森林群落中不同植物个体间相互作用研究现状

周茂松+王茂师+杨畅福

摘要：指出了森林群落是一类通过不同植物个体及个体间复杂组合构成的植物生态类群，植物个体是构成森林群落的基本结构单元，对不同植物个体间的相互作用研究是揭示森林群落功能的研究基础。基于前人对森林群落中不同植物个体间的相互作用研究成果，综述了近十年来有关森林群落中植物个体地上部分、地下部分间如何相互作用，提出了现有该领域研究存在的问题和发展思路：森林生态系统是地球陆生生态系统主要组成部分，而森林群落是森林生态系统中的主要表现形式。开展对森林群落中不同植物个体之间的相互作用机理研究，有助于提升对森林群落内部的动态机理，探索生态系统的功能研究的新方法、新途径、新思路。

关键词：森林群落；植物个体；化感作用；邻体干扰；菌丝桥

中图分类号：

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2017）14-0169-04

1 引言

森林群落是一类通过不同植物个体及个体间复杂组合构成的植物生态类群，植物个体是构成森林群落的基本結构单元，对不同植物个体间的相互作用研究是揭示森林群落功能的研究基础。森林群落植物个体间相互作用大致包括负相互作用（亦称竞争效应）和正相互作用（亦称互惠效应）两大类[1]。随着森林生态学和植物个体生态学的研究不断深入，森林群落中不同植物个体间存在同时存在着正负相互作用的观点被广泛接受[2]，并涌现了许多关于植物间正负相互作用随环境压力梯度而变化的科学假设[3，4]。

基于近十年来国内外有关森林群落中不同植物个体间相互作用的研究成果，分别从不同植物个体间竞争（包括：种内与种间竞争关系）、邻体森林群落不同植物个体间的相互作用研究综述了干扰相互作用、植物间化感作用、植物地下部分的相互作用（菌丝桥等）机理与机制等几个方面的研究进展，综述了森林群落中不同植物个体间的相互作用机制，以期为相关研究者在相近领域进行深一步的实验提供理论依据和参考。

2 植物相互作用（Plant interactions）

森林群落中不同植物个体间的相互作用是作为影响构建森林植物群落的重要因子[5]。然后在此研究过程中，群落物种间的负相互作用得到广泛关注和重视，而针对维管植物正相互作用在很长一段时期内常常被忽视[6]。森林群落不同植物个体间的相互作用可以划分为两种类型：①个体间地上部分的相互作用，主要是以互惠作用为主的正作用）；②植物个体间地下部分的相互作用，主要还是以植物根系竞争水分及K、等矿质元素为主竞争效应的负作用）。当然，不同植物个体间的利害关系或以不明显的中性相互作用。

3 植物的竞争作用（Effect of plant competition）

森林群落是森林生态系统主要的表现形式。群落类物种多以高大乔木层为群落建群种，以灌木树种为从属层的群落结构。森林群落中的不同植物个体间的竞争作用主要表现在：不同层次同一物种间、不同层次不同物种间、同层次不同物种间、相同层次同一物种间等竞争作用，极为种间和种内的竞争关系。处于森林群落中的个体间，其植物表现出来的个体形态、种群数量等特征，不单单是是地上和地下竞争结果的简单加和[7]，更是一种综合作用体现。目前，有关群落不同个体间的相互作用研究主要集中在研究不同植物的个体间的负作用，而关于群落间的正作用却较少，然而，近年来，越来多的研究证据表明，森林群落不同植物个体间不仅存在正相互作用，其在森林群落演替和群落系统的稳定性维持具有重要的作用。

3.1 负相互作用（Negative interaction）

在植物幼苗生长过程中，总是受到包括地下根竞争在内的各种竞争影响。植物间的竞争主要与有效光辐射、水分和各种营养相关。向言词等人研究表明，对于阳性树种尾叶桉和大叶相思来说，植被地上部分的竞争往往对两种林木苗木的生长影响比较大，地上竞争的效果要高于地下竞争的效果；而对于阴性树种荷木来说，地下竞争对其的幼苗生长影响反而较大，地下竞争的作用效果要高于地上竞争的效果。尾叶桉和大叶相思两种外来种幼苗受到的总竞争强度均大于本地种荷木幼苗，这反映了这两种外来树种侵入次生林这样的群落受到竞争影响大[8]。

