光合速率、较低的光补偿点、较低的CO2补偿点、较快的光诱导反应速度和较高的非光化学热耗散能力。

马铃薯; 耐弱光; 遮阴; 光合特性; 叶绿素荧光

马铃薯(L.)为中国第4大主要粮食作物, 种植面积仅次于水稻(L.)、小麦(L.)和玉米(L.), 随着中国人口压力不断增加、耕地面积逐步缩小和种植结构的调整以及经济效益的驱使, 南方冬闲田逐渐成为马铃薯发展优势区[1]。同时马铃薯和玉米等高位作物间套种植一直是中国西南地区马铃薯栽培的主要模式[2], 在间套种植过程中, 马铃薯作为低矮作物, 在不同时期均会受到玉米等高位作物的遮阴影响, 造成产量下降, 影响马铃薯的种植效益[3-4]。逐渐成为限制马铃薯产业发展的重要因素[5], 因此, 由于气候条件或作物遮阴造成的马铃薯弱光胁迫问题越来越受到关注。

李彩斌等[6]和秦玉芝等[7]研究发现遮阴会导致马铃薯株高增加、节间伸长、茎粗变细等形态变化, 并且产量下降, 品质变劣, 不同马铃薯品种间存在差异。李佩华等[8]和肖特等[9]研究认为短期适度遮阴能促进马铃薯块茎形成。刘钟等[10]研究了不同时期遮阴条件下马铃薯叶片抗逆生理生化指标, 并对马铃薯的耐阴性进行评价。秦玉芝等[5,11]对国际马铃薯中心(CIP)引进的马铃薯资源进行光合特性研究, 发现不同马铃薯资源对不同光强的利用能力和适应性存在较大差异, 通过人工气候箱对其中1个原始栽培种和生产上的1个普通栽培品种进行了持续弱光处理, 发现持续弱光胁迫减少了马铃薯叶片的气孔密度和叶绿体数量, 叶绿素成分发生改变。同时持续弱光处理降低了两种基因型马铃薯叶片的表观量子效率、光饱和点、最大净光合速率、CO2饱和点, 增加了表观羧化效率和CO2补偿点。普通栽培品种弱光适应性强于原始栽培种, 二者在弱光条件下的光合特性响应不同。

目前, 不同弱光耐受性作物在弱光胁迫下的光合特性和荧光参数研究多集中在玉米[12]、大豆(L.)[13]、番茄(Mill.)[14]和魔芋(H. Li, F. Gao et Z. L. Dao, sp. nov)[15]等方面。针对不同弱光耐受性基因型马铃薯在弱光胁迫条件下的光合特性、光诱导和叶绿素荧光参数的研究鲜有报道。笔者在前期工作的基础上选用生产上广泛栽培的马铃薯‘丽薯6号’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 采用大田人工遮阴的方式, 研究遮阴对不同弱光耐受性基因型马铃薯光合、荧光特性的影响及其差异, 以期为马铃薯耐弱光品种选育和马铃薯生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试马铃薯品种为‘丽薯6号’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 由云南农业大学薯类作物研究所提供。支撑木为直径10 cm、长2.5 m的杉木, 遮阳网为扁丝遮阳网, 遮光率70%。

1.2 试验设计与方法

试验在云南省昆明市团结镇云南农业大学薯类作物研究所试验基地进行(25°4′N, 102°31′E), 土壤为沙壤土, 海拔2 092.4 m, 属低纬度高海拔亚热带半湿性季风气候, 年平均气温13.2 ℃, 全年无霜期170~180 d, 年平均日照时数2 200 h, 年平均降雨量1 035 mm , 降雨主要集中在5—9月。

2015年4月12日播种, 采用裂区设计, 主区为光照, 设置自然光照(对照, CK)和遮光70%(处理, T)2个水平, 副区为品种。每处理3次重复, 单行起垄, 垄上微沟种植, 每重复种20株, 株距25 cm, 行距70 cm, 种植密度为57 142株×hm-2, 区组间隔50 cm。试验小区面积为49.35 m2(长10.5 m, 宽4.7 m)。施肥量: 控释配方肥1 020 kg×hm-2(养分含量为N∶P2O5∶K2O=15∶7∶18), 精制有机肥5 190 kg×hm-2(养分含量为有机质≥45%)。

