大兴安岭北部越冬飞鼠(Pteromysvolans)树洞巢材保温机理研究

满效强陈亮程卫红王松庆马建章

(1.东北林业大学土木工程学院，哈尔滨，150040；2.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

大兴安岭北部越冬飞鼠(Pteromysvolans)树洞巢材保温机理研究

满效强陈 亮程卫红王松庆1*马建章2*

(1.东北林业大学土木工程学院，哈尔滨，150040；2.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

稿件运行过程

飞鼠； 树洞； 巢材； 多孔介质； 孔隙率； 传热学； 保温机理

树洞在森林生态系统中起到十分重要的作用[1-3]，许多动物利用树洞筑巢或者用作栖息场所来抵挡不利气候与躲避天敌。在加拿大不列颠哥伦比亚省的混交林里有40多种动物依靠树洞生存[4-5]，而在世界上有多达260种鸟类[6]以及500余种蝙蝠中的一大部分靠树洞栖息[7]。除此之外，树洞还为很多物种提供繁殖后代、觅食的场所[8-9]。所以树洞和动物栖息关系非常密切，已成为生态学研究，特别是物种及其栖息环境之间关系的重要研究方向。树洞对低温下不冬眠的小型哺乳动物飞鼠(Pteromysvolans)而言更是关键资源[10]。树洞不仅能够让飞鼠躲避天敌，而且还可以让飞鼠在严寒冬季安全越冬。以往国际上对飞鼠越冬的研究大多集中在栖息地和巢树的选择上[11-14]，仅有一些研究把关注点放在了飞鼠的巢材上[15-16]，而对于飞鼠在严寒冬季越冬时树洞保温机理的研究尚未见报道，为此我们选择了大兴安岭北部越冬飞鼠树洞进行了研究，以解释这一机理。由于树洞洞口可以直接与外界空气进行热量交换，能量交换的结果使洞内的温度趋于环境温度，所以本研究重点集中在对树洞巢材的研究上。

1 关于动物洞巢研究现状

关于动物洞巢的研究一直都是动物传统研究内容的热点问题。Lindenmayer等[17]对澳大利亚森林里树木所含树洞及其树栖动物进行了长达20余年的研究，研究工作主要集中在：树木形成树洞及其演变过程；以树洞为栖息场所的树栖有袋动物(species of arboreal marsupials)的种类及数量；树洞类型、数量和树栖有袋动物种类、数量之间的关系。研究结果表明树洞对保护生物多样性起着重要作用，并指出森林管理中需保留一定含洞树木。Goldingay[18]对澳大利亚鸟类和蝙蝠类所利用树洞的特征进行了详细研究，并指出科学管理含洞树木的重要性。Walankiewicz等[19]对波兰比亚沃维耶扎森林(Biaowiea Forest)立木所含树洞资源进行了调查研究，结果显示74.4%树洞集中在站杆(snags)上，并指出在欧洲商业用途针叶林(commercial coniferous forests)中保护树洞资源最为有效方式是保留或人为制造树洞。由此可见对于动物洞巢的传统研究内容是将与洞巢相关的一些参数量化并讨论其生态作用以指导森林管理、野生动物资源保护。

然而传统的研究内容并没有解释透彻一些现象，例如，同一物种不同季节对洞巢的偏好不同，鸟类在孵卵期间洞巢能够维持一定温度，动物可以在严寒冬季于洞巢中越冬机理等。解释这些现象需要用新的方法和视角来研究问题，国内外已有学者开始结合传热学、流体力学、热力学等知识从新的角度来研究洞巢空间微气候特征来解答问题。Rockweit等[20]运用风洞实验的方法确定了斑林鸮(Strixoccidentalis)的卵与空气的对流换热系数h，通过测试巢内温度降低的速率比较了两种不同结构类型巢的保温性能。研究结果表明树顶洞巢(top-cavity)比盘状巢(platform nests)的保温效果更好，斑林鸮选择的巢类型对在育雏季节遭遇不利天气条件时育雏成功与否起着重要作用。Maziarz等[21]以温湿度为指标对波兰比亚沃维耶扎森林里大山雀(Parusmajor)树洞洞巢的微气候进行了研究，结果表明活树树洞温度低但温度稳定且湿度高，大山雀育雏时树洞温度变高湿度降低，并且大山雀可以通过对树洞尺寸的合理选择、调整巢与入口的距离来调节巢内微气候。McComb 等[22]以温度、湿度、光照为指标对路易斯安那州立大学宾西农场洼地硬木林(bottomland hardwoods)里的自然树洞和人工树洞进行了研究，表明自然树洞绝热保温效果比人工树洞好，树栖性野生动物更偏好于自然树洞。

