外源Na2SeO3和Na2SiO3对不同水稻拔节期镉吸收和积累的影响

代邹，余华清，郭长春，马均*，李娜，杨志远，徐徽，孙永健

（1.四川农业大学水稻研究所，成都611130；2.农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都611130）

外源Na2SeO3和Na2SiO3对不同水稻拔节期镉吸收和积累的影响

代邹1,2，余华清1,2，郭长春1,2，马均1,2*，李娜1,2，杨志远1,2，徐徽1，孙永健1,21

（1.四川农业大学水稻研究所，成都611130；2.农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都611130）

以2个不同籽粒Cd积累特性的杂交籼稻品种“宜香优2115”和“川谷优2348”为材料，通过盆栽试验研究基施Na2SeO3和Na2SiO3对水稻拔节期Cd吸收和积累的影响。结果表明：Na2SiO3可显著提高2个水稻品种根际土壤pH，并对2个水稻品种根系生长产生抑制作用；Na2SeO3和Na2SiO3使宜香优2115根表铁膜中Cd含量分别比对照下降8.5%和14.1%，使川谷优2348根表铁膜中Cd含量下降12.9%和39.4%；2个处理均降低了Cd从根向地上部的转运系数，进而减少其在地上部的含量；Na2SeO3和Na2SiO3使水稻的总Cd积累量显著下降，且使2个水稻品种地上部Cd积累量占总Cd积累量的比例也下降，而根和铁膜中Cd积累量占水稻总Cd积累量的比例在不同品种间存在差异，其中Na2SeO3和Na2SiO3主要改变宜香优2115铁膜中Cd积累量所占比例，而对川谷优2348根和铁膜中所占比例均有较大影响。相关分析结果显示，根表铁膜在本试验条件下是水稻Cd吸收的贮藏库。此外，Na2SeO3和Na2SiO3降低了2个供试品种籽粒成熟期的Cd含量，且对川谷优2348的降低效果优于宜香优2115，Na2SiO3处理的效果优于Na2SeO3。

亚硒酸钠；硅酸钠；水稻；镉吸收；镉积累

SummaryCadmium(Cd)is one of the most important inorganic pollutants in the soil of China and can be readily assimilated into plants and transported to human bodies through food chain.Rice is the staple food in China and also the major source of dietary Cd intake by people.Therefore,it’s important to decrease the uptake and accumulation of Cd in rice for human health.The capacity of iron plaque to sequester heavy metals is well known,besides its possible role as a buffer and reservoir in heavy metal uptake.It is well documented that exogenous Na2SeO3or Na2SiO3can depress the Cd absorption in rice by changing its content in the iron plaque,but the comparative study of exogenous Na2SeO3or Na2SiO3on Cd uptake in different rice cultivars is limited.The aim of this study is to explore the effects of Na2SeO3and Na2SiO3on depressing Cd assimilation in different rice cultivars.

In this study,a pot experiment was conducted to explore the effects of Na2SeO3or Na2SiO3on Cd uptake in two rice cultivars with different grain Cd accumulation abilities.The seedlings were cultured in the soil with 5 mg/kg Cd(CdCl2· 2.5H2O)coupled with or without 1 mg/kg selenium(supplied as Na2SeO3)or 150 mg/kg silicon(supplied as Na2SiO3·9H2O),and were sampled at 42 days after transplanting and at mature stage,respectively.The biomass of roots and shoots,soil pH, Cd contents in the iron plaque,roots,shoots and grains at mature stage were measured.

The results showed that exogenous Na2SiO3significantly increased the pH of rhizosphere and depressed the root growth of the two rice cultivars.Exogenous Na2SeO3improved the root biomass of Chuanguyou2348,but had no significant effect on the root biomass of Yixiangyou2115.The Cd content in the iron plaque of Chuanguyou2348 was significantly higher than that in Yixiangyou2115.The Cd content in the iron plaque was decreased by 8.5%and 14.1%in Yixiangyou2115,12.9%and 39.4%in Chuanguyou2348 with the application of Na2SeO3and Na2SiO3,respectively. Exogenous Na2SeO3or Na2SiO3also decreased the Cd content in the root and shoot of the two rice cultivars,and the Cd translocation coefficient from root to shoot decreased as well.Compared with the control,exogenous Na2SeO3or Na2SiO3also decreased the total Cd accumulation significantly,but their effects on the percentage distribution in different parts of rice were quite different.In Yixiangyou2115,Na2SeO3and Na2SiO3mainly increased the percentage of Cd in the iron plaque,but increased the Cd accumulation percentage in both the iron plaque and roots of Chuanguyou2348.Correlation analysis showed that Cd content in the iron plaque had positive correlation with Cd accumulation in rice roots and shoots, which indicated that iron plaque was a reservoir for Cd.