搭建遮阴棚: 播种后不浇水, 等待自然出苗。出苗后(2015年5月9日), 植株长至约5~10 cm高时, 按区组挖坑埋桩, 固定遮阳网, 遮阳网距离垄面高1.7 m, 四周封闭, 遮阴时间为全生育期遮阴。其他田间管理一致。

1.3 测定项目及方法

遮阴30 d后, 于2015年6月8—10日, 采用Li-6400便携式光合仪(Li-Cor, USA)进行光合作用、光响应曲线、CO2响应曲线、光合诱导曲线的测定, 采用Li-6400 XT便携式光合荧光测量系统( Li-Cor, USA)进行叶绿素荧光参数的测定。所有参数测定均选择从顶部倒数第4片完全展开的健康叶。

1.3.1 光合作用测定

测定于上午9:30—12:00进行, 每重复测5株, 3次重复, 共测定15片叶。测定时设置光强为1 500 μmol·m-2·s-1, 温度25 ℃, 相对湿度70%, CO2浓度为400 μmol·mol-1, 空气流速为500 mol·s-1, 每个点稳定2 min后读数。测定参数包括: 叶片净光合速率(n)、蒸腾速率(r)、气孔导度(s)、胞间CO2浓度(i)等, 所有测定值均由仪器自动记录。计算瞬时水分利用效率(WUE), 计算公式为:

WUE=净光合速率/蒸腾速率 (1)

1.3.2 光响应曲线测定

测定于上午9:30—12:00进行, 每小区测3次重复。测定时使用CO2注入系统将CO2浓度控制为400 μmol·mol-1, 其他设置与光合作用测定一致, 夹上叶片后于1 500 μmol·m-2·s-1光强下稳定10 min, 数据稳定后启动自动测量程序, 光照强度(μmol·m-2·s-1)从大到小依次设为: 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、10、0。每个光强下稳定180 s后测定净光合速率(n)。根据Webb等[16]提供的方法拟合n-PPFD, 即光响应曲线, 模型表达式为:

n=-×e-×PPFD(2)

式中:、、是与光照强度(PPFD)相关的系数。根据式(2)中系数计算相应的最大净光合速率(max)=; 暗呼吸速率(d)=; 光补偿点(LCP)=ln(/)× (-1/); 光饱和点(LSP)=ln(0.1×/)×(-1/); 表观量子产额(AQY) =××e[b×(-LCP)]。

1.3.3 CO2响应曲线测定

测定CO2响应曲线时, 参比室CO2浓度(μmol·mol-1)梯度依次为400、300、200、100、80、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000(用Li-6400自带的CO2注入系统控制), 光照强度设置为1 500 μmol·m-2·s-1, 其他测量条件与光响应曲线测定设置的条件相同, 仪器在稳定 180 s后自动记录该浓度梯度下的n和胞间CO2浓度(i), 将n-i响应曲线的直线部分按照许大全[17]提供的方法进行拟合:

=+(3)

根据式(3)中各参数, 计算所对应的羧化效率(CE)=、CO2补偿点(CCP)=-/, 并计算光呼吸速率(RL)=CE×CCP。参照Bernacchi等[18]的方法计算最大羧化速率(cmax)和最大电子传递速率(max)。

1.3.4 光合诱导曲线测定

光合诱导过程通过先暗适应后再以高光诱导来观测叶片对高光的响应, 本研究设置为0~1 500 μmol·m-2·s-1光合诱导, 在测量的前一天将叶片用黑布遮光, 避免测量前的自然光诱导。测量时, 除光照强度外其他设置与光响应曲线测定设置的条件相同。充分暗适应至读数稳定后, 通过光合仪内置程序 Time-Lamp, 设置0 μmol·m-2·s-1光照强度下每30 s记录1次n, 连续记录2 min; 随后瞬间将光强提高到1 500 μmol·m-2·s-1, 每30 s记录1次n, 连续记录15 min, 直到光合诱导完成。根据Tausz等[19]的方法对光合诱导过程中n随时间的进程进行拟合:

