紫花苜蓿资源抗旱性鉴定评价方法研究

2017-07-30 11:29:22赵海明游永亮柳斌辉刘贵波武瑞鑫王桂峰
草地学报 2017年6期
关键词:抗旱性苜蓿抗旱

赵海明, 游永亮, 李 源, 柳斌辉, 刘贵波*, 武瑞鑫, 王桂峰

(1.河北省农林科学院旱作农业研究所, 河北省农作物抗旱研究重点实验室, 河北 衡水 053000; 2.衡水市农牧局土肥站, 河北 衡水 053500)

开展紫花苜蓿(MedicagosativaL.)的抗旱性鉴定评价技术研究, 对于筛选抗旱种质、培育抗旱节水苜蓿品种具有重要意义。紫花苜蓿种质资源的抗旱性评价,应力求简单快速而且科学准确,首先鉴定评价指标的选择尤为关键;其次选择合适的评价方法同样重要。在选择评价方法时,既要考虑统计方法,又要考虑评价的目的。在统计方法方面,一般采用方差分析字母标记法,但是只适用于鉴定资源份数较少的情况,一般不能超过50份,如果种质资源数量更多,必须采用更合理方法进行统计分析。目前有关大豆(Glycinemax)、水稻(Oryza.sativaL.)等农作物的统计方法很多[1-3],如平均抗旱系数[4]、隶属函数法[5]、抗旱指数[6]、存活率[7]等;苜蓿常用的有隶属函数法[8-10]、主成分分析法[11]、聚类分析法[11,12]、分级赋分法[13]等。不同评价目的,抗旱性筛选结果有所不同。常见的评价目的主要有3类,一是筛选在干旱和灌溉条件下均高产的抗旱品种[1,14-15],二是筛选旱地条件下高产品种[1],二者均考虑了丰产性,三是筛选自身抗旱性强的种质资源[16],这种资源具有某种抗旱基因,在抗旱遗传育种等研究中用途更广,3种方法的评价结果不一样,因此需要选择不同的统计方法进行评价,满足生产和科研需要。

在明确采取何种评价方法基础上,苜蓿抗旱性级别的划分,目前尚无规范标准。玉米(ZeamaysL.)抗旱性鉴定技术规范(DB13T_1282-2010)[17]规定了玉米萌发期采用耐旱指数、苗期采用存活率、花期、灌浆期、全生育期采用抗旱指数划分标准进行划分,小麦(TriticumaestivumL.)[18]和大豆[19]抗旱性鉴定技术规范(GB/T 21127-2007和DB11T720-2010)芽期均采用相对发芽率、苗期均采用存活率、全生育期分别采用抗旱指数和抗旱系数划分标准进行划分;路贵和提出的逐级分类法可把任何参试材料分为5类[15],但是该方法如果没有标志性对照,则无法判断该批材料抗旱水平,可能为极抗旱,也可能为极不抗旱类型。在判定抗旱级别的方法上,肖玉龙、杨瑞芳、徐向南通过调查植株萎蔫程度直接进行划分[20-22]。

针对以上问题,本文借鉴其他农作物大量种质资源的抗旱研究经验,对引进的176份苜蓿种质资源,采用盆栽方法,开展了苜蓿苗期抗旱性鉴定筛选,进行了抗旱鉴定指标(调查指标)的筛选;同时对多种抗旱评价方法(抗旱系数等)进行了比较探讨,力求总结出一套简便易行、针对性强的苜蓿抗旱性鉴定评价方法,为苜蓿资源的抗旱性鉴定和抗旱育种提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为176份苜蓿种质资源,由中国农业科学院北京畜牧兽医研究所提供,敖汉苜蓿为对照品种。