It is concluded that exogenous Na2SeO3or Na2SiO3significantly affects the root growth of rice,decreases the Cd content and accumulation in rice root and shoot,then decreases the Cd content of the grain at mature stage in both the cultivars.Chuanguyou2348 has a larger decline than Yixiangyou2115 under the two treatments,and Na2SiO3treatment shows better effect than Na2SeO3.

环境保护部和国土资源部于2014年联合发布的《全国土壤污染状况调查公报》指出：在我国土壤的无机污染物中，镉（Cd）以7.0%的点位超标率成为最主要的无机污染物[1]。土壤中Cd的主要来源包括采矿、冶金、含Cd磷肥以及农药的滥施滥用等[2]。土壤中的Cd因其高迁移性易被植物吸收并通过食物链富集于人体内，对人类健康造成严重威胁。20世纪60年代在日本发生的“痛痛病”就是当地居民长期食用Cd超标大米所致[2-3]。水稻作为我国的主要粮食作物，其种植面积达3 000万hm2，但全国超过28万hm2稻田存在Cd污染问题[4]。相比其他作物，水稻更易吸收土壤中的Cd，进而转运至籽粒中[5]。由于大米是我国居民日常Cd摄入的主要来源[2]，因此减少水稻Cd的吸收和积累是我国粮食安全面临的紧迫问题之一。

前人研究表明，植物根系在遇到Cd胁迫时，根系中的生化物质和根系分泌物会发生变化[6-7]。铁氧化物胶膜（铁膜）是水稻、菖蒲等湿地植物通过其发达的通气组织将O2向根系运输并分泌到根际区域时，将根际周围Fe2+、Mn2+等金属离子氧化成氢氧化物或氧化物形态，并附着在根系表面的一层物质[8]。目前在有关铁膜控制植物对镉（Cd）、铅（Pb）等重金属吸收的研究中存在2种相反的观点：一种观点认为铁膜作为障碍物阻止了重金属进入植物体内；另一种观点认为，铁膜作为植物重金属吸收的贮藏库，其形成将导致植物体内重金属含量的升高[9-10]。这些相反观点的得出可能与试验材料、重金属浓度以及种类不同等因素有关。

前人研究表明，外源Na2SeO3或Na2SiO3均能有效缓解镉（Cd）、砷（As）等重金属对水稻造成的胁迫作用，并减少水稻对这些重金属的吸收[11-12]。HU等[13]研究发现，Na2SeO3能够有效降低水稻成熟期根表铁膜中的Cd含量，并最终减少糙米中的Cd含量。WU等[14]研究显示，Na2SiO3能通过影响水稻根系表面铁膜的数量来减少水稻对Fe2+的吸收。这些试验结果都表明，Na2SeO3或Na2SiO3能够通过影响根表铁膜的形成来影响水稻对Cd、Fe等重金属元素的吸收，但有关这2种化学物质对水稻根系铁膜Cd吸收特性的比较研究尚未见报道。前人研究表明，不同水稻品种对Cd的吸收和积累能力存在显著差异[15-16]，但有关Na2SeO3或Na2SiO3对不同籽粒Cd积累类型的水稻减少Cd吸收机制的比较研究尚未见报道。因此，本试验以2个籽粒Cd积累不同的水稻品种为材料，研究外源Na2SeO3或Na2SiO3对不同籽粒Cd积累特性水稻根系铁膜Cd吸收和积累的影响，为解决水稻重金属Cd污染提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用本课题组在前期试验中筛选出来的杂交籼稻品种“宜香优2115”（籽粒低Cd积累）和“川谷优2348”（籽粒高Cd积累）作为试验材料。

1.2 试验设计与方法

1.2.1 试验用土及秧苗准备

采用盆栽试验，盆栽用土取自稻田耕层（0～ 20 cm），土壤基本理化性质见表1。采集的土壤风干后过5 mm筛，装入高27.0 cm、下部内径25.0 cm、上部内径30.0 cm的塑料桶中，每桶装干土15 kg。装土后的塑料桶灌入高出土层2～3 cm的水，浸泡7 d后，按每千克风干土5 mg Cd的用量，以CdCl2· 2.5H2O（分析纯）溶液形式加入塑料桶中，并用木棍用力搅拌，使Cd均匀分布到土壤中，再钝化15 d。选取饱满一致的水稻种子，经消毒后播种，采用旱育秧方式育秧，育秧田未检测出Cd，在4叶1心期选择大小一致的秧苗进行移栽。