式中:shade为光照0 μmol·m-2·s-1时的净光合速率,max为1 500 μmol·m-2·s-1光强诱导稳定后的最大光合速率,1为时间特征常数。根据拟合参数计算净光合速率达到最大净光合速率的50%、90%时所需时间50%P、90%P, 分别计算诱导1 min、5 min、10 min时达到的状态(达到最大净光合速率的百分比)IS1 min、IS5 min、IS10 min。

1.3.5 叶绿素荧光参数测定

于凌晨3:00—6:00对凌晨荧光参数进行测定, 每小区测10片叶。测定前一天对所测健康植株进行挂牌标记, 测量时, 关闭光源。夹上叶片后, 待变量/稳定在±5以内时, 对暗适应下初始荧光(o)、暗适应下最大荧光(m)、暗适应下最大光化学量子效率(v/m)等参数值进行测定。8:30以后对在光照条件下充分适应后的叶片(测凌晨荧光所用叶片)进行实时荧光参数的测定, 测定时, 打开光源, 光强设置为1 500 μmol·m-2·s-1, 夹上叶片后, 待变量/稳定在±5以内时记录光适应条件下的最小荧光(o¢)、最大荧光(m¢) 和稳态荧光(s)。参照Demmig-Adams等[20-21]的方法分别计算相应荧光参数: 光适应下PSII最大光化学量子效率(v/m)=(m–o)/m; PSII实际光化学量子效率(∆/m)=(m–s)/m; 光化学猝灭系数(P)= (m–s)/(m–o); 非光化学猝灭系数(NPQ)= (m–m)/m; 表观电子传递速率(ETR)=PPFD× ∆/m×0.84×0.5。根据Hendrickson等[22]的方法, 分别计算吸收光能分配到光化学耗散途径(PSⅡ)、非光化学淬灭耗散途径(NPQ)和荧光耗散途径(f,d)的量:PSⅡ= 1–s/m,f,d=s/m,NPQ=s/m–s/m; 且PSII+f,d+NPQ= 1。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2003软件进行数据处理和作图; 用SPSS 17.0进行统计分析, 采用单因素方差分析(One-way ANOVA), 并采用邓肯新复极差法比较对照和处理间的差异显著性,<0.05为差异显著; 用Sigmaplot 10.0软件进行相关曲线拟合。

2 结果与分析

2.1 遮阴对马铃薯光合特征参数的影响

2.1.1 对光合速率的影响

由表1可知: 遮阴处理后‘丽薯6号’和‘中薯20’的n、s、r均显著下降, ‘丽薯6号’n下降42.84%, 而‘中薯20’仅下降27.60%, 远低于‘丽薯6号’, 且遮阴和对照条件下‘中薯20’的n、s、r值均高于‘丽薯6号’, 光合作用能力较强。

表1 遮光对马铃薯不同弱光耐受性品种的光合特征参数的影响

CK: 自然光照处理; T: 遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。不同小写字母表示5%水平差异显著。CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

2.1.2 对光响应参数的影响

由表1可知: 遮阴后, 2个马铃薯品种max、LSP、LCP均显著下降, 表现一致。‘丽薯6号’max、LSP较对照分别下降22.00%、35.33%, ‘中薯20’较对照分别下降21.13%、32.09%, 下降幅度较‘丽薯6号’小。‘丽薯6号’d显著下降, ‘中薯20’虽然也下降但差异不显著。‘丽薯6号’和‘中薯20’ AQY较对照均无明显变化。‘中薯20’遮阴和对照条件下max、LSP均高于‘丽薯6号’, 而LCP和d均低于‘丽薯6号’, 说明‘中薯20’可利用光强范围更广, 暗呼吸消耗有机物更少, 在高光和低光条件下均有较强的光合能力。