2 实验过程原理及结果分析

2.1 巢材的收集

研究地位于中国东北地区，大兴安岭北部的金河林业局和阿龙山林业局，海拔800～1 100 m。1月平均气温-30.8℃。从2011～2016年间对飞鼠研究的5 a内，于落叶松(Larixgmelinii)树干侧部一共发现了30个飞鼠越冬巢穴。其中共发现15个不再被利用的巢穴，考虑到安全原因有3个树洞的巢材没有采集。我们用随身带的利斧、手锯和麻绳自制梯子爬上树干，通过钳子夹出树洞内所有巢材(巢材是由苔藓、地衣和木屑组成的混合物)，用单独的密封袋封装以隔绝与外界的水汽交换。为保证巢材空间结构不受到进一步破坏，我们把样品单独用瓦楞纸箱装载，对采集的12个样本编号后带回实验室进行孔隙率测定实验。

2.2 实验方法及原理

物料孔隙率的测定方法可分为液体置换法和气体置换法。液体置换法是利用不与物料发生化学反应的液体如水、水银等来置换物料自身或堆积形成的空隙后测定物料的真实密度间接计算出孔隙率[29-30]。基于理想气体状态方程的气体置换法则是检测孔隙率的另外一种有效方法，其测定装置常用的为定容型[31-32]。对于巢材而言液体置换法存在浸湿巢材可能性，部分液体还存在安全问题，所以我们采用了定容型气体置换装置对巢材这种松散物料的孔隙率进行了测定。

图1 孔隙率测定装置原理图Fig.1 Schematic diagram of porosity measurement apparatus

如图1所示，实验装置主要部件包括压力罐A、压力罐B、空气压缩机C、标准钢制球D、1压力变送器及数显表、2密封盖、3橡胶密封圈、4手动阀门、5～7螺纹接口、8～9塑料气管。压力变送器的型号为SIN-300，量程0～1.0 MPa，精度为5‰，输出信号为4～20 mA。输出信号通过数显表直接变换成压力显示。空气压缩机的型号550-9L，工作压力0～0.8 MPa。压力罐A与压力罐B为容积相等的刚性容器，容积为V。在测试过程中，塑料气管8与压力罐B通过螺纹接口6相连接。

测量时，容器B填满待测的松散巢材，螺纹接口5连接处断开使得压力罐B与大气相通，此时压力罐B 的压力为当地大气压力。

手动阀门4打开，螺纹接口5处断开后，与压缩机C相连的塑料气管9，通过螺纹接口7与螺纹接口5相连接后启动压缩机C向压力罐A冲气加压。压力罐内的压力通过压力变送器及数显表测得并显示。待数显表的压力达到预设值后关闭手动阀门4并关闭压缩机，等待压力罐A内温度与环境温度相等气压稳定后，记录压力表的最终压力为P1(需要时可以采用手动方式进行压力微调)。

螺纹接口7与螺纹接口5断开，将塑料气管8通过螺纹接口5连接到手动阀门4上，打开手动阀门4，待压力罐A、B压力平衡并和环境温度相等后，记录压力表的最终压力为P2，利用理想气体状态方程可以得到以下方程：

(Pa+P1)(V+V1)=MART1

治疗后24 h尿微量白蛋白和24 h尿蛋白定量对比：观察组均低于对照组，差异有统计学意义（P＜0.05）。见表3。

(1)

Pa(Vp+V2)=MBRT0

(2)

(Pa+P2)(V+Vp+V1+V2)=MRT2

(3)

M=MA+MB

(4)