3.2 正相互作用（Positive interaction）

不同植物个体间的正相互作用在以往的个体、种群、群落生态学研究中并未受到足够生物重视。环境的好坏往往会一定程度影响到森林植物群落构建的过程及结果，环境压力的增加，常常表现出群落植物间的正相互作用显著高于负相互作用，并且在森林植物群落的过程中表现出来的重要性更大[9]。因此，对于研究植物个体间的正相互作用机理有助于开展植被恢复生态学的实践，为区域生物多样性保护与评价，尤其是对功能多样性层次的生物多样性的相关研究，为植物功能性状的分门别类提供重要的参考及理论依据。目前，关于植物个体间的正相互作用还主要集中植物地上部分对光、温度等生物因子的影响方面，氮沉降的致毒效应胁迫下[10]。植物个体地下部分的正相互作用也大多集中在近年来掀起的地下菌根生态学研究中[5，11-14]。

4 植物邻体作用（Effect of plant neighborhood）

森林群落中，不同植物个体的生长收到植物个体内外因的共同作用结果，既要取决于自身的遗传特性，亦受到外界环境质量和同其相邻体植物个体的影响作用。邻体干扰是指在森林群落中，不同植物个体的生长过程会影响和改变生境条件，使得其生境条件更有利于自身或者是邻体植物的生长，这种植物间的相互影响实际上是植物个体或者邻体为争夺生长可利用的资源，为此产生的负作用过程[15]。自从“邻体干扰”的科学问题提出以来，逐渐引起了植物生态学研究人员的关注，该领域的相关实践研究和不断深化的理论研究，对于科学家揭示森林群落中不同植物种群资源、数量及变化规律，以及其在植物群落中的生态空间占有的位置具有显著的核心意义[16]。现已成为植物种群生态学研究领域的热点之一。许多国内外学者对森林群落植物邻体作用的展开了细致的实践探索和理论研究，但大多集中在于对选用短生长周期植物（例如草本植物类）为对象。因为这类植物生活周期较短，生长、发育、繁殖等情况也较易统计分析。自20世纪80年代以来，植物生态学家在针对短生长周期草本植物间的邻体干扰研究基础，并集合了最新的研究技术手段和方法，在长生长周期木本植物加强对木本植物种间关系的研究[16]。但是，木本植物个体较草本植物高大，生活周期亦较草本植物长，给乔木邻体干扰研究工作的科技工作者带来不小困难[16]。目前，对森林植物种间的植物拟种群邻体干扰、拟种群动态及其相互关系的研究鲜有报道。拟种群（构件种群）邻体干扰的深入研究将有利于对植物种间关系进行更深入、更精确的分析和探讨。从群落学看来，对木本植物邻体干扰的研究是一种综合性、高层次性的研究，其相关研究结果将会亦必将对理论上解决种群分布、植物群落演替、种群间协同进化问题产生深远且重要意义[16]。今后及未来一段时间，森林群落中的植物邻体干扰研究将在理论上不断完善，实践技术方法体系上不断改进和创新，并在农林业生态工程、生态施工、生态设计等应用研究领域取得一系列丰硕成果。何亚平[11]等人研究认为，植株树冠或冠层结构除了能发挥自身的特定生理功能外，亦会相互作用于相邻树木的环境因素、并对其它的邻体和树木的树冠，甚至是林下植被产生影响，进而可能影响到其它树木树冠的内部结构、外部形态、生理和生态功能。然而，目前专门和针对性的对单一物种与单个植株个体间的关系来解释物种共存的研究较少[17]。而邻体效应研究，将会有利于了解和揭示植物间竞争与促进作用的认识，为农林业科学地营造林管理、生态农业工程设计等提供科学依据仍然是当前该领域科技工作者的一项迫切的任务[16]。因此，要彻底认识植物种的竞争能力，需要在研究范围是有更广的拓展，更加丰富完善的研究内容和研究种类上更加丰富[18]。

综上所述：森林群落内的植物个体间，包括同种植物个体或不同植物个体之间，亦存在相互作用，且一个物种不仅仅与其它物种构成单一的作用关系，一个物种会和他周围所有其它物种的个体发生作用。前人的研究主要集中于对物种之间的关系研究[19]，很少注重森林群落中不同植株个体的相互作用研究，以至于，直到现在为止还无法提供一个合理、可行的不同植物个体间的相互作用关系模型和内在机理。因此，开展森林群落不同植物个体间的相互作用机理研究，不断完善和丰富邻体效应研究理论和技术方法，对植被生态恢复和重建在理论上和实践上都具有重要的指导意义。

5 植物化感作用（Plant Allelopathy）

植物化感作用是指森林群落或生态系统中，某一种植物个体通过它自身产生并释放于环境的激素、氣味、萜类等生化物质对处于相邻空间位置和系统内的另一种植物生长、发育、繁殖等产生直接或间接的相生或相克作用，从而影响植物生长、发育、繁殖的生物化学作用；其是对森林群落或生态系统中的植物个体以及群体间生化相克相生的关系的体现[20]。植物化感作用产生的物质主要通过植物个体在淋洗、植物根系分泌、植物叶片或枝条挥发、以及植物残体（凋落物）分解等途径释放到植物个体生境当中。森林群落中植物个体生长过程中产生大量凋落物（枯落物或枯残体）归还于林地表面，由于自然环境因子和相关生物因子（例如微生物、昆虫、动物等）对这些枯落物进行作用，致使其物质分解，并在此过程中产生系列的中间产物。其中，这一些中间产物中某些化学物质可能对森林群落的植物个体更新、林木种子的发芽、幼苗个体的生长产生影响。植物化感作用产生的生化因子是影响森林群落中植株个体自然更新的重要生态因子，先前的植物生态学家们常常将森林群里自然更新的成败归咎于森林群落中幼树所处的水分、光照和养分生境条件方面的影响，从而忽略了影响植物个体自然更新失败的潜在因子生化作用的估计不足，且相关研究报道甚少[21]。通过雷日平[22]等人研究发现，采用不同浓度的珍贵用材树种华山松（P. armandii）的凋落物和土壤浸提液对油松（P. tabulaeformis）胚根和幼径的生长均有显著影响。综合表明，同一群落不同植物个体间化感作同样具有正、负效应。目前，研究植物间的化感负效应的研究较多，而针对相互促进作用的研究则较少，植物间化感作用的研究对深入了解植物间关系，对植物功能群的划分等具有重要的理论和实践意义，从事相关研究的人员应当引起足够的重视。

6 植物根系作用（Effect of plant root system）

植物地下部分的相互作用主要通过植物地下根系之间、及地下根系通过土壤微生物产生相互作用。既体现在地下根系之间通过对矿质元素等资源竞争作用和土壤微生物（如菌根等）之间的作用。丛枝菌根真菌是一类植物营养专性共生菌类，广泛存在于陆地生态系统各类生态环境中，常常与大多数植物建立互惠共生关系，从而演变形成菌根[13]。相关研究已证实，丛枝菌根真菌能有效增加植物植株个体根系吸收面积和养分吸收能力，并且有效显著增强寄主植物对养分元素、水分的吸收与利用[23]、改变植物体内源激素水平和平衡状况[24]、提高植物个体对抗病虫害能力和增强适应能力[25-26]、从而促进植物生长发育、增加产量、改善品质[27]。由于真菌与宿主植物专一性不强，许多植物根系在土壤中，常常可以通过菌根产生的外延菌丝体并相互衔接形成根系之间营养传递的桥梁——菌丝桥[14]。类似互联网一样，在森林群落生态系统中的不同植物个体，不同植物根之间的菌丝桥可以在土壤中形成一个密集的地下菌丝桥网络，从而在植物个体或群体间传递物质、发生信息共享及在生态系统中起重要通道作用[14]。森林群落不同植物个体或群体间形成的菌丝网络，可有效的将菌根植物进行活化、并通过菌丝桥吸收和转运养分，传递给群落中邻体植物生长、发育和繁殖，从而，提高植物个体或群体对森林土壤中养分资源的利用效率，维持森林群落的组分与结构[28]，因此，森林群落的稳定性、物种多样性、群落内资源的再分配和保护均与菌丝桥有密切相关。目前，许多该领域研究者大多采取实验室根箱和田间试验相结合的方法，展开菌丝桥对森林生态系统不同植物个体的影响作用和效能，从而更深入地阐明菌丝桥在整个森林群落生态系统平衡中的作用[14]。前人大多类似实验研究表明，对不同植物个体接种外生菌根真菌能促进植物的生长，提高接种植株的生物量产量，特别是在吸取养分受到限制或是生长在逆境中的植物，其促进植物生长作用的效果更明显[29，30]，其可能主要作用机理是菌根真菌的菌丝更进一步的扩大了根系吸收养分的面积范围和生态空间。在自然生态条件下生长的森林群落中，不同植物个体植物群体以及不同植被间，通过菌丝桥网络对不同单元间进行有效连接，促进养分的吸收传递和交换转运，从而可有效加强植物个体或群体在生理、生态效能[31]。综合看来，通过菌丝、菌丝桥等来研究不同植物个体间相互作，探讨其间的作用机理和机制，对了解森林群落中不同个体间的相互影响、整体把握森林群落动态相互作用研究具有一定的实践意义。