表1 种质资源编号Table 1 Germplasm resources code number

1.2 试验地点

试验于2015年8-11月在河北省深州市河北省农林科学院旱作农业节水试验站日光温室内进行,温室内温度控制在20℃~30℃。

1.3 试验方法

试验采用盆栽反复干旱法,设置水处理、旱处理2个处理,水处理正常供水为对照,每个处理4次重复,采用无孔塑料箱(48.5 cm × 33.3 cm × 18 cm)作为盆栽容器,同时以装满培养土的空白箱作对照用以观测土壤水分变化情况,播种、浇水同正常处理。每箱播种4份材料,每份材料定苗20株;水处理始终保持土壤水分为田间持水量的80%;旱处理幼苗长至三叶期时停止供水,开始干旱胁迫,直至胁迫后幼苗连续萎蔫约7 d,胁迫天数约30 d,当土壤含水量降至田间持水量的15%~20%(土壤含水量约3.3%~5.2%)时复水,使复水后的土壤水分达到田间持水量的80%,复水5 d后调查存活苗数,以叶片转呈鲜绿色者为存活,第1次复水后即停止供水,开始第2次干旱胁迫,连续进行2次。

1.4 培养土准备

将中等肥力的耕层土与沙土均过筛后,按1∶1比例混匀,然后装入无孔塑料箱中压实,装土厚度15 cm;同时取土样测定土壤含水量(17.89%)以确定实际装入干土重;测定土壤养分含量,结果为速效氮42.0 mg·kg-1,速效磷8.5 mg·kg-1,速效钾146.6 mg·kg-1,有机质含量1%,全盐含量0.062%,pH值8.02。

1.5 播种及苗期管理

每份材料挑选颗粒饱满、大小一致的种子80~100粒。播前灌水至土壤田间持水量的80%(土壤含水量约20.8%),适墒点播,播前保持土壤平整;每箱播种4份材料,不同材料之间间距为8.3 cm,单株面积为3.5 cm × 4 cm,株行距均匀分布,每穴4~5粒,播后覆土1.5 cm。三叶期前每份材料留健壮、均匀的幼苗20株,试验期间通过测定土壤含水量及时补充蒸发损失的土壤水分。本试验8月18日播种,9月12日开始胁迫,10月6日第1次复水,11月3日第2次复水。

1.6 鉴定指标及测定方法

地上生物量:收集地上部分杀青后80℃烘干至恒重为止;

地下生物量:收集地下部分洗净、杀青后 80℃烘干至恒重为止;

株高:测量所有植株株高,从主茎茎基部直到心叶顶端,求平均值。

根长:在调查地下生物量时,选取10株典型植株测量主根长度;

分枝数:试验结束时调查所有植株,各单株主茎一级分枝数目;

根冠比:地下生物量与地上生物量的比值。

1.7 抗旱性评价方法

1.7.1抗旱性直接评价 以地上生物量、地下生物量、株高、分枝数、根冠比等调查指标为依据,分别计算胁迫强度[1]、抗旱系数[1]、抗旱指数值[23],采用地上生物量计算伤害指数[1]、敏感指数[1]、抗旱性指数[1]、抗旱指数[1]、改进抗旱指数[2]、耐旱指数[2],比较分析各种方法间的相关性, 选择科学的抗旱性直接评价方法。计算公式如下:

干旱胁迫强度(Drought intensity)DI= 1-Ymd/Ymw

(1)

抗旱系数(drought resistance coefficient)DRC=Yd/Yw

(2)

抗旱性指数(germplasm drought tolerance index)DTIg= (Yd/Yw)/ (Ymd/Ymw)

(3)

干旱伤害指数 (damage index)DDI= 1-Yd/Yw

(4)

干旱敏感指数 (sensitivity index)DSI= ( 1 -Yd/Yw) / (Ymd/Ymw)

(5)

抗旱指数(drought resistance index)DRI=Yd(Yd/Yw) /Ymd= (Yd/Yw) (Yd/Ymd)

(6)

抗旱指数值(DRI value)DRIv=Yd/Ymd×DRCj/DRCm=Yd/Ymd×(Yd/Yw÷Ymd/Ymw)=Yd2/Yw×Ymw/Ymd2

(7)

改进抗旱指数(improved drought resistance index)IDRI=Yd/Ymd×Yw/Ymw

(8)

