顺昌常绿阔叶次生林与杉木林植物多样性比较

施建泉

摘 要：分别设置样方对福建顺昌常绿阔叶次生林和杉木人工林的植物组成和多样性进行了研究，结果表明：常绿阔叶次生林（2400m2）共有维管束植物46科、71属、101种，而相同面积的杉木人工林有63科、99属、126种。次生林群落总的物种数小于杉木林，两者群落结构和植物多样性差异较大。次生林乔木层（高度≥5 m）树种丰富，有37个树种，乔木树种占优势，而杉木林乔木层仅有2个树种，杉木占绝对优势；次生林灌木层的物种数（73种）高于杉木林（59种）；次生林灌木层以乔木的幼苗优树占优势，而杉木林以灌木种类占优势；次生林草本层较弱，物种数（7种）远小于草本层发达的杉木林（44种）；次生林层间植物物种数（14种）小于杉木林（23种）。次生林乔木层和灌木层的Shannon和Simpson多样性指数均大于杉木林，但草本层和藤本植物的多样性指数小于杉木林。

关键词：常绿阔叶次生林；杉木人工林；植物组成；植物多样性

中图分类号 S718.54+2 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）14-0096-06

Abstract：Based on field survey of sampling plots，plant species composition and diversity of an evergreen broad leaved secondary forest and a Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） plantation in Shunchang County，Fujian Province，were studied.There was 101 vascular plant species belonging to 71 genera and 46 families in the evergreen broad leaved secondary forest （2400 m2），where there was 126 vascular plant species belonging to 99 genera and 63 families in the Chinese fir plantation.Total number of plant species in the secondary forest was smaller than that in the Chinese fir plantation.Community structure and plant species diversity were quite different between the two forest communities.Number of species in tree layer of the secondary forest （37），which was dominated by tree species，was greater than that of the Chinese fir plantation （2），which was overwhelmingly dominated by Chinese fir.Species number in shrub layer of the secondary forest （73） was greater than that of the Chinese fir plantation （59）.Shrub layer in the secondary forest was dominated by saplings and seedlings of tree species，while it was dominated by shrub species in the Chinese fir plantation.Herb layer was developed poorly in the secondary forest，and its species number （7） was smaller than that in the Chinese fir plantation （44），in which herb layer was highly developed.Vine species number of the secondary forest （14） was smaller than that of the Chinese fir plantation （23）.Shannon's and Simpson's species diversity indices of the secondary forest were greater in tree and shrub layers，but smaller in herb layer and vine species than those of the Chinese fir plantation.

Key words：Evergreen broad leaved secondary forest；Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） plantation；Plant species composition；Plant species diversity

福建順昌是杉木中心产区，近30年来，由于社会对杉木（Cunninghamia lanceolata）木材需求量的增加，大量的天然常绿阔叶林和次生林的采伐迹地用于营造杉木人工林，导致常绿阔叶林面积锐减。阔叶林转换为杉木人工林后群落物种的组成、结构等发生较大改变，植物多样性下降，这是人工林土壤物理和化学性质恶化，林地生产力下降，山洪、泥石流和滑坡等地质灾害频发的主要原因之一。植物多样性是森林的重要生态特征之一，研究植物多样性有助于揭示植物多样性与土壤肥力演变的机理，为保护和科学经营现有的、为数不多的常绿阔叶林提供科学依据。常绿阔叶次生林[1-5]和杉木人工林植物多样性[6-9]的研究较多，但两者的对比研究不多。文中以福建省顺昌埔上国有林场的常绿阔叶次生林和杉木人工林为研究对象，通过群落结构、植物多样性比较，揭示两者间群落植物组成和多样性的差异。

1 试验地概况

试验地位于顺昌埔上国有林场源头工区的053林班59大班050小班和020小班，土层厚度、海拔、坡度等立地条件相近，均为页岩发育的山地红壤，土层深厚，土壤肥力高。常绿阔叶次生林位于050小班，年龄54年，林分郁闭度0.89；杉木人工林位于020小班，是在常绿阔叶次生林采伐迹地上营造的32年生的成熟林，林分郁闭度0.72。