2.1.3 对CO2响应参数的影响

由表1可知: 遮阴后, ‘丽薯6号’和‘中薯20’对CO2响应曲线的响应机制不同。遮阴后, ‘丽薯6号’和‘中薯20’CE、RL、cmax、max和CCP呈大致相反的变化趋势, 除‘中薯20’的max较对照显著下降外, 其他指标均无显著变化。‘中薯20’虽然各指标表现与‘丽薯6号’相反, 呈下降趋势, 但遮阴处理和自然光照条件下其CCP均低于‘丽薯6号’, 而其他指标则高于‘丽薯6号’, 其CO2固定和转化能力更强, 能够在低光强下利用更低浓度的CO2, 光合能力强于‘丽薯6号’。

2.2 遮阴对马铃薯光合诱导参数的影响

由表2可知: ‘丽薯6号’和‘中薯20’对高光的诱导响应存在差异。遮阴处理条件下, ‘丽薯6号’暗适应后50%P、90%P缩短, 而‘中薯20’所需时间延长, 但均没有达到显著差异。遮阴后‘丽薯6号’和‘中薯20’的IS1 min、IS5 min、IS10 min表现一致, 均减小, ‘中薯20’较对照下降显著, ‘丽薯6号’仅IS1 min下降显著。‘中薯20’在遮阴和对照条件下50%P和90%P均小于‘丽薯6号’, IS1 min和IS5 min均高于‘丽薯6号’, 说明‘中薯20’的光捕获能力和利用短暂强光的能力较强。

表2 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种光合诱导参数的影响

50%P、90%P: 暗适应后达到最大净光合速率50%、90%所需的时间; IS1 min、IS5 min、IS10 min: 暗适应后1 min、5 min、10 min所达到的最大净光合速率百分比。CK: 自然光照处理; T: 遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。不同小写字母表示5%水平差异显著。50%P,90%P: the time to reach 50% and 90% of maximum photosynthetic rate of dark adaptation; IS1 min, IS5 min, IS10 min: the maximum photosynthetic rate within 1 min, 5 min and 10 min, respectively, after dark adaptation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

2.3 遮阴对马铃薯叶绿素荧光参数的影响

由表3可知: 遮阴后, ‘中薯20’和‘丽薯6号’暗适应下的o、m、v/m均较对照显著增加。‘丽薯6号’v′/m′遮阴前后无变化, ‘中薯20’较对照下降显著。不同马铃薯品种遮阴后∆/m′、ETR和P表现一致, 均较对照显著下降, NPQ较对照无显著差异。遮阴后, ‘中薯20’的NPQ高于‘丽薯6号’, 其热耗散能力更强, 可避免或减轻高光强对光合机构的破坏。

2.4 遮阴对马铃薯吸收光能分配的影响

由表4可知: 遮阴处理后, ‘丽薯6号’和‘中薯20’反应一致, 均表现为NPQ和f,d显著增加,PSⅡ显著减少, 而且主要是以增加NPQ热耗散为主, 以此来防止过剩光能导致光合机构被破坏, 增强光保护能力。遮阴条件下, ‘中薯20’和‘丽薯6号’NPQ较对照分别增加19.73%、12.89%,f,d分别增加12.93%、10.89%, 同时PSⅡ分别减少37.09%、29.76%, 说明遮阴条件下‘中薯20’具有更强的光保护能力。