耐旱指数 (Drought tolerance index)DTIv= (Yw/Ymw) (Yd/Ymd) (Ymd/Ymw) = (Yd×Yw) /Ymw2

(9)

以上公式中,Yd为旱处理测定值,Yw水处理测定值,Ymd为旱处理所有材料平均测定值,Ymw为所有材料平均水处理测定值,DRCj为某材料抗旱系数,DRCm为所有材料平均测定值抗旱系数。

1.7.2抗旱性综合评价 以与抗旱性相关性较好的抗旱指标为基础数据[2],采用DPS软件进行综合评价。

(10)

(11)

公式(10)、(11)中,ri为抗旱系数、抗旱指数值分别与平均抗旱系数、平均抗旱指数值的相关系数。

1.7.3隶属函数法、标准差系数赋予权重法 该方法采用各个指标抗旱系数DRC进行综合评价[23]。首先按公式(12)对各个指标DRC标准化处理,求得相应隶属函数值,然后用公式(13)计算各指标的标准差系数Vj,用公式(14)计算各指标的权重系数Wj,用公式(15)计算各材料综合评价值D值,根据D值可对各材料抗旱性强弱进行排序,判断抗旱能力的大小。公式(12)中,Xj表示第j个指标值,Xmin表示第j个指标的最小值,Xmax表示第j个指标的最大值。

(12)

(13)

(14)

(15)

1.8 抗旱性分类方法

参考路贵和[15]提出的抗旱性逐级分类法,将供试材料的抗旱性划分为5种类型。

2 结果与分析

2.1 试验干旱胁迫强度及水旱处理差异性检验

本试验条件下苜蓿的地上生物量、株高的干旱胁迫强度为 0.67,地下生物量胁迫程度为0.71,分枝数为0.43。根冠比和根长胁迫强度最低(表2)。干旱胁迫强度(DI) 是评价一个试验是否达到胁迫环境条件的指标,DI 的估计值范围是 0~1, DI值越大, 说明干旱胁迫越严重。可以用DI值来衡量不同试验是否达到了胁迫条件。本试验中,苜蓿地上生物量胁迫强度达到了0.67,因此达到了胁迫条件。地上生物量测定容易,以该指标作为胁迫强度衡量指标比地下生物量等指标更合适。

水旱处理6个鉴定指标测定值的变异系数都在0.15以上, 除根长和分枝数外其他性状均以旱处理变异大于水处理。各个性状经水旱处理间t检验,差异均达到极显著水平,表明水、旱两个处理之间存在显著性差异,已符合抗旱鉴定试验要求。

表2 水旱处理下不同鉴定指标统计分析Table 2 Statistical analysis of different identification indexes under water treatment and drought treatment

注:DT为旱处理,WT为水处理,**表示在0.01水平差异显著,t0.01(175)=1.97

Note:DT indicate dry treat, WT indicate water treat,**indicate significant difference at the 0.01 level,t0.01(175)=1.97

2.2 不同鉴定指标测定值与平均抗旱系数、平均抗旱指数的相关性

为了确定苜蓿苗期地上生物量等鉴定指标的重要性,对这些鉴定指标与平均抗旱系数、平均抗旱指数进行了相关性分析(表3)。地上生物量等指标与平均抗旱系数相关性极显著,除地下生物量外所有指标均与平均抗旱指数具有显著相关性。与平均抗旱系数、平均抗旱指数的权重均以地上生物量较高,而根冠比为地上生物量与地下生物量计算所得,因此地上生物量和株高作为抗旱相对重要性更大,更有代表性,更适合作为鉴定指标。地上生物量测定相对较为容易。

表3 不同鉴定指标与平均抗旱系数ADC、平均抗旱指数ADI的相关性分析Table 3 The correlation analysis between different identification indexes and average drought resistance coefficient or index