2 研究方法

2.1 样方设置与调查 采用标准地调查法。分别在常绿阔叶次生林和杉木人工林中设置20m×20m规格标准地6个。对各标准地的乔木层（高度≥5m的木本植物）进行每木调查，调查项目包括物种名称、胸径、地径、高度、冠幅等。在各标准地中再均匀设置10个2m×2m的小样方，调查灌木层（高度<5m的木本植物）和草本层（非藤本的草本植物）。灌木层调查物种名称、株数、高度、地径、冠幅等，草本层调查物种名称、株数、盖度。

2.2 植物多样性指数 根据高度将植物群落分为：乔木层、灌木层、草本层，藤本植物具有攀援特性，可出现在各层次，作为层间植物处理。计算各层次植物的重要值和植物多样性指数[10-11]。

3 结果与分析

3.1 群落植物区系组成 常绿阔叶次生林（以下简称“次生林”）共有维管束植物46科、71属、101种，其中蕨类植物3科3属3种，双子叶植物39科63属92种，单子叶植物4科5属6种。杉木人工林（以下简称“杉木林”）有植物63科、99属、126种，其中蕨类植物15科22属29种，裸子植物1科1属1种（杉木），双子叶植物42科66属85种，单子叶植物5科10属11种（表1）。经过比较可知，杉木林的物种数多于次生林的主要原因，是杉木林内蕨类植物种类远较次生林多。

3.2 群落不同层次植物组成

3.2.1 乔木层物种组成 森林中植物个体大小差异较大，不同植物由于植物学特性和生态适应性的差异，往往形成不同的层次结构：乔木层、灌木层和草本层，藤本植物比较特殊，由于这类植物具有攀援性，能够出现在任何层次，因此也被称为“层间植物”或“层外植物”。处于森林上层的植物（主要是乔木树种）组成乔木层，它对群落的外貌、结构和森林环境起到决定性的作用。次生林乔木层覆盖度89%，有32个树种，其中常绿树种27个，占乔木层总种数的84.38%，重要值之和（277.65%）占乔木层重要值总数（300%）的92.55%；落叶树种5个，占乔木层总种数的15.63%，重要值之和（22.35%）占乔木层重要值总数的7.45%（表2）。

次生林乔木层中丝栗栲为优势树种，密度283株·hm-2，其重要值（102.60%）最大，重要值第2～10位的树种依次为：甜槠、猴欢喜、少叶黄杞、鹿角锥、虎皮楠、乳源木莲、闽粤栲、米槠、木荷，它们全是常绿阔叶乔木树种（表2）。

杉木林乔木层覆盖度72%，仅有2个树种：杉木、东南野桐（表8），其中杉木占绝对优势，重要值（298.01%）占乔木层重要值总数的99.34%（表3）。

3.2.2 灌木层物种组成 次生林群落灌木层有73个树种，其中常绿树种67个，占灌木层总种数的91.78%，其重要值之和（294.62%）占灌木层重要值总数的98.21%；落叶树种仅为6个，仅占灌木层总种数的8.22%，重要值之和（5.38%）仅占灌木层重要值总数的1.79%。次生林灌木层按照重要值从大到小排序的主要樹种为：猴欢喜、刺毛杜鹃、乳源木莲、浙江新木姜子、华南桂、毛冬青、鹿角锥、厚叶冬青、红皮糙果茶、杜茎山等，常绿乔木树种占优势（表4）。

杉木林群落灌木层有59个树种，其中常绿树种52个，占灌木层总种数的88.14%，其重要值之和（290.57%）占灌木层总重要值总数的96.86%，落叶树种仅为7个，占灌木层总种数的11.86%，其重要值之和（9.43%）仅占灌木层重要值总数的3.14%。杉木林灌木层的种类组成与次生林差异较大，灌木树种占优势，重要值最大的是间伐后萌芽起源的杉木，其次是小灌木杜茎山，重要值第3～10的树种是：东南野桐、山苍子、赛山梅、山莓、细齿叶柃、粗叶榕、黄瑞木、大叶白纸扇等（表5）。