表1 土壤基本理化性质Table 1Basic physiochemical properties of soil

1.2.2 试验设计与处理

试验采用2因素完全随机设计，设品种为P：P1（宜香优2115）和P2（川谷优2348）；不同的Se、Si处理为T，以土壤中不加Se和Si为对照（CK）。土壤添加Na2SeO3处理（T1）：按每千克风干土加1 mg Se，以Na2SeO3溶液形式于移栽前1 d加入土壤中，并用木棍用力搅拌使其均匀分布在土壤里；土壤添加Na2SiO3处理（T2）：按每千克风干土加150 mg Si，以Na2SiO3·9H2O形式于移栽前1 d加入土壤中，并用木棍用力搅拌使其均匀分布在土壤里。秧苗于5月7日移栽，每盆栽3窝，单苗移栽，在移栽前1 d，基施2 g尿素和1 g K2HPO4·3H2O，以满足秧苗生长所需养分。试验共6个处理，每个处理6盆，共36盆。秧苗移栽42 d（拔节期）进行取样分析，在此期间保持2～3 cm水层，成熟期收获水稻籽粒。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤pH测定

在取样前，用土壤原位pH计（IQ507,美国Spectrum公司）测定每盆水稻根系区域的土壤pH值。

1.3.2 水稻干物质量

每个处理取3盆，用自来水将地下部反复冲洗干净后，按地上部和根进行分样。地上部直接在105℃下杀青30 min，然后在75℃下烘至恒量，并称量。

1.3.3 水稻根表铁膜中Cd提取

根据LIU等[10]的方法略作改进以提取根表铁膜中的Cd。具体步骤为：将1.3.2节中洗干净的根用吸水纸吸掉根表多余水分，再在每盆水稻根系中剪下10 g根，放入100 mL三角瓶中，剩余的根用报纸包好，在75℃下烘至恒量，并称量，记为m1。向三角瓶中加入40 mL含0.03 mol/L Na3C6H5O7和0.125 mol/L NaHCO3的提取液，30 min后再向每个三角瓶中加入1 g Na2S2O4，并在摇床上振荡提取1 h。将提取液转移到100 mL容量瓶中，并将三角瓶中的根用去离子水清洗3次，与清洗液一并转移到容量瓶中合并，最后用去离子水定容到100 mL。定容后的提取液用定量滤纸过滤至干净的聚乙烯塑料瓶中，用原子吸收分光光度计测定Cd含量。提取后的根系用去离子水冲洗后再用报纸包好，放入75℃烘箱中烘至恒量并称量，记为m2。水稻根系干物质量为m1+m2。

1.3.4 植株Cd浓度测定

将称量后的水稻地上部分和提取过铁膜的水稻根系用不锈钢粉碎机粉碎后过60目筛。准确称取粉碎样品0.200 0 g于聚四氟乙烯烧杯中，再加入HNO3（优级纯）和HClO4（优级纯）体积比为3∶1的混合酸10 mL，在180℃电热板上加热消煮至澄清后，将烧杯取下冷却至室温，再用去离子水清洗烧杯，并定容到50 mL容量瓶中。定容后的样品用定量滤纸过滤至干净的聚乙烯塑料瓶中，使用原子吸收分光光度计测定样品中Cd浓度。

1.3.5 成熟期籽粒Cd含量测定

成熟期收获的籽粒烘干后用不锈钢粉碎机粉碎，过60目筛后按1.3.4节的方法测定籽粒Cd含量。

1.4 参数计算

根表铁膜含Cd量Ciron=（Cs×V）/m2,其中：Cs为提取液测定的Cd质量浓度，μg/mL；V为提取液定容体积，100 mL；m2为提取根表铁膜所用根系干质量，g。

镉从根系向地上部的转运系数TF=Cshoot/Croot，其中:Cshoot为地上部Cd浓度；Croot为根中Cd浓度。

铁膜/根系/地上部Cd积累量所占百分比为各部位的镉积累量与包括铁膜中镉积累量在内的水稻总Cd积累量的百分比。铁膜中镉的积累量按铁膜中镉浓度与根系总干物质量之积计算。

1.5 数据处理与统计分析

使用Excel 2016和Origin 8.0 Pro进行数据整理和作图，用DPS 7.05软件进行方差和相关性分析及显著性检验。

2 结果与分析

2.1 在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下水稻干物质量的变化

由图1可以得出，外源Na2SeO3和Na2SiO3主要影响2种供试水稻根系的干物质量，对地上部干物质量的影响无显著差异。Na2SeO3和Na2SiO3处理使宜香优2115根系干物质量下降，尤其是Na2SiO3处理，与CK（对照）相比降低了38.8%。而川谷优2348根系干物质量的变化受Na2SeO3和Na2SiO3影响的表现不同：Na2SeO3处理下根系干物质量增加，分别比CK和Na2SiO3处理增加了35.0%和46.3%；相反，Na2SiO3处理的根系干物质量比CK低7.7%，但两者差异不显著。

2.2 在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下水稻根际土壤pH的变化

从图2可以看出，2个水稻品种的根际土壤pH在CK和Na2SeO3处理下差异不显著，但在Na2SiO3处理下都显著升高，宜香优2115和川谷优2348在Na2SiO3处理下的根际土壤pH分别比各自CK和Na2SeO3处理高6.3%、7.9%和3.7%、3.4%。由此可见，Na2SiO3处理对宜香优2115根际土壤pH的影响较大。

2.3 在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下水稻根表铁膜中Cd含量的变化

从图3可以看出：2个供试品种的根表铁膜中Cd含量差异明显，宜香优2115根表铁膜中Cd含量显著低于川谷优2348；外源Na2SeO3和Na2SiO3处理均使宜香优2115根表铁膜的Cd含量有所降低，其中Na2SeO3处理比对照低8.5%，Na2SiO3处理比对照低14.1%，后者与对照间差异达显著水平；而川谷优2348的根表铁膜Cd含量受外源Na2SeO3和Na2SiO3的影响分别比对照低12.9%和39.4%，差异均达显著水平。

图1Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻干物质量的影响Fig.1Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on dry matter mass of rice

图2Na2SeO3和Na2SiO3处理对不同水稻根际土壤pH的影响Fig.2Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on soil pH ofrhizosphere in two rice cultivars

图3Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻根表铁膜Cd含量的影响Fig.3Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on Cd content in iron plaque of rice root

2.4 在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下水稻根系和地上部Cd含量及转运系数的变化

从表2中可以看出，品种、处理以及二者的互作效应均对水稻根和地上部Cd含量以及Cd从根向地上部的转运系数有极显著影响。宜香优2115的根和地上部Cd含量以及Cd转运系数分别比川谷优2348低22.7%、44.3%和27.6%。外源Na2SeO3和Na2SiO3处理使宜香优2115和川谷优2348根中Cd含量较对照分别降低了23.2%、19.7%和14.1%、34.4%，地上部Cd含量较对照分别下降了48.1%、59.7%和45.5%、60.1%，Cd转运系数分别比对照降低了32.4%、50.2%和36.5%、39.2%。宜香优2115在2个处理间Cd转运系数差异显著，而川谷优2348在2个处理间Cd转运系数无显著差异。

2.5 在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下水稻不同部位Cd积累量及其百分比的变化

从表3中可以看出，Na2SeO3处理显著降低宜香优2115地上部、根和总Cd积累量，但只显著降低川谷优2348地上部及总Cd积累量；NaSiO3处理可降低2个品种地上部、根和总Cd积累量，且Na2SiO3的降低效果优于Na2SeO3处理。宜香优2115地上部、根、铁膜和总Cd积累量分别比川谷优2348相应部位低44.4%、11.1%、24.0%和25.1%。在宜香优2115中，Na2SiO3处理的地上部、根、铁膜和总Cd积累量分别为Na2SeO3处理的70.9%、67.7%、60.8%和65.7%；在川谷优2348中，Na2SiO3处理的地上部、根、铁膜和总Cd积累量分别为Na2SeO3处理的68.5%、52.1%、47.5%和54.0%。

就不同部位Cd积累量所占比例而言，Na2SeO3和Na2SiO3处理都使地上部Cd积累量所占比例较对照显著下降，而使根和铁膜中Cd所占比例升高。宜香优2115地上部、根和铁膜中Cd所占比例分别在18.33%～24.68%、44.16%～45.73%、31.16%～37.29%之间；川谷优2348地上部、根和铁膜中Cd所占比例分别在22.00%～36.29%、33.55%～40.82%、30.16%～37.18%之间。

2.6 水稻不同部位Cd含量及积累量相关分析

从表4中可以得知：铁膜中Cd含量与根和地上部Cd含量，以及与根、地上部、铁膜的Cd积累量都呈显著正相关；根中Cd含量与地上部Cd含量，以及与各个部位Cd积累量和总Cd积累量也呈显著正相关；地上部Cd含量与地上部和根中Cd积累量呈极显著正相关；地上部Cd积累量与根中Cd积累量呈极显著正相关；水稻总Cd积累量则与其他因素都呈显著正相关。

表2Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻根和地上部Cd含量及转运系数的影响Table 2Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on Cd contents and translocation coefficients in the root and shoot of rice

表3 水稻不同部位的Cd积累量及其占比Table 3Cd accumulation and its percentage in different parts of rice

表4 水稻不同部位Cd含量和积累量相关分析Table 4Correlation between Cd content and accumulation in different parts of rice

2.7 在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下水稻籽粒中Cd含量的变化

从图4中可见：川谷优2348的籽粒Cd含量高于宜香优2115；Na2SeO3和Na2SiO3处理显著降低了2个供试品种成熟期籽粒Cd含量，且Na2SiO3的效果优于Na2SeO3。在宜香优2115中，Na2SeO3和Na2SiO3处理的籽粒Cd含量分别比对照低28.6%和44.3%；在川谷优2348中，Na2SeO3和Na2SiO3处理的籽粒Cd含量分别比对照低36.6%和53.9%。可见，Na2SeO3和Na2SiO3处理对籽粒高Cd积累品种的降Cd效果更显著。

3 讨论

3.1 外源Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻干物质量的影响

图4Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻籽粒Cd含量的影响Fig.4Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on Cd content in the rice grain

本试验结果表明，土壤中添加Na2SeO3（T1）处理对宜香优2115和川谷优2348地上部干物质量及宜香优2115的根系干物质量均无显著影响，但在T1处理下川谷优2348根系干物质量显著高于对照，与前人关于Se促进Cd胁迫下水稻生长的研究结果不同[17]，这可能是由于不同品种对Se的敏感性存在差异，也可能跟Se和Cd的处理浓度有关。杜前进等[18]研究发现，不同水稻品种在富Se土壤中的生长状况存在显著差异。在本试验条件下，籽粒高Cd积累的川谷优2348对Se更为敏感。郭锋等[19]关于Se对菠菜缓解Cd胁迫的研究表明，低剂量的Se和Cd处理对菠菜的干物质量无显著影响。这与本研究结果不符，其原因可能是本研究中Se浓度尚未达到促进宜香优2115生长的浓度。本研究结果表明，土壤中添加Na2SiO3（T2）处理对2个水稻品种地上部干物质量也无显著影响，但显著降低了2个品种根系干物质量，这与SHI等[20]关于Si处理增加了Cd胁迫下水稻幼苗根系和地上部生物量的结果不同，这可能与水稻生长环境的pH不同有关。在本研究中，T2处理使水稻根际土壤的pH显著升高，过高的pH会对水稻根系生长造成不良影响[21]。

3.2 外源Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻根表铁膜Cd含量的影响

根表铁膜因其特殊性质能够吸附根际周围的Cd，进而影响水稻对Cd的吸收和积累[9-10]。在本试验中，籽粒低Cd积累品种宜香优2115的根表铁膜中Cd含量在不同处理下均低于籽粒高Cd积累品种川谷优2348，这表明不同基因型水稻间铁膜吸附Cd的能力存在差异。ZHOU等[16]研究证明，籽粒高Cd积累水稻品种的根表铁膜Cd含量也较高。HU等[13]的研究表明，土壤中添加Na2SeO3能显著降低水稻成熟期根表铁膜中的Cd含量。本研究也发现，在土壤中添加Na2SeO3使2个水稻品种根表铁膜的Cd含量降低，其中对川谷优2348的降低效果显著，但对宜香优2115的效果不显著，这可能与Se对不同水稻品种根系氧自由基释放效果存在差异有关。WU等[22]研究认为，根表铁膜的形成与根系氧自由基的释放密切相关。在本试验中，Se可能使得2个水稻品种根系氧自由基释放速度不同，从而导致铁膜形成速度以及对Cd的吸收不同。外源添加Na2SiO3处理显著降低了2个水稻品种根表铁膜中的Cd含量，但川谷优2348的降低幅度更大。这可能与Si在促进2个水稻品种根系分泌的有机酸组分及浓度的不同有关。GUO等[23]研究表明，外源Na2SiO3能通过改变不同柏树根系分泌物的组成成分以及浓度来影响其对Cd的吸收。

3.3 外源Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻根和地上部Cd含量以及转运系数的影响

前人关于Se、Si对减少水稻吸收Cd、Pb等重金属的研究已有许多报道[12-13]。本研究结果再次证明了Se、Si在降低水稻对Cd吸收的积极作用，但外源Na2SeO3和Na2SiO3在减少水稻Cd含量的效果方面存在差异，2个品种均表现为Na2SiO3处理的效果优于Na2SeO3处理。不同品种水稻在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下，其Cd含量的降低程度也存在差异。NAEEM等[24]在关于Si抑制不同小麦品种Cd吸收的研究中证明，Si对抑制小麦Cd吸收的作用与小麦品种密切相关。郑淑华等[25]研究表明，施Se能降低不同水稻中的Cd含量，但其降低效果在品种间存在差异。Cd转运系数反映了植物将Cd从根向地上部转运能力的大小。在本试验中，籽粒高Cd积累品种川谷优2348的Cd转运系数显著高于宜香优2115，这可能是川谷优2348籽粒中的Cd含量高于宜香优2115的一个重要原因。而T2处理在降低2个品种Cd转运系数上的不同效果则可能和2个品种对Si的反应不同有关。

3.4 外源Na2SeO3和Na2SiO3处理对不同水稻各部位Cd积累的影响

相关分析结果表明：当水稻根表铁膜中的Cd含量较高时，水稻地上部和根系中的Cd积累量也较高。这表明根表铁膜在本试验条件下是水稻Cd吸收的贮藏库，铁膜中的Cd通过根系上相应的二价金属离子转运体向水稻体内转运和积累。当土壤中添加外源Na2SeO3和Na2SiO3后，减少了铁膜中的Cd含量，进而减少了Cd在水稻中的吸收和积累，这与HU等[13]的研究结果类似。在本研究中，Na2SeO3和Na2SiO3处理使2个水稻品种地上部Cd积累量的百分比下降，但对根和铁膜中Cd积累量的百分比影响存在差异。造成这种差异的原因除了Na2SeO3和Na2SiO3处理对Cd转运系数的影响外，还可能与2个水稻品种在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下，其根系巯基物质和根系分泌物合成[23,26]及根系细胞壁成分[27]存在差异有关。

3.5 外源Na2SeO3和Na2SiO3处理对不同水稻籽粒Cd含量的影响

朱智伟等[28]认为水稻籽粒Cd主要来自灌浆期茎和叶片中积累的Cd。因此，降低营养生长期水稻茎和叶片中Cd含量有助于减少籽粒中的Cd含量。在本研究中，外源Na2SeO3和Na2SiO3处理使宜香优2115和川谷优2348的Cd转运系数都显著下降，减少了Cd在地上部的积累，从而降低了Cd在水稻籽粒中的含量。

4 结论

Na2SeO3处理促进了川谷优2348根系生长，但对宜香优2115根系无显著影响，而Na2SiO3处理显著减少了宜香优2115根系生物量。2个供试水稻品种在Na2SeO3或Na2SiO3处理下显著减少了根表铁膜中的Cd含量，降低了水稻根中Cd含量及Cd向地上部的转运系数。Na2SeO3或Na2SiO3处理可通过增加宜香优2115根表铁膜Cd积累量所占百分比，以及川谷优2348根表铁膜与根系中Cd的积累量百分比，来减少其地上部Cd所占比例。外源Na2SeO3和Na2SiO3处理均减少了成熟期2个供试水稻品种籽粒的Cd含量，且对川谷优2348的降Cd效果优于宜香优2115；就同一品种而言，Na2SiO3处理降低籽粒Cd含量的效果优于Na2SeO3。

[1]环境保护部.环境保护部和国土资源部发布全国土壤污染状况调查公报[EB/OL].http://www.zhb.gov.cn/gkml/hbb/qt/201404/ t20140417_270670.htm. Ministry of Environmental Protection.The Ministry of Environmental Protection and the Ministry of Land and Resources issued a national survey on soil pollution[EB/OL].http://www.zhb.gov.cn/gkml/hbb/qt/ 201404/t20140417_270670.htm.(in Chinese)

[2]HU Y N,CHENG H F,TAO S.The challenges and solutions for cadmium-contaminated rice in China:A critical review.Environment International,2016,92/93:515-532.

[3]URAGUCHI S,FUJIWARA T.Rice breaks ground for cadmiumfree cereals.Current Opinion in Plant Biology,2013,16(3):328-334.

[4]罗琼,王昆,许靖波,等.我国稻田镉污染现状·危害·来源及其生产措施.安徽农业科学,2014,42(30):10540-10542. LUO Q,WANG K,XU J B,et al.Cadmium pollution,harm,source and production measures in paddy field of China.Journal of Anhui Agricultural Sciences,2014,42(30):10540-10542.(in Chinese with English abstract)

[5]陈虎,郭笃发,郭峰,等.作物吸收富集镉研究进展.中国农学通报,2013,29(3):6-11. CHEN H,GUO D F,GUO F,et al.Research advances on cadmium absorption and accumulation of plant.Chinese Agricultural Science Bulletin,2013,29(3):6-11.(in Chinese with English abstract)

[6]何俊瑜,任艳芳,王阳阳,等.不同耐性水稻幼苗根系对镉胁迫的形态及生理响应.生态学报,2011,31(2):522-528. HE J Y,REN Y F,WANG Y Y,et al.Root morphological and physiological responses of rice seedlings with different tolerance to cadmium stress.Acta Ecologica Sinica,2011,31(2):522-528. (in Chinese with English abstract)

[7]李园.镉胁迫对杂交水稻及其亲本根系内源多胺含量及其合成代谢的影响研究.四川,雅安:四川农业大学,2013:22-26. LI Y.Effect of Cd stress on endogenous polyamine and its anabolic in the roots of hybrid rice and their parent.Ya’an,Sichuan:Sichuan Agricultural University,2013:22-26.(in Chinese with English abstract)

[8]刘侯俊,李雪平,韩晓日,等.镉处理根表铁膜对水稻吸收镉、锰、铜、锌的影响.植物营养与肥料学报,2013,19(6):1356-1365. LIU H J,LI X P,HAN X R,et al.Influence of iron plaque on Cd, Mn,Cu and Zn uptakes of rice seedlings under different Cd treatments.Journal of Plant Nutrition and Fertilizer,2013,19(6): 1356-1365.(in Chinese with English abstract)

[9]MA X M,LIU J G,WANG M X.Differences between rice cultivars in iron plaque formation on roots and plant lead tolerance.Advance Journal of Food Science and Technology,2013, 5(2):160-163.

[10]LIU J G,CAO C X,WONG M H,et al.Variations between rice cultivars in iron and manganese plaque on roots and the relation with plant cadmium uptake.Journal of Environmental Sciences, 2010,22(7):1067-1072.

[11]CAI F,REN J H,TAO S,et al.Uptake,translocation and transformation of antimony in rice(Oryza sativa L.)seedlings. Environmental Pollution,2016,209:169-176.

[12]WU J W,SHI Y,ZHU Y X,et al.Mechanisms of enhanced heavy metal tolerance in plants by silicon:A review.Pedosphere,2013, 23(6):815-825.

[13]HU Y,NORTON G J,DUAN G,et al.Effect of selenium fertilization on the accumulation of cadmium and lead in rice plants.Plant and Soil,2014,384(1/2):131-140.

[14]WU C,ZOU Q,XUE S G,et al.The effect of silicon on iron plaque formation and arsenic accumulation in rice genotypes with different radial oxygen loss(ROL).Environmental Pollution, 2016,212:27-33.

[15]冯文强,涂仕华,秦鱼生,等.水稻不同基因型对铅镉吸收能力差异的研究.农业环境科学学报,2008,27(2):447-451. FENG W Q,TU S H,QIN Y S,et al.Uptake capacity of different rice genotypes for lead and cadmium from soil.Journal of Agro-Environment Science,2008,27(2):447-451.(in Chinese with English abstract)

[16]ZHOU H,ZENG M,ZHOU X,et al.Heavy metal translocation and accumulation in iron plaques and plant tissues for 32 hybrid rice(Oryza sativa L.)cultivars.Plant and Soil,2015,386(1/2): 317-329.

[17]刘春梅,罗盛国,刘元英.硒对镉胁迫下寒地水稻镉含量与分配的影响.植物营养与肥料学报,2015,21(1):190-199. LIU C M,LUO S G,LIU Y Y.Effects of Se on Cd content and distribution in rice plant under Cd stress in cold climate.Plant Nutrition and Fertilizer Science,2015,21(1):190-199.(in Chinese with English abstract)

[18]杜前进,张永发,唐树梅,等.水稻不同品种在海南富硒土壤中硒的吸收和分配机理.中国土壤与肥料,2009(6):37-40. DU Q J,ZHANG Y F,TANG S M,et al.The absorption anddistribution mechanisms of selenium from Hainan selenium-rich soil by different rice varieties.Soil and Fertilizer Sciences in China,2009(6):37-40.(in Chinese with English abstract)

[19]郭锋,樊文华,冯两蕊,等.硒对镉胁迫下菠菜生理特性、元素含量及镉吸收转运的影响.环境科学学报,2014,34(2):524-531. GUO F,FAN W H,FENG L R,et al.Effects of selenium(Se)on the physiological characteristics,element contents,uptake and transportation of Cd in spinach under Cd stress.Acta Scientiae Circumstantiae,2014,34(2):524-531.(in Chinese with English abstract)

[20]SHI X H,ZHANG C C,WANG H,et al.Effect of Si on the distribution of Cd in rice seedlings.Plant and Soil,2005,272(1/2): 53-60.

[21]赵彦坤,张文胜,王幼宁,等.高pH对植物生长发育的影响及其分子生物学研究进展.中国生态农业学报,2008,16(3):783-787. ZHAO Y K,ZHANG W S,WANG Y N,et al.Research progress in physiology and molecular biology of plant responses to high pH.Chinese Journal of Eco-Agriculture,2008,16(3):783-787. (in Chinese with English abstract)

[22]WU C,YE Z H,LI H,et al.Do radial oxygen loss and external aeration affect iron plaque formation and arsenic accumulation and speciation in rice?Journal of Experimental Botany,2012,63 (8):2961-2970.

[23]GUO B,LIU C,DING N F,et al.Silicon alleviates cadmium toxicity in two cypress varieties by strengthening the exodermis tissues and stimulating phenolic exudation of roots.Journal of Plant Growth Regulation,2016,35(2):420-429.

[24]NAEEM A,SAIFULLAH,GHAFOOR A,et al.Suppression of cadmium concentration in wheat grains by silicon is related to its application rate and cadmium accumulating abilities of cultivars. Journal of the Science of Food and Agriculture,2015,95(12): 2467-2472.

[25]郑淑华,朱凰榕,李榕,等.自然富硒土中Se对不同水稻籽粒吸收Cd的影响.环境保护科学,2014(5):74-76. ZHENG S H,ZHU H R,LI R,et al.Effect of Se in the natural selenium-rich soils on absorption of Cd in rice grains.Environmental Protection Science,2014(5):74-76.(in Chinese with English abstract)

[26]王朋,邓小娟,黄益安,等.镉胁迫下不同大豆品种各器官中镉和非蛋白巯基物质的动态变化.华南农业大学学报,2016,37 (2):42-50. WANG P,DENG X J,HUANG Y A,et al.Dynamic changes of cadmium and non-protein thiol in different organs of different soybean genotypes under cadmium stress.Journal of South China Agricultural University,2016,37(2):42-50.(in Chinese with English abstract)

[27]房江育,马雪泷.硅对马铃薯试管苗生长及其细胞壁形成的影响.作物学报,2006,32(1):152-154. FANG J Y,MA X L.Effect of silicon on the growth of test-tube potato plantlets and the cell wall formation.Acta Agronomica Sinica,2006,32(1):152-154.(in Chinese with English abstract)

[28]朱智伟,陈铭学,牟仁祥,等.水稻镉代谢与控制研究进展.中国农业科学,2014,47(18):3633-3640. ZHU Z W,CHEN M X,MOU R X,et al.Advance in research of cadmium metabolism and control in rice plants.Scientia Agricultura Sinica,2014,47(18):3633-3640.(in Chinese with English abstract)

Effects of Na2SeO3and Na2SiO3on Cd uptake and accumulation in two different rice(Oryza Sativa L.)cultivars at jointing stage.

Journal of Zhejiang University(Agric.&Life Sci.),2017,43(4):441-450

DAI Zou1,2,YU Huaqing1,2,GUO Changchun1,2,MA Jun1,2*,LI Na1,2,YANG Zhiyuan1,2,XU Hui1,SUN Yongjian1,2(1.Rice Research Institute,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China;2.Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology,and Cultivation in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu 611130,China)

Na2SeO3;Na2SiO3;rice;cadmium uptake;cadmium accumulation

S 511;S 143.7

A

10.3785/j.issn.1008-9209.2017.01.151

国家科技支撑计划项目(2013BAD07B13)。

*通信作者(Corresponding author)：马均(http://orcid.org/0000-0001-6103-5635)，E-mail:majunp2002@163.com

代邹(http://orcid.org/0000-0003-2795-3058)，E-mail:daizou1989@163.com

2017-01-15；接受日期(Accepted)：2017-03-03