注:**表示在0.01水平差异显著

Note:** indicate significant difference at the 0.01 level

根据表3地上生物量相关性更强这一特点,采用本试验苜蓿旱处理与水处理条件下地上生物量绘制了二维示意图(图 1),在区分这批材料抗旱性表现方面,该图较列表更直观,其中 A、B、C 和 D 是以两种条件下的供试材料平均产量为基准所划分的四组区域。A 组包括在旱处理与水处理两种条件下均高产的资源材料,B 组包括在旱处理条件下低产而水处理条件下高产的资源材料, C 组包括在旱处理条件下高产而水处理条件下低产的资源材料,D 组包括两种条件下均低产的资源材料[1]。图1中可以看出不同抗旱材料主要集中于哪个组,而且有助于筛选出具有某种特性的材料。A组最多,B组、C组、D组均较少。

图1 供试苜蓿种质材料水旱处理地上生物量 二维示意图Fig.1 Biplot for aboveground biomass of tested alfalfa germplasm under watered and dry treatment

2.3 不同抗旱评价指标与地上生物量的相关性分析

已知苜蓿地上生物量适宜作为抗旱性鉴定指标,因此采用水、旱处理地上生物量与不同评价指标进行了相关性分析(表4)。抗旱系数DRC、抗旱性指数DTIg、伤害指数DDI、敏感指数DSI、抗旱指数

值DRIv、抗旱指数DRI、改进抗旱指数IDRI、耐旱指数DTIv均为以地上生物量为基础的评价指标,加权抗旱系数WDC、加权抗旱指数WDI、综合评价D值均为综合评价指标。D值采用6个鉴定指标进行评价。

抗旱系数DRC和DTIg相关性为1;伤害指数DDI与敏感指数DSI相关性为1;由于抗旱系数DRC与DDI、DSI计算方法不同,相关性为-1,以上4个指标意义相同。抗旱指数DRI与 DRIv相关系数为1;改进抗旱指数IDRI与耐旱指数DTIv相关系数为1(表4)。这些相关性为1的指标是仅为计算公式有所不同,DTIg、DRIv、DTIv均分别在DRC、DRI、IDRI的计算公式基础上引入胁迫强度。因此这些指标可简化为3个指标DRC、DRI、IDRI,如果纳入胁迫强度,则采用DTIg、DRIv、DTIv,减少了太多指标造成的评价方法混乱,更有利于有针对性选择苜蓿抗旱性评价指标。

2.4 苜蓿抗旱性评价方法的选择

在进行苜蓿抗旱性评价方法选择时,要注意区分筛选目的,主要筛选目的有种质资源、水旱均高产抗旱品种、旱地条件高产品种筛选3大类。一是对苜蓿大量种质资源或创新材料的抗旱性鉴定评价,主要立足于抗旱性本身的表现,因为抗旱性强的材料不一定有较高的产量潜力(尤其是在正常水分条件下的产量潜力),但这些强抗旱的材料在育种和抗旱性基础研究中仍有很高的利用价值。二是抗旱品种评价方法的筛选是为了选育出抗旱品种,把育种目标放在选择干旱胁迫条件下和正常水分条件下均能高产的品种上。三是旱地条件高产品种的筛选突出了旱地条件的生长表现。因此,需针对不同筛选目的,进一步阐释各方法侧重点。

表 4 抗旱评价指标与地上生物量相关性分析Table 4 The correlation analysis between drought resistance evaluation indexes and aboveground biomass

注:DT为旱处理,WT为水处理;**表示在0.01水平差异显著

Note:DT indicate dry treat, WT indicate water treat; ** indicate significant difference at the 0.01 level