3.2.3 草本层物种组成 次生林群落草本层发育较弱，仅有7种植物，狗脊重要值（133.98%）最大，其次是中华里白、黑莎草、山姜、草珊瑚、十字苔、深绿卷柏（表6）。

杉木林群落草本层发育较好，有44种植物，种类较多，蕨类植物占绝对优势，狗脊重要值（58.72%）最大，其次是膨大短肠蕨、福建莲座蕨、江南卷柏、芒萁、薄盖短肠蕨、江南短肠蕨、蕨、十字苔、乌蕨等（表7）。

3.2.4 层间物种组成 次生林群落层间（藤本）植物共有14种，按照重要值大小顺序，主要的藤本植物有：流苏子、暗色菝葜、羊角藤、网脉叶酸藤子、土茯苓、显齿蛇葡萄、野木瓜、香花崖豆藤、玉叶金花、南五味子等（表8）。

3.3 群落植物多样性 植物多样性是森林群落生态学研究的重要内容，它主要采用多样性指数的形式来体现。不少学者提出了一系列的物种多样性指数的计算公式，这些指数在解释影响多样性变化的机制上还存在不少分歧。目前最常用的是Shannon指数和Simpson指数。从表10可知，各层次间比较，次生林群落的物种数、Shannon-Wiener指数（H'）、Simpson指数（D）、种间相遇机率（PIE）、Pielou均匀度指数（JSI）均表现为灌木层>乔木层>层间植物>草本层，Pielou均匀度指数（JSW）表现为灌木层>乔木层>草本层>层间植物，Alatalo均匀度指数（EA）则表现为灌木层>层间植物>草本层>乔木层；杉木林群落物种数表现为灌木层>草本层>层间植物>乔木层，Shannon-Wiener指数（H'）表现为草本层>灌木层>层间植物（上接100页）>乔木层，Simpson指数（D）、种间相遇机率（PIE）、Pielou均匀度指数（JSI）表现为草本层>层间植物>灌木层>乔木层，Pielou均匀度指数（JSW）表现为层间植物>草本层>灌木层>乔木层，Alatalo均匀度指数（EA）表现为层间植物>草本层>乔木层>灌木层（表10）。群落间比较，次生林乔木层和灌木层的Shannon-Wiener指数（H'）和Simpson指数（D）均大于杉木林，草本层和层间植物的多样性指数小于杉木林。

4 结论与讨论

常绿阔叶次生林（2400m2）共有维管束植物46科、71属、101种，而相同面积的杉木人工林则有63科、99属、126种。杉木林物种数比次生林大，但草本（主要是蕨类）种类多，乔木种类少，物种多样性的质量不高。

次生林和杉木林两者群落结构和植物多样性差异较大。次生林乔木层（高度≥5m）树种丰富，有37个树种，层次和年龄结构复杂，乔木树种占优势，而杉木林乔木层仅有2个树种，层次和年龄结构单一，杉木占绝对优势。

次生林灌木层的物种数（73种）高于杉木林（59种），层次结构复杂，而杉木林灌木层层次结构简单；次生林灌木层以乔木的幼苗幼树占优势，而杉木林以矮小的灌木种类占优势。

次生林草本层较弱，物种数（7种）远小于草本层发达的杉木林（44种）；杉木林草本层以蕨类占据绝对优势。

次生林層间植物物种数（14种）小于杉木林（23种），常绿藤本比例较高，落叶藤本和草质藤本少。

次生林乔木层和灌木层的Shannon和Simpson多样性指数均大于杉木林，但草本层和藤本植物的多样性指数小于杉木林。

次生林和杉木林的群落结构和多样性差异，主要因两类群落的乔木层树种组成和结构不同引起。次生林乔木层以常绿阔叶树为主，林冠层郁闭度大，林下透光度小，有利于幼年耐阴的常绿阔叶乔木树种的幼树生长；杉木成熟林郁闭度小，林下透光度大，有利于喜光的草本植物和灌木生长。

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（责编：张宏民）