7 展望（Prospect）

植物间个体相互作用的研究已有相当长的一段历史。然而，多数研究主要是集中在于对草本植物或经济林，对于森林群落的研究涉猎比较少。这些作用包括竞争作用、邻体干扰、化感作用及植物根系之间的相互作用。为此，未来拟加强以下几个方面的研究：

7.1 不同植物个体间化感作用的相互作用研究

目前，植物个体或群体间的化感作用研究是一个该领域研究比较重要的热点和难点，植物个体或群体间的正促进和负抑制作用研究是其中重要的研究内容，且现今的研究大多集中在抑制作用影响方面，对促进方面的研究和报道较少[20]。植物间化感作用的研究对深入了解植物间关系，对植物功能群的划分等具有重要的理论和实践意义，因此，从事相关研究的人员应当引起足够的重视。森林群落植物个体或群体间化感作用研究应用潜力巨大，但由于当前整个研究的复杂性，研究成果尚存在一些未及时解决的问题，尽管取得了重大突破，但在很多方面尚需更深入研究。

7.2 邻体干扰理论丰富和方法创新研究

近年来，越来越多的研究证据表明，森林群落不同植物个体间也存在正相互作用，其在森林群落演替和群落系统的稳定性维持中扮演着重要的作用。然而，由于以前很少注重森林群落中不同植株个体的相互作用研究，以至于，直到现在为止还无法提供一个合理、可行的不同植物个体间的相互作用关系模型和内在机理。因此，开展森林群落不同植物个体间的相互作用机理研究，不断完善和丰富邻体效应研究理论和技术方法，对植被生态恢复和重建在理论上和实践上都具有重要的指导意义。

7.3 不同植物个体根系部分的相互作用机理研究

根系是植物吸收水分和K、P等矿质元素的根本途径。不同植物个体间的地下根系，关系到植株是否正常生长。目前，通过菌丝、菌丝桥等来研究不同植物个体间相互作，探讨其间的作用机制，对了解森林群落中不同个体间的相互影响、整体把握森林群落动态研究具有一定的指导意义。因此，需要进一步摸清植物在地下根系是如何相互作用的，尤其是当不同植物个体同生在一个干旱和养分贫瘠的群落中，它们是如何相互作用以达到适应不同环境因子的胁迫影响的。

参考文献：

[1]杨元武， 王根轩， 李希来， 等. 植物密度调控及其对环境变化响应的研究进展[J]. 生态学杂志， 2011（8）：1813～1821.

[2]FT M， F V， JF R. The stress-gradient hypothesis does not fit all relationships between plant-plant interactions and abiotic stress： Further insights from arid environments[J]. J Ecol， 2006（94）：17～22.

[3]D M， K T. What does the stress-gradient hypothesis predict？Resolving the discrepancies[J]. Oikos， 2010（119）：1546～1552.

[4]FT M， RM C， F V， Al E. Refining the stress-gradient hypothesis for competition and facilitation in plant communities[J]. Journal of Ecology， 2009（97）：199～205.

[5]卜兆君， 陈 旭， 姜丽红，等. 苔藓植物相互作用的研究进展[J]. 应用生态学报， 2009（2）：460～466.

[6]Brooker RW M F C R. Facilitation in plant communities：The past， the present and the future[J]. J Ecol， 2008（96）：18～34.

[7]王平， 王天慧， 周道瑋， 等. 植物地上竞争与地下竞争研究进展[J]. 生态学报， 2007（8）：3389～3499

[8]向言词， 彭少麟， 彭秀花， 等. 植物竞争对3种移植树苗生长的影响[J]. 植物生态学报， 2005（5）：724～729.