2.4.1种质资源抗旱性评价方法 从农艺学的角度讲, 某材料抗旱就是指其水处理产量不一定很高,旱处理产量相对水处理来说降低不多,即抗旱性评价指标不必与水处理产量有显著的相关关系[1],无相关性的指标更适宜进行种质资源评价。而本试验苜蓿WDC与水处理产量无相关性,D值、DRC与水处理产量相关系数较小(表4),因此这3个指标最适宜作为种质资源自身抗旱性评价方法。DRC、DTIg、DDI、DSI与水旱处理产量相关系数相同(均为0.38、0.21),而这些指标可简化为一个指标,该结果与黎裕分析结果一致[1]。隶属函数法D值和DRC与水处理相关系数相同(0.21),适宜作为种质资源综合评价方法,结果更为全面、科学,应用也较为广泛。由于抗旱系数 DRC的简捷性,在很多种质资源的鉴定评价试验中,成为首选的抗旱性评价方法[4,15,24-29]。DRC反映了干旱胁迫降低产量的程度,消除了参试材料自身抗旱性差异,具有较强的科学性和合理性。不同试验干旱程度不同,抗旱性指数DTIg纳入了胁迫强度,更加符合不同试验要求。抗旱性指数DTIg为抗旱系数DRC与胁迫强度DI的积,因此本试验二者相关系数为1(表4)。

2.4.2水、旱均高产材料抗旱性评价 从育种角度讲, 某材料抗旱就是指该材料在旱处理条件下的产量相对水处理条件下的产量来说降低不多,这个材料在旱处理和水处理条件下的产量均必须较高,抗旱性评价指标不但与旱处理,而且与水处理条件下的产量需要有显著相关性,并且相关系数较高。本试验苜蓿(表4)与水处理产量显著相关性最强、相关系数最大的为改进抗旱指数IDRI和耐旱指数DTIv,因此这2个指标为遴选抗旱品种的最佳评价方法[1-2]。二者相关性系数为1,IDRI未纳入胁迫强度,DTIv在IDRI的基础上乘以了胁迫强度,更合乎人为划定的评价标准。IDRI的计算公式显示,旱处理与所有材料旱处理平均值的比值和水处理与所有材料水处理平均值的比值的乘积,反映了材料在旱处理和水处理条件下的产量表现,即当栽培条件发生变化时, 参试材料的产量随之而变,抗旱性强的品种产量较高,在水、旱环境发生变化时仍具有表现产量较高的特点,稳定性强。

2.4.3旱地条件高产材料抗旱性评价 生产中气候干旱和土壤干旱会对苜蓿的生长带来明显影响,在旱地条件下,高产的苜蓿材料更加重要。本试验(表4)苜蓿与旱处理产量相关性最强,与水处理产量相关性弱的指标只有抗旱指数DRI和抗旱指数值DRIv。抗旱指数DRI从公式来看把旱地产量与抗旱系数结合起来,反映了参试材料旱处理下产量表现。黎裕指出,DRI在筛选品种和筛选种质资源时均不是最好的办法,但是DRI把旱地产量和抗旱系数结合在一起,可能更适合强调旱处理条件下高产而不强调水处理条件下高产的情形,可以作为综合抗旱性评价的方法[1]。同理,抗旱指数值DRIv在DRI基础上胁迫强度考虑在内,更适宜在人为划定的抗旱标准中应用,二者相关性系数为1。

综上所述,通过该苜蓿抗旱评价试验,对诸多评价方法比较结果表明,可概括为3个方法即DTIg、DTIv、DRIv(或DRC、IDRI、DRI)。

2.5 抗旱性分级方法

采用DTIg、DTIv、DRIv这3个方法进行抗旱性评价分类,分类均参考路贵和[7]的抗旱性逐级分类法, 将供试品种的抗旱性划分为5种类型,每类包含的材料份数进行了说明(表5)。采用DRC、IDRI、DRI和DTIg、DTIv、DRIv评价结果不同级但别分类完全相同,只是划分上下限范围不同。隶属函数值评价为综合评价,也可以参考路贵和的抗旱性逐级分类法进行分级(表5)。

路贵和的分类法的优点是不论哪一批材料,均可以分为5类,但是只限于现有材料群体条件下,将现有群体内进行评价分类,同一类内不同材料可以按照抗旱性大小进行排序。但是如果没有对照,这批材料可能都为极不抗旱类型或者均为极抗旱类型,如果有对照品种,不同试验的数据结果才有一定可比性。分为5类的情况下,中等抗旱水平的材料总是最多的,大致是其他类别的2倍以上。通过抗旱系数、抗旱指数、隶属函数法、等级评分法等方法可以根据数值大小进行总排序,但是缺乏分类。聚类分析可以进行分类,但为模糊分类法。方差分析采用字母标记法将各个材料平均数按由大到小排列,直到最小平均数被排列完;如果材料数过多,则字母标记法不能采用。采用抗旱系数、抗旱指数等其他方法则不受限制。

表5 不同抗旱评价指标分级标准的划分Table 5 The grading standard of different drought resistance evaluation indexes

2.6 抗旱种质材料评价结果

对该批苜蓿材料采用DTIg进行种质资源抗旱性评价,采用DTIv进行抗旱品种筛选,采用DRIv进行旱地条件下高产品种的筛选。采用DTIg、DTIv、DRIv评价一级抗旱性材料分别为30、21、25份(表5),其中DTIg有20个与DRIv结果相同,仅有3个与DTIv结果相同;3种方法抗旱性最强的材料也不一样,更加说明明确筛选目的的重要性。敖汉苜蓿采用DTIv评价为四级(抗旱性弱)类型,DTIg、DRCv评价结果均为三级(抗旱性中等)类型。

3 讨论与结论

3.1 干旱胁迫强度

干旱胁迫强度(DI)的估计值范围是 0~1, DI值越大, 说明干旱胁迫越严重。黎裕田间试验条件下的DI为0.1894[1],本试验地上生物量DI为0.67,胁迫强度更高。本试验各鉴定指标的胁迫强度是不同的,胁迫强度较高而且容易测定的指标更适宜衡量胁迫程度,本试验中地上生物量更为合适。不同试验干旱胁迫程度不同,则不能对不同环境条件下的资源进行比较,因此可以考虑设置某个有代表性的品种作为通用对照[1],增强不同试验之间的可比性。小麦、玉米、大豆抗旱性鉴定评价标准中以抗旱系数 DRC划分了5个抗旱类型的分级标准[4,17-19,25],这容易导致不合适的评价结果,因为如果胁迫强度不一致,不同资源抗旱表现可能不同,如果试验胁迫强度DI较小时,而试验结果大批材料DRC较高的话,则会认定这些材料抗旱性均极强,显然不合适,甚至违背事实本真[1]。除了设置通用对照外,把干旱胁迫强度纳入评价方法中,效果也较好。Fischer 等[30]提出的抗旱性指数DTIg在DRC的基础上在纳入了干旱胁迫强度DI之后,基本符合了人为划定的抗旱标准,结果更为尊重科学事实。

3.2 抗旱性鉴定指标的确定

大豆、水稻、苜蓿等不同植物抗旱性表现不同,在开展抗旱性鉴定评价时均需选择该植物的适用指标,比较各性状与水旱处理产量[2]或者受旱指数[16]的相关性,相关性越强,说明受旱影响越明显,更适宜作为鉴定指标。本研究分析了地上生物量、地下生物量、株高、分枝数的抗旱系数(DRC)与平均DRC、抗旱指数值(DRIv)与平均DRIv的相关性,结果显示这些指标与DRC和DRIv均具有显著相关性,其中地上生物量和株高相关性最高,说明任何植物包括苜蓿适应逆境都是以降低产量为代价的。而且产量指标和形态学指标也是田间抗旱鉴定中的常用指标[31],形态学指标采用最多最早,并且至今仍占重要地位,具有简单、实用性强的特点[12,24]。

3.3 抗旱性评价方法的确定

不同的评价方法适宜不同的评价目的,本研究对11个评价方法进行了相关性分析,相关性为1的评价方法,实际是不同方法的变型,具有同一性,并不能为育种工作者提供更多的信息[32]。最经典的抗旱系数法适宜筛选苜蓿种质资源[2],抗旱指数法适宜旱地条件下高产苜蓿资源的筛选,抗旱系数(DRC)和抗旱指数(DