4种国外危害严重的林木根部病害综述

张明浩 杨晓文

摘要 对4种全球关注、危害严重的危险性林木病害——雪松根部疫霉腐烂病、针叶树黑根病、松干基褐腐病、针叶树干基白腐病进行介绍，通过对其致病机理、传播途径及生物学特性的分析指出，这4种病害通过进境原木传入我国的风险极大。

关键词 根部病害；检疫；林木

中图分类号 S763 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）07-0140-03

Summary of 4 Kinds of Serious Root Diseases in Foreign Countries

ZHANG Ming-hao， YANG Xiao-wen

（Sanming Forest Pest Management and Quarantine Station，Sanming，Fujian 365000）

Abstract 4 kinds of serious root diseases of Phytophthora lateralis， Ophiostoma wageneri， Phellinus weirii （Murrill） R.L. Gilbertson and Heterobasi Dionannosum sensu lato were introduced，through analyzing the diseases pathogenesis， route of transmission and biological characteristics， the results showed that the risk of root diseases imported into China would be very high.

Key words Root diseases；Quarantine；Forest tree

林木根部病害由于癥狀隐蔽、寄主广泛、扩展迅速、危害严重，对林业生产构成极大威胁。近几年，伴随着木质包装的广泛使用和原木调运的逐渐频繁，为这类病害的洲际传播创造了有利条件，因此较好地了解国外危险性根部病害，对于进境原木以及木质包装检疫具有重要的指导意义。笔者对4种国外危害严重的林木根部病害进行综述，以期为病害防治及防止其大面积扩散提供借鉴。

1 雪松根部疫霉腐烂病（Phytophthora lateralis）

1923年在华盛顿西雅图的苗圃里首次发现，此后美国西部的俄勒冈、加利福尼亚、萨克拉门托等州相继报道，并在当地迅速蔓延，部分地区雪松死亡率达100%[1]。目前，该病为美国最具破坏性的5种根部病害之一，从20世纪90年代到20世纪初短短十几年间，与美国相距甚远的法国、荷兰、新西兰相继报道，这引起了许多国家和植物保护组织的高度重视，欧洲地中海植物保护组织（EPPO）对其发展态势非常关注，认为该病一旦传入将会对其境内的相关植物构成严重威胁，20世纪末将其列入预警名单[1]。英国卫生局（EU）也十分重视，在英国国家中央实验室（CSL）最近完成的《雪松根部疫霉腐烂病菌传入英国的风险分析》中指出，该病通过原木、繁殖材料、土壤等传入和定植风险极大。雪松根部疫霉腐烂病寄主广泛，包括许多针叶树和部分阔叶树，其中高度感病的有雪松属（Pinus griffithii）、红豆杉属（Taxus sp.）、侧柏属（Platycladus sp.）、扁柏属（Chamaecyparis sp.）、杜鹃花属（Rhododendron sp.）、猕猴桃（Actinidia chinensis）、紫杜松（Juniperus horizontalis）、红叶石楠（Photinia x fraseri）等。此外，人工接种可侵染黄杉属（Pseudotsuga）的花旗松（Pseudotsuga menziesii）等[2]。病原菌致病力强，造成发病地区苗木和幼树猝死频繁，大树感染后2～4年枯死，病原菌主要从根尖幼嫩部位侵入，在根部的木质部中以菌丝的形式不断蔓延，并向干基部发展，根部多为水渍状，后失去光泽，逐渐变为黑色并开始分解，当病斑环绕主干1周后，导致整株枯死[2]。发病后树势减弱，往往招致大量柱干害虫的侵袭，这样大大加速了寄主的死亡。该病目前没有理想防治措施[3] 。

抗逆性较强的厚垣孢子和卵孢子是该病远距离传播的主要接种体，能随苗木和原木调运、道路维修、各种设施建设中的土壤进行有效传播[3]。游动孢子可随地表径流近距离扩散。发病地区沿河流两侧大量寄主枯死就说明了这一点。人和各种动物也能有效传播，此外该病也可通过根接传播。

2 针叶树黑根病

有性阶段为Ophiostoma wageneri，无性阶段为Leptographiu mwageneri，1938年在美国西北部首次报道，由于其扩展迅速，在短短数十年间遍布美国西部各州[4]，后又传入加拿大西南部。该病致病力极强，幼树及苗木感病后数月内死亡，大树感病后树势迅速减弱，数年后枯死。由于该病寄主广泛、破坏严重、传播途径多样等特点，已成为北美地区重要的根部病害之一，20世纪末，欧洲地中海植物保护组织将其列为A1类检疫对象[5]。澳大利亚农林渔业部对其的发展态势非常重视，认为其极易通过苗木、原木、木制包装等进行洲际传播。该病寄主范围广泛，可侵染多数松科树木，其中高度感病的有花旗松、黑松（Pinus thunbergii）、杰佛来松（Pinus jeffreyi）、矮松（Pinus virginiana）、单叶松（Pinus monophylla）、加洲铁杉（Pinus ponderosa）、美国西部铁杉（Tsuga mertensiana Sarg）、糖松（Pinus lambertiana）、白松（Pinus armandii Franchand）等[5]，病原菌有3个变种，每个变种在寄主范围上有一定差异[3]。

该病能通过昆虫、根以及近距离土壤传播，并以发病中心向西周辐射延伸。寄主发病初期新叶生长缓慢，老叶逐渐枯黄，伴随着病害的发展，老叶不断脱落，新叶开始发黄，侧枝生长明显受到抑制。后期针叶全部黄化萎缩，呈簇状生长，球果产量与质量严重下降，直到整株枯死。苗木和树势较弱，寄主感病后，针叶在短期内快速变为褐色并脱落，而不表现上述症状。病死植株干基部边材部分出现大量黑色条带（病原菌的黑色菌丝体侵入寄主的管胞后大量繁殖所致）。危害寄主的小蠹类和象甲类是该病的主要病媒昆虫，如森林象（SterEmnius carinatus）、中欧山松大小蠹（Dendroctonus ponderosae）、十二齿小蠹（Ips typographus）、黄杉齿小蠹（I.cembrae）等[5]。其中，小蠹类害虫带病率高达37%[2]。松树黑根病一般不受气候条件和环境因素限制，从美国炎热、干旱的西南部到雨量充沛的西部沿海地区均有分布。

3 松干基褐腐病[Phellinus weirii （Murrill）R.L.Gilbertson]

1914年该病在美国爱达荷州雪松上首次发现，1940年在加拿大不列颠哥伦比亚省相继报道，此后该病在北美地区不断蔓延，截至目前，该病成为北美地区最严重的根部病害之一。该病不仅引起较高的死亡率，而且导致寄主生长量严重下降，如不列颠哥伦比亚省每年木材损失量为140万m3，北美地区木材损失总量达440万m3。由于其寄主广泛、扩展迅速、危害严重等特点，引起了许多国家和植物保护组织的高度重视，从20世纪40年代起美国农业部（USDA）和加拿大国家林業部就开始了对该病的研究。1979年欧洲及地中海植物保护组织（EPPO）将其列为A1类检疫对象。目前主要分布在美国、加拿大西部及日本（本州和北海道中部地区）。该病寄主广泛，包括松、杉、柏科的大部分树种，其中高度感病寄主有花旗松（Pseudotsuga menziesii）、太平洋冷杉（Abies amabilis）、北美冷杉（A.grandis）、美国黄松（A.lasiocarpa）、西部落叶松（Larix occidentalis）、西加云杉（Picea sitchensis）、扭叶松（P.contorta）、加州山松（P.monticola）、西黄松（P.ponderosa）、西部铁衫（Tsuga heterophylla）、大果铁杉（T.mertensiana.）、北美乔柏（Thuja plicata）、扁柏属（Chamaecyparis sp.）[6]等。

病原菌主要通过根接传播，多在林间形成发病中心，辐射蔓延。其次其担子果所释放的大量担孢子也是重要接种体，能借助气流扩散并从各种机械伤口侵入。在发病初期，由于寄主部分根系受病原菌破坏，水分运输受到一定影响，从而导致大量针叶发黄、脱落，伴随着病害的不断发展，侧枝生长受到明显抑制。在发病后期，寄主产生大量畸形球果[6]。腐朽癥状先从主根开始，再向根颈部位和侧根转移，同时可沿主干向上延伸。由于寄主的根系大量腐朽，发病区风倒现象频繁。寄主木质部初期症状为浅棕褐色或棕褐色，在干基和主根木质部纵切面上变色区域呈条状分布，横切面呈环状、新月状或不规则形状，之后变色部位出现蜂窝状小孔，并不断扩大。伴随着腐朽程度的进一步发展，木质部在纵切面上沿年轮分离呈层状，其间夹杂大量薄纸状菌膜。担子果多年生，棕褐色，菌盖木质，坚硬，平伏而反卷，位置隐蔽，不易观察[7]。