[9]RM C， RW B， P C. Positiveinteractions among alpine plants increase with stress[J]. Nature， 2002（417）：844～847.

[10]CF D. Competition hierarchy， transitiv ity and additivity：Investiga ting the effect of fertilization on plant-plant interactions using three common bryophytes[J]. Plant Ecol， 2007（191）：171～184.

[11]何亚平， 费世民， 徐 嘉，等. 川西南山地云南松林窗边界木偏冠现象与影响因素[J]. 北京林业大学学报， 2007（6）：66～71.

[12]孙 羽. 丛枝菌根真菌在植物生态系统中的调控作用[J]. 黑龙江农业科学， 2011（8）：128～131.

[13]戴 梅， 王洪娴， 殷元元，等. 丛枝菌根真菌与根围促生细菌相互作用的效应与机制[J]. 生态学报， 2008（6）：2854～2860.

[14]李 芳， 徐 冰， 冯 固，等. 菌丝桥在日本落叶松幼苗间磷传递和植株生长中的作用[J]. 植物生态学报， 2004（2）：218～224.

[15]陈德祥， 班小泉， 李意德， 等. 热带柚木（Tectona grandis L. f.）人工林中不同邻体干扰强度下林木CO₂气体交换特征[J]. 生态学报， 2008（9）：4059～4069

[16]张跃西， 钟章成. 木本植物邻体干扰研究进展[J]. 生态学杂志， 1999（2）：55～59.

[17]T W， N G V， U G A. How individual species structure diversity in tropical forests[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2007， 104（48）：19029～19033.

[18]张跃西， 钟章成. 亚热带次生常绿阔叶林优势种间的竞争效应与竞争反应[J]. 应用与环境生物学报， 2003（4）：333～335

[19]宫贵权， 黄忠良， 黄建雄，等. 鼎湖山20公顷森林样地单个物种对群落的构建[J]. 生态环境学报， 2011（6～7）：991～995.

[20]杨田甜， 杜海荣， 陈 刚，等. 植物化感作用的研究现状及其在农业生产中的应用[J]. 浙江农业学报， 2012（2）：343～348.

[21]王贺新， 李根柱， 于冬梅， 等. 枯枝落叶层对森林天然更新的障碍[J]. 生态学杂志， 2008（1）：83～88.

[22]雷日平， 陈 辉， 刘建军. 凋落物和土壤浸提液对油松种子萌发与幼苗生长的影响[J]. 中南林学院学报， 2001， 21（1）.

[23]M A M A N. Assessment the impact of certain growth promoting rhizobacteria strains on symbiotic efectiveness of arbuseular myeorrhizal fungi[J]. Egyptian Journal of Microbiology， 2003， 38（1）：75～88.

[24]A L R J L. Effects of AM fungi on endogenous hormones in corn and cotton plants[J]. Mycosystema， 2000， 19（1）：91～96.

[25]A L H Y L. Chibl and PAL5 directly involved in the defense responses induced by the arbuseular mycorrbizal fungus Glomus fasciculatus against nematode[J]. Mycosystema， 2005， 24（3）：385～393.

[26]JH G. What do root pathogens see in mycorrhizas[J]. New Phytol， 2001， 149（3）：357～359.

[27]M C X， F Z Q， W Z W. Effect of VA mycorrhizal fungi and Acetobacter diazotrophicus on the growth of super sweet corn[J]. Fujian Journal 0f A culture Sciences， 2004， 19（3）：156～159.

[28]A. H. Fitter. Functions of vesicular_arbuscular mycorrhiza under field conditions[J]. New Phytol， 1985（99）：257～267.

[29]Jentschke G B B. Interdependence of phosphorus，nitrogen， potassium and magnesium translocation by the ectomycorrhzal fungus Paxillus involutus[J]. New Phytologist， 2001（149）：327～337.

[30]Brandes B D L G. Nitrogen and phosphorus acquisition by the mycelium of the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus and its effect on host nutrition[J]. New Phytol， 1998（140）：735～743.

[31]徐麗娟，刁志凯，李 岩，等. 菌根真菌的生理生态功能[J]. 应用生态学报， 2012（01）：285～292.