3 讨论与结论

光照是植物进行光合作用的能量源泉, 为植物提供同化力形成所需要的能量, 促进叶片气孔的开放和活化光合作用的关键酶(Rubisco), 并影响光合机构的发育[23]。弱光对马铃薯的影响直接表现在光合作用的一系列改变上。遮阴处理后, 马铃薯叶片n、s、r、max、LSP、LCP均显著下降, 这与前人在马铃薯或其他植物上的研究结果基本一致[5,12,24-28]。说明遮阴降低了马铃薯叶片的光合能力, 提高了对弱光的利用能力。前人研究认为, 同时具有较低的光补偿点和较高的光饱和点的植物光适应性较强[29], 耐弱光能力强的基因型作物对弱光环境具有更好的适应性[24,30], 遮阴后光合速率等指标下降幅度小于不耐弱光基因型[23]。本研究中在自然光照和遮阴处理条件下, ‘中薯20’的n、max、LSP均高于‘丽薯6号’, 同时LCP和d均低于‘丽薯6号’, 并且max、LSP在遮阴后下降幅度低于‘丽薯6号’, 说明耐弱光马铃薯‘中薯20’对光照的敏感程度低于‘丽薯6号’, 在不同光照强度下均具有较高的光合能力, 利用光强范围较宽。d下降能够减少有机物的消耗, 有利于有机物的积累, 耐弱光基因型不同处理间暗呼吸速率均低于不耐弱光基因型。

表3 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种叶绿素荧光参数的影响

o: 暗适应下的初始荧光;m: 暗适应下最大荧光;v/m: 暗适应下最大光化学量子效率;v/m: 光适应下PSⅡ最大光化学量子效率; ∆/m: PSⅡ实际光化学量子效率; ETR: 表观电子传递速率; NPQ: 非光化学猝灭系数;P: 光化学猝灭系数。CK: 自然光照处理; T: 遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。相同品种同一处理之间不同小写字母表示5%水平差异显著。o: initial fluorescence under dark adaptation;m: maximum fluorescence under dark adaptation;v/m: maximal photochemical quantum efficiency under dark adaptation;v/m: maximum photochemical efficiency of PSⅡ under light adaptation; ∆/m: actual photochemical quantum efficiency of PSII under light adaptation; ETR: apparent electron transfer rate; NPQ: non-photochemical quenching;P: photochemical quenching. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

表4 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种光能分配的影响

PSⅡ: 光化学耗散比例;NPQ: 非光化学猝灭耗散比例;f,d: 荧光耗散比例。CK: 自然光照处理; T: 遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。不同小写字母表示5%水平差异显著。PSⅡ: quantum yield of photochemical dissipation;NPQ: quantum yield of non-photochemical quenching dissipation;f,d: quantum yield of fluorescence quenching dissipation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

遮阴后, 不同基因型马铃薯CO2响应参数呈大致相反的变化趋势, 但各指标较CK基本无显著变化。‘中薯20’RL、cmax、max均高于‘丽薯6号’, 而CCP低于‘丽薯6号’。在较低的CO2浓度高光强条件下, 较高的光呼吸能够耗散过剩的光能, 减轻或避免光合机构损伤[17]。cmax和max是饱和光强下限制光合速率的重要因子[31], 弱光下显著降低[32-33], 与本研究中‘中薯20’表现一致, 而较高的cmax和max暗示在光合作用中1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)固定的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)数量和活性较高[34], 进而保证较高的光合速率。CCP是反映植物对CO2利用能力的重要参数, 秦玉芝等[5]和刘卫琴等[35]研究表明弱光处理提高了马铃薯和草莓(×Duch.)CCP, 付忠等[36]认为低光强降低了魔芋(P. Y. Liu et J. F. Chen)的CCP。本研究中‘丽薯6号’遮阴后CCP表现下降, 而‘中薯20’略有上升, 可能与其叶片解剖结构有关, 还需要进一步研究, 同时不同作物和不同生长环境也可能影响CCP的响应。

间套种植模式下, 处于低位的马铃薯受高位作物的不断生长、太阳照射角度的变化、云、风速的大小和方向的变化等因素的影响, 接受光照的强弱和持续时间也处于动态变化中。当从弱光环境中突然转移到强光下时, 马铃薯叶片的光合速率需要经过一定的诱导时间才能达到最高水平[17], 而这个诱导时间的长短决定了马铃薯对有限光能的利用效率。本研究表明耐弱光马铃薯‘中薯20’在遮阴和对照条件下的50%P和90%P均小于不耐弱光马铃薯‘丽薯6号’, 且IS1 min和IS5 min均高于‘丽薯6号’, 说明耐弱光基因型马铃薯光捕获能力和利用短暂强光的能力较强, 而付钟等[36]也认为喜阴植物在高光强下具有较快的光诱导速率, 进一步证明‘中薯20’具有较强的耐阴性, 更适合与玉米等作物间套种植。叶绿素荧光参数作为光合作用研究的理想探针, 可以更直观地反映不同光照条件下光合作用中心的开放程度以及植物热耗散等情况, 是一种对植物无损伤、反应敏捷、操作简单的方法[13]。目前对遮阴处理后o、m、∆/m′、ETR、P的变化趋势研究结论比较一致[24,37-39], 与本试验结果相符, 即遮阴导致o、m增加, ∆/m′、ETR、P下降, PSⅡ反应中心遭到破坏, 实际光合能力下降。而对v/m的研究结论不一致。熊宇等[37]研究表明遮光处理会导致黄瓜(Linn.)v/m下降。吴亚男[24]研究认为玉米粒期短期遮阴能够提高v/m, 长期遮阴导致v/m下降。焦念元等[32]、宋艳霞等[40]和韦金河等[41]研究表明遮阴会导致花生(Linn.)、大豆和槭树(Thunb.)叶片v/m增加。说明不同遮阴程度、不同遮阴时期和持续时间、不同植物叶片v/m对遮阴响应不同。本研究中, 遮阴后马铃薯叶片v/m均呈增加趋势, 可能与马铃薯特性及遮阴时间相对较短有关。

光合机构吸收的光能可能用于3个途径: 一是推动光化学反应; 二是通过热能的形式耗散掉; 三是通过荧光的形式发射出来。三者之间紧密联系, 此消彼长, 故可以通过吸收光能在三者之间的分配比例探测光合作用的变化[17]。本试验表明, 遮阴处理后,NPQ和f,d分配比例显著增加,PSⅡ显著减少, 而且主要是以增加热耗散比例为主。这与周艳虹等[38]在黄瓜上的研究结果一致。遮阴条件下, 马铃薯叶片光饱和点降低, 1 500μmol·m-2·s-1的光强已经超过或接近其饱和光强, 容易产生光抑制, 此时增加非光化学猝灭耗散途径比例和荧光耗散比例, 减少光化学耗散比例, 是植物对逆境的一种适应能力, 非光化学热耗散增加可减少PSⅡ和电子传递链的过分还原, 与叶黄素循环的运行状况及叶黄素库的大小相关, 是植物防止光能过剩导致光合机构被破坏, 避免光抑制的一种保护性机制[38]。遮阴后, 耐弱光马铃薯‘中薯20’NPQ和NPQ均高于耐阴性较弱的‘丽薯6号’, 耐阴性强的基因型PSⅡ反应中心抵抗弱光胁迫的能力更强, 能够及时耗散过剩光能, 减轻或避免光合机构受到破坏[13]。

本研究表明弱光胁迫降低了马铃薯的光合能力, 使可利用光强范围变窄, 对高光强的利用能力减弱, 增强了对低光强的利用能力, 且耐弱光基因型对弱光的适应性更强。与不耐弱光基因型相比, 弱光胁迫下耐弱光基因型的净光合速率下降幅度较小并保持较高的水平, 光补偿点和CO2补偿点较低, 光诱导反应速度较快, 非光化学热耗散能力较强。‘中薯20’在自然光照下的光合能力优于‘丽薯6号’, 是一个适应性较广的栽培品种和育种材料。本研究结果可以为马铃薯耐弱光品种选育和间套复种及冬作区马铃薯品种选择提供科学依据。本研究仅针对遮光70%条件下遮阴30 d后的马铃薯光合和荧光特性进行了研究, 而不同遮阴时期、遮阴持续时间和弱光胁迫解除后马铃薯对光合和荧光特性的反应可能都有差异, 还需要进一步深入研究。

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Analysis of photosynthetic and fluorescence characteristics of low-light tolerant genotype potato under shade condition*

LI Caibin, GUO Huachun**

(Root &Tuber Crops Research Institute, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

With constant development of potato cultivation in winter agriculture fields in south China and in relay-intercropping systems in recent years, low light stress has been becoming the emerging limitation to potato development in these regions and it has increasingly gained considerable research attention. In order to explore the effects of low light stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescent characteristics along with the distribution of absorbed light energy of low-light tolerant genotype potato, a field experiment was conducted with low-light sensitive potato cultivar ‘Lishu 6’ and low-light tolerant potato cultivar ‘Zhongshu 20’. The experiment consisted of a shade treatment using black net that can filter 70% of sunlight (T) and then a light treatment with full natural sunlight (CK) after seed emergence. The variations in photosynthesis, light and CO2response curves, light induced curve and chlorophyll fluorescence parameters of the different potato genotypes following 30 days of shade treatment were measured. The results following the shade treatment were as follows: 1) the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), maximum net photosynthetic rate (max), light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) under T were significantly lower than those under CK. Whilen,maxand LSP of ‘Zhongshu 20’ potato cultivar were relatively higher than those of ‘Lishu 6’ potato cultivar, LCP and dark respiration rate (d) of ‘Zhongshu 20’ potato cultivar were lower than those of ‘Lishu 6’ potato cultivar. 2) The parameters of CO2response curve were not significantly different between the shade and control treatments, but ‘Zhongshu 20’ potato cultivar had higher maximum carboxylation rate (cmax), higher maximum electron transportation rate (max) and lower CO2compensation point (CCP) than ‘Lishu 6’ potato cultivar. 3) Potato cultivar ‘Zhongshu 20’ reacted quicker to high introduction rate and performed better in terms of photosynthetic capacity than potato cultivar ‘Lishu 6’. 4) Compared with the control (CK), the increases of initial fluorescence (o), maximum fluorescence (m) and maximum photochemical quantum efficiency (v/m) were significantly higher in T treatments. Also reductions in actual photochemical quantum efficiency of PSⅡ(∆/m′), apparent electron transfer rate (ETR) and photochemical quenching coefficient (P) were significantly higher in T treatments. Furthermore, there was an increasing trend in non photochemical quenching coefficient (NPQ). 5) Compared with the control, the ratios of non-photochemical dissipation (NPQ) and fluorescence dissipation (f,d) pathways increased remarkably under shade treatment. The ratio of photochemical quenching pathway (PSⅡ) decreased significantly, makingNPQas the main pathway of dissipation. After shade treatment, the low-light tolerant potato genotype ‘Zhongshu 20’ overall performance for NPQ andNPQwas higher than the low-light sensitive potato genotype ‘Lishu 6’, suggesting that ‘Zhongshu 20’ cultivar had more stronger photosynthetic apparatus protective capability. The above comprehensive analysis indicated that low-light tolerance genotype potatoes had relatively highern, lower LCP and CCP, faster light induced reaction rate and higher non-photochemical dissipation capacity under shade conditions compared with that of low-light sensitive potato cultivar.

Potato; Low-light tolerance; Shade condition; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence

10.13930/j.cnki.cjea.170177

S532

A

1671-3990(2017)08-1181-09

* 国家马铃薯产业体系(CARS-10-P21)和云南省马铃薯种业重大专项(2013ZA007)资助

**通讯作者:郭华春, 主要研究方向为薯类作物栽培生理与育种。E-mail: ynghc@126.com

李彩斌, 主要研究方向为马铃薯栽培生理与育种。E-mail: ynlcb2015@126.com

2017-03-02 接受日期: 2017-04-28

* This work was supported by the National Potato Industry Technology System of China (CARS-10-P21) and the Major Projects of Yunnan Potato Seed Industry (2013ZA007).

, E-mail: ynghc@126.com

Mar. 2, 2017; accepted Apr. 28, 2017

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