4 针叶树干基白腐病

广义的多年异担子菌（Heterobasidion annosum sensu lato）是北半球最具有毁灭性的森林病害之一，欧洲每年因该病造成的损失多达数亿欧元[8]。在北美地区危害更加严重，是当地破坏性最大的根部病害，有“森林杀手”之称[9]。近年的研究表明，多年异担子菌并不是单一的物种，目前在欧洲已分出3个独立的种，即原始多年异担子菌（Heterobasidion annosum sensu stricto）、小孔异担子菌（Heterobasidion parviporum）和冷杉异担子菌（Heterobasidion abietinum）[9]，它们的生物学特点、形态结构、生态学、寄主范围和发生区域均有差异[10]。中国科学院沈阳应用生态研究所在生物多样性研究关于森林生态系统木腐菌研究中发现，我国过去报道的多年异担子菌并不是真正的多年异担子菌，而是小孔异担子菌（Heterobasidion parviporum）（目前主要分布于我国的东北和西南两大林区），并提出加强对世界最危险性森林病害异担子菌腐朽病进行检疫封锁和预防的建议[11]。该病寄主有150种之多，其中27种高度感病，包括大多数针叶树和部分阔叶树。在欧洲受害最严重的有松属（Pinus sp.）、冷杉属（Abies sp.）和云杉属（Picea sp.）树种。北美地区除上述3属外，还包括铁杉属（Tsuga sp.）、落叶松属（Larix sp.）、黄杉（Pseudotsuga sp.）、铁杉属（Tsuga sp.）、北美红杉属（Sequoia sp.）、巨杉属（Sequoiadendron sp.）、翠柏（Calocedrus sp.）、圆柏属（Juniperus sp.）等。阔叶树主要有美国赤杨（Alnus rubra）、海岸栎（Quercusag rifolia）、蒿属（Artemisia sp.）等[9-10]。

病原菌担子果产生大量担孢子可借助气流传播，并从新鲜伐桩和伤口侵入。萌发后以菌丝的形式通过根接传播，在林间多以发病中心辐射蔓延。菌丝能在病死植株中存活10余年。寄主感病后，针叶呈现黄绿色或淡黄色，叶形短小、早落，寄主高生长和侧枝生长明显受到限制，树势降低，极易遭受其他病害、虫害和出现风折现象。担子果一般产生在寄主断枝或分叉部位，发病后期数量最多。寄主不同，担子果也有差异，在多数针叶树上，担子果早期较小，脓胞状散生在发病或病死植株根部。成熟时贝壳状或覆瓦状相互重叠，菌盖表面棕褐色具同心环纹。菌肉初为白色，后变黄色，菌管白色到淡黄色，层次不明显，管孔较小。不同寄主木质部症状也有差异，在松属寄主上，腐朽初期寄主木质部在纵切面上沿年轮分离呈层状，且在每个层面上有一定数量的蜂窝状小孔，伴随着腐朽程度的加深，木质部呈现海绵状且出现黑色斑点。由于木质素被迅速分解，因此出现白色窝状空洞[10]。

5 结语

这4种根部病害都能随原木和木质包装的调运进行洲际传播。如针叶树黑根病与维管束病害极其相似，不仅病死植株的管胞内有大量菌丝，而且虫道中的病媒昆虫也携带较多孢子；雪松根部疫霉腐烂病的卵孢子和厚垣孢子抗逆性极强，极易通过原木携带的土壤传播[12]；松干基褐腐病和针叶树干基白腐病为典型的立木腐朽病，病原菌能在病死植株中能长期存活。由于我国有丰富的寄主资源、复杂的气候条件、便利的交通运输、大量的传播昆虫等条件，这类病害一旦随原木传入，极易定植和大面积扩散，因此必须关注其发展动态，加强进口原木检疫。

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