赛罕乌拉国家级自然保护区小斑啄木鸟育雏行为的初步观察

孟和达来 曹立春 乌力吉 宋景良 鲍清泉 李小伟 孟 和 李桂林 巴特尔 鲍伟东

(1.内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区管理局，大板，025150；2.内蒙古赤峰市巴林右旗巴彦尔灯治沙林场，大板，025150；3.北京林业大学生物科学与技术学院，北京，100083)

赛罕乌拉国家级自然保护区小斑啄木鸟育雏行为的初步观察

孟和达来1曹立春1乌力吉1宋景良1鲍清泉1李小伟2孟 和1李桂林1巴特尔1鲍伟东3*

(1.内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区管理局，大板，025150；2.内蒙古赤峰市巴林右旗巴彦尔灯治沙林场，大板，025150；3.北京林业大学生物科学与技术学院，北京，100083)

稿件运行过程

小斑啄木鸟； 育雏； 行为； 观察

小斑啄木鸟(Picoidesminor)为形目(Piciformes)体型较小的种类(体长约17 cm)，多在森林中上层活动和栖息，喜落叶林、混交林、亚高山桦木林及果园，繁殖期5～6月，筑巢于树洞中[1-2]。孵卵由双亲担任，孵化期为11～12 d，雌雄成鸟共同育雏，育雏期为21 d，属晚成鸟[3]。小斑啄木鸟为森林益鸟，取食鳞翅目昆虫及其幼虫、膜翅目等多种昆虫，以天牛等木材害虫为多，毛虫、蚜虫和蝇类也较多[4]。啄木鸟的食性与环境条件相关，随季节的变化而变化[5]。啄木鸟对于蛀干害虫等具有重要的控制作用，其控制效果持久，对森林病虫害的防治具有一定作用[6-7]。小斑啄木鸟已被列入国家林业局发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。但是与其他啄木鸟相比[8-14]，对我国小斑啄木鸟的基础性生态研究相对较少，仅有对东北地区4巢幼鸟的生长发育开展了野外观察[4]，在繁殖学和行为生态等方面尚缺乏系统研究[15]。对北欧小斑啄木鸟的繁殖生物学研究发现，雌鸟在育雏后期有弃巢现象，同时存在多配偶及合作繁殖情况[16-17]，可能与适宜营造巢穴的枯树资源较少和种群性比例失衡有关。2014年夏季，我们在内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区开展野生动物多样性监测调查时，发现2巢小斑啄木鸟并已经开始育雏，巢穴筑在枯树上，不能直接攀爬观察，以防压断，枯树高10 m左右，不能架梯子，考虑会影响小斑啄木鸟的育雏，所以没能对小斑啄木鸟巢内的基础数据做全面统计，于是便采用直接观测法对其育雏行为进行了初步观测，以期为后序研究积累经验，并对其保护与利用提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区位于内蒙古高原草原向东北大兴安岭森林生态系统的过渡区域(E 118°18′～118°55′，N 43°59′～44°27′)，属大兴安岭南部山地的典型地段，总面积100 446 hm2，90%以上是各类森林和草原，森林覆盖率为55.2%。保护区物种丰富，已查明的植物种类有维管束植物792种，苔藓植物221种，真菌295种。已发现的鸟类247种，野生哺乳动物38种；已查明的昆虫有11目93科591种[18-19]。

1.2 栖息地特点

本次观测的2个小斑啄木鸟巢穴，分别位于保护区的正沟林区和西沟林区。

正沟林区植被茂盛，小斑啄木鸟巢穴位于沟谷河流旁，附近一带为典型的谷沟杂木林，生有榆树(Ulmuspumila)、白桦(Betulaplatyphylla)、稠李(Padusavium)、青杨(Populuscathayana)，小斑啄木鸟的巢穴位于一棵枯杨树上，枯树位于河流西侧，距河6 m，树高9.5 m，直立，枯树胸径为101 cm，巢穴位于树的顶端部分，距树顶0.5 m，巢口向北，背阳，直径5 cm，呈圆形。

西沟林区的小斑啄木鸟巢穴附近生境类型也属沟谷杂木林，巢穴位于河流西侧的枯杨树上，距河0.5 m，枯树梢向东倾斜，树高10 m，胸径110 cm，巢穴同样位于树的顶端部分，距树顶0.9 m，巢口向西北，背阳，直径5 cm，呈圆形。

1.3 观测方法

观测人员分成2组分别对2个巢穴进行同期观测。正沟林区的小斑啄木鸟巢穴东侧9 m处，生有白桦树和稠李，观测人员隐蔽在稠李树下利用高倍单筒望远镜(Swarovski ATS65HD)对小斑啄木鸟进行观测、记录，并用照相机拍摄影像资料和照片。西沟林区的小斑啄木鸟巢穴东侧8 m处生有五角枫(Acermono)，观测人员隐蔽在五角枫树下和灌木丛中对小斑啄木鸟进行观测[20]。观测人员清晨驱车去林区，每天8：00～17：00对啄木鸟采用连续观察法与所有事件记录法进行观测，实时记录雌雄成鸟的各种行为频次及其发生与持续时间、离巢和归巢时间、育雏方式与次数、育雏食物种类、警戒行为等。利用手机秒表功能计时雌雄成鸟归巢和离巢间的持续时间，利用SPSS软件t-检验分析雌雄成鸟在清理巢穴次数上的差异。在观察期间内6月18～23日因雨天路滑原因，未能进行观测，保护区内道路属自然土路，雨后泥泞车辆不便行走。

2 研究结果

2.1 喂食频率

小斑啄木鸟巢穴是保护区开展野生动物多样性监测调查时发现，当时已经开始育雏，随后便对其进行观测，8 d后幼鸟出巢，按出巢日期推算，发现时雏鸟11日龄。可以明显看出小斑啄木鸟的育雏高峰时间主要集中在9：00～13：00，13：00～17：00育雏次数则明显低(图1)。随着幼雏临近出巢，育雏次数在增加(图2，图3)。

图1 小斑啄木鸟不同时间段平均喂食次数Fig.1 Hourly feeding frequency of the lesser spotted woodpecker

注：“0”代表无分析数据图2 小斑啄木鸟每日喂食次数Fig.2 Daily feeding frequency of the lesser spotted woodpecker

注：每个柱形下面数字为雄鸟育雏次数，上面数字为雌鸟育雏次数，“0”代表无分析数据图3 雌雄亲鸟每日育雏次数对比Fig.3 Comparison of daily feeding frequency between the two sexes parent

2.2 清理巢穴行为

在幼雏生长发育过程中，会有大量排泄物排出。为保证巢穴的空间、卫生和雏鸟安全，小斑啄木鸟在育雏阶段会不时地进巢清理粪便。在喂食结束后，成鸟会向巢内观看，然后再进巢清理粪便，进巢持续(35±10)s，成鸟便衔着粪便囊袋从巢内飞走。可以看出随着幼雏日龄的增长，成鸟清理巢穴的次数也在增加(图4)。通过SPSS软件t-检验分析结果显示，双亲在清理巢穴次数上，正沟t=0.128，P=0.901；西沟t=1.390，P=0.195，P值均大于0.1，表明雌雄成鸟在清理巢穴次数上不存在明显差异。

注：每个柱形下面数字为雄鸟清理巢穴次数，上面数字为雌鸟清理巢穴次数，“0”代表无分析数据图4 小斑啄木鸟清理巢穴次数Fig.4 Comparison of nest cleaning frequency between the two sexes parent

2.3 食物种类

通过利用单筒望远镜观测发现，小斑啄木鸟饲喂幼鸟的食物主要有毛虫、蜓、蝇类，偶有少量甲虫、蝶类、蝗虫。在观测阶段，主要取食毛虫，后期渐有蜓和蝇类，少有较硬的甲虫类食物。调查发现巢穴附近食物资源充足，观察到成鸟多在巢穴附近一带取食，这减少飞行距离，提高了育雏次数，保证了幼雏在成长阶段有充足的食物供应。

2.4 护巢行为

小斑啄木鸟在育雏阶段具有较强的护巢行为，当观察者进入其巢穴附近时，亲鸟会发出连续的尖叫声，并向观察者靠近，在距观察者最近树上飞落后不停地尖叫并来回跳跃，表现出明显的驱赶行为。当观察者隐蔽在灌丛中或离去时，亲鸟才停止驱赶行为，这种护巢行为双亲均具备。另外，雌雄成鸟不时地进巢清理巢穴内白色粪便也是一种护巢呵雏行为。

3 讨论

在观察期间，雌雄成鸟交替育雏，很少进巢，多数情况下成鸟站立巢口，把头伸进巢内喂食，与东北地区的观察一致[15]。在观测初期，成鸟育雏结束后，有时会停留在巢口休息，到观测后期，成鸟则很少停留，可能是幼雏成长对食物需求大的原因[21]。随着幼雏个体的生长，每天的喂食次数增加(图1，图2)，而且，成鸟的喂食动作也在减少。在观测初期，成鸟每次衔回来的食物要4～8次才能彻底喂完，有时用喙调整后喂雏，但到观测后期，每次衔回来的食物1～3次就能喂完。这是因为，在观测初期，由于幼鸟个体小，成鸟取食回来后攀附在巢口，需要把衔回来的虫体用喙调整后分多次喂给幼雏。到观测后期，成鸟则很少调整食物，即便是分多次饲喂，幼雏也很迅速地吃进。

小斑啄木鸟对巢穴的选择有一定特点，2个巢穴都位于河边，调查发现河流附近一带食物充足，保证了幼雏在成长阶段有充足的食物供应。而且，河水急、声音大，哗哗作响，在附近很难听见幼鸟的叫声，是躲避天敌的一种适应行为。小斑啄木鸟筑巢的枯树，虽已枯死，但心材还没腐朽，仍然坚固，而且树形粗，这防止了大风或一些外来因素对巢穴的破坏，保证了巢穴安全。小斑啄木鸟的巢穴洞口较小，只能容下自身通过，这也是躲避天敌进巢捕食幼雏的一种行为方式[22]。小斑啄木鸟在保护区的繁殖季节为6月，天气炎热，巢口选择向北，能避开太阳的高温直射，使巢内保持较适宜的温度。

本次对小斑啄木鸟的观察与邓秋香等人1991年在吉林省左家自然保护区对小斑啄木鸟繁殖生态的研究相比，对小斑啄木鸟雌雄成鸟在育雏期间的分工、育雏、清理巢穴次数上有了更详细的观察对比[4](图3，图4)，并对其栖息地的生境类型做了调查，但对于繁殖行为的其他方面还需要进一步加强[16-17]。

小斑啄木鸟是一种食害虫的森林益鸟，对森林病虫害的控制起到十分重要的作用[4]。因此，通过本次对小斑啄木鸟幼雏行为的初步观察，有助于对啄木鸟的保护与利用，以及加强对啄木鸟栖息地的研究和科学管理。

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Picoidesminor； Brood； Behavior； Observation

啄木鸟为森林益鸟，开展行为生态研究有助于提高物种保护成效。2014年6月中旬，以赛罕乌拉国家级自然保护区内繁殖的小斑啄木鸟为研究对象，采用连续观察法与所有事件记录法对两巢小斑啄木鸟育雏行为进行实地观察。结果表明，小斑啄木鸟的育雏与清理巢穴工作由双亲共同承担，喂食高峰期集中在9：00～13：00，双亲平均喂食次数(13±6)次/h；喂食种类包括鳞翅目昆虫及其幼虫、膜翅目昆虫、天牛等林木害虫，以毛虫、蚜虫和蝇类较多。通过t-检验分析显示，双亲在清理巢穴次数上不存在明显差异(正沟巢穴t=0.128，P=0.901；西沟巢穴t=1.390，P=0.195)。此外，小斑啄木鸟在育雏期有护巢行为，对进入其巢穴附近的观察者进行警告驱赶。本研究初步获得了小斑啄木鸟育雏行为信息，为后续深入开展保护研究提供了基础数据。

Rearing Behavior of Lesser Spotted Woodpecker(Picoidesminor)in Saihanwula National Nature Reserve

Menghe Dalai1Cao Lichun1Wuliji1Song Jingliang1Bao Qingquan1Li Xiaowei2Meng He1Li Guilin1Bateer1Bao Weidong3*

(1.Inner Mongolia Saihanwula National Nature Reserve Administration，Daban，025150，China；2.Balinyouqi Bayanerdengzhisha Forest Unit，Chifeng，Inner Mongolia，Daban，025150，China；3.College of Biological Sciences and Technology，Beijing Forestry University，Beijing，100083，China)

Woodpeckers consume insect pests of forests and study of their behavior is needed for their effective conservation.We observed the brooding behavior of lesser spotted woodpecker(Picoidesminor)in two nests in mid-June 2014 at Saihanwula National Nature Reserve by continuous observation and all-events recording.The parent birds shared duty on brooding and nest maintenance，and feeding peaked at 09：00 ～ 13：00 hrs daily.The average number of feeding times was 13±6 per hour.Food items includes Lepidopteran insects and their larvae，Hymenoptera，Longicorn and other pest insects，of which caterpillara，aphids and flies accounted for a greater proportion than did others.There was no significant difference in time spent cleaning the nest between parent birds.P.minorshowed nest protecting behavior in trying to drive off observers who were close to their nests in the brooding period.This study laid a foundation for future research and effective protection of this beneficial forest bird in the nature reserve.

孟和达来，男，30岁，硕士研究生；主要从事生物资源学研究。E-mail：mengdalai2009@163.com

*通讯作者：鲍伟东，E-mail：wdbao@bjfu.edu.cn

2016-07-25

Q958.7

A

修回日期：2016-10-16

发表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-086-04