式中：V压力罐A 、B内空气体积，m3;Vp压力罐B内填满巢材时的空气体积，m3;M1压力罐A(含连接管道)内空气的质量，kg;M2压力罐B填满巢材时的空气质量(含连接管道)，kg;V1压力罐A连接管道内气体的体积，m3;V2压力罐B连接管道内气体的体积，m3;M压力罐A和容器B及其连接管道内的气体质量的总和，kg;T空气热力学温度，K(T0环境温度，T1记录压力P1时的温度，T2记录压力P2时的温度，T0=T1=T2);R空气气体常数，为287.1 J(kg·K)；Pa当时当地大气压，Pa。

将方程(1)(2)(4)代入方程(3)可得：

(5)

连接管道容积V1、V2很小可以忽略，(5)式简化为

(6)

将记录的压力P1、P2代入(6)式即可求得孔隙率。

影响孔隙率测定装置测量精度的因素除传感器误差和系统误差外，待测物料组态、充气压力、容器之间的节流减速阀开度等都可能给测量系统带来误差。李长友等人[32]的研究结果表明由于传感器的误差是随机变动的，无法消除，但可以通过选择合适的充气压力来减少随机误差，推荐测定装置的较优充气压力选为0.4 MPa(即400 KPa)。因此本实验设定的充气压力为400.0 KPa，充气达到后阀门A关闭，等到与环境换热平衡后压力P1最终稳定为(395.5±0.3)KPa。在该压力下，对样本进行了测试得到压力P2(KPa)。

2.3 实验数据及结果

本实验测定的12个飞鼠越冬巢的孔隙率为平均值±标准差，具体每个巢的孔隙率见表1。

表1 飞鼠树洞巢材孔隙率

Tab.1 Porosity of tree cavities nest materials using by siberian flying squirrel

3 实验结果及巢材保温机理的讨论

通过对飞鼠巢材孔隙率的测定，飞鼠巢材在自然松散状态下的孔隙率超过50%，这证明飞鼠巢材是一种高孔隙率的多孔介质材料[28]。从广义上讲，多孔介质材料指任何内部包含空穴或空隙的固体材料或堆积的松散材料。而孔隙率是用来表示多孔介质材料基本物理结构和性能的参数。

本实验结果表明飞鼠巢材是一种高孔隙率的多孔介质材料，可以从多孔介质材料传热特点[33]来解释巢材保温的内在机理。热学中关于热量传递有3种方式，即导热、对流及热辐射[34]。导热是指由于物体各部分直接接触的物质质点(分子、原子、自由电子)的热运动而引起的热量传递过程。对流是指较热的液体或者气体因遇热膨胀而密度减小从而上升，冷的液体或气体由此补充过来，从而形成分子的循环流动，造成热量从高温的地方通过分子的相对位移传向低温的地方。热辐射是一种靠电磁波来传递能量的过程。

飞鼠巢材的保温作用机理可由图来说明：

图2 飞鼠树洞内越冬示意图Fig.2 Sketch of flying squirrels，tree cavities in winter

图3 多孔介质传热路径示意图Fig.3 Path of porous medium heat transfer diagram

飞鼠越冬时会全身蜷缩埋入松散的堆积巢材中，如图2所示。图3中封闭的不规则腔体为多孔介质材料形成的空隙。当飞鼠代谢产生的热量从内部(高温处)向外部(低温处)传递时，在未达到空隙前，传递过程为巢材固体导热过程，在碰到气孔后，传热线路分为2条：一条(图中上、下线表示)仍然是通过固相传递，但其传导方向发生变化，总的传热路径增大，从而使传热速度减缓；另一条路线(图中中间线表示)是通过气孔内气体的导热，其中包括高温固体表面气体的辐射与对流传热、气体自身的对流传热、气体的导热、热气体对低温固体表面的辐射及对流传热、热固体表面和冷固体表面之间的辐射传热。由于对流和辐射传热在总的传热中所占比例极小，故以气孔中气体的导热为主。而空气的导热系数仅为0.029 W/(m·K)，小于固体的导热系数，故热量通过气孔传递的阻力增大导热系数减小，从而传热速度减缓。Skowron 等[35]用导热系数这一物质的基本热物性参数指标对北美鸣禽巢材的保温效果进行了研究，发现鸟巢的导热系数最低达0.052 W/(m·K)。在建筑材料中通常把导热系数不大于0.23 W/(m·K)的材料称为绝热材料，而将其中导热系数小于0.14 W/(m·K)的材料称为保温材料[36]。因此，从Skowron等[35]的研究中可推断出本研究之巢材是一种很好的保温材料。对于大兴安岭北部飞鼠树洞巢材导热系数的测定正是我们下一步研究的内容。

4 结语

通过对大兴安岭北部飞鼠树洞巢材在自然松散状态下孔隙率的测定证明了巢材所组成的巢结构，是一种高孔隙率(超过50%)的多孔介质材料结构，并结合传热学的知识解释了飞鼠巢材的保温机理：正是由于巢材空隙内空气的存在使得巢材拥有良好的保温效果。本研究采用更科学的方法进一步佐证了Møller研究中提出的假设：可能是巢材间隙中的空气使得巢材更保温的正确性。

对于一些问题只采用传统方法来研究往往很难解释透彻，这就需要采用新的方法与视角来研究问题，本研究中结合了传热学的知识从物质基本物理性质的角度对飞鼠巢材的保温机理进行了研究，也为今后动物微生境研究提供了新思路。McComb等[22]及Grüebler[37]等人对自然树洞和人工巢箱的研究均表明自然树洞比目前使用的人工巢箱性能更优越，野生动物更偏好于自然树洞。鉴于此，可以结合传热学、流体力学、热力学等知识对自然树洞的热工特性进行详细研究从而设计出性能更接近甚至优于自然树洞热工特性的人工巢箱，为森林管理、保护野生动物提供技术支持与帮助。

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Siberian flying squirrels； Tree cavities； Nest materials； Porous medium； Porosity； Heat transfer theory； Insulation mechanism

森林生态系统中的树洞对于某些野生动物的生存至关重要。由于树洞具有抵御不良气候的作用，许多树栖性动物利用树洞来提高栖息适应能力而扩大自己的分布范围。树洞对于低温下不冬眠的小型哺乳动物飞鼠(Pteromysvolans)而言更是关键资源。然而，目前对于越冬飞鼠洞巢保温作用的机理了解甚少。为此，本文利用热物理学原理和实验，研究了大兴安岭北部越冬飞鼠所利用巢材的保温机理。通过对树洞巢材孔隙率的测定，得到巢材孔隙率为(51.69±0.79)%。这一结果表明巢材是一种高孔隙率的多孔介质，结合传热学知识从多孔介质材料传热特点解释了巢材保温的内在机理：由于巢材空隙内空气的存在使得巢材拥有良好的保温效果。

The Insulation Mechanism of Nest Materials for Tree CavitiesUsed by Siberian Flying Squirrels(Pteromysvolans)in NorthGreat Khingan Mountains During Winter

Man Xiaoqiang1Chen Liang2Cheng Weihong1Wang Songqing1*Ma Jianzhang2*

(1.College of Civil Engineering，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China)

Tree cavities are essential for the survival of some wildlife in forest ecosystems.Cavities can offer shelter from adverse weather，so many animal species use tree cavities to improve fitness and expand their distribution.Tree cavities are critical resources for Siberian flying squirrels(Pteromysvolans)，a small mammal that does not hibernate.So far，we have little knowledge of the cavity-nesting insulation mechanism.Thus，the aim of this study was to investigate the insulation mechanism of tree cavities used by Siberian flying squirrels in the northern Great Khingan Mountains using thermal physical principle and experiments.Mean porosity of nest materials was(51.69±0.79)%，or medium to high porosity.We combined knowledge of heat transfer theory to explain the inner insulation mechanism of nest materials based on the heat transfer characteristics of the porous medium.The nest materials provided good thermal insulation due to air trapped within nest material gaps.

国家级大学生创新创业训练计划项目(201610225063)

满效强，男，24岁，硕士研究生；主要从事建筑热湿环境模拟研究。E-mail：2582441322@qq.com

*通讯作者：王松庆，E-mail：wsqnefu@163.com；马建章，E-mail：jianzhangma@163.com

2016-08-26

Q958.1

A

修回日期：2016-11-09

发表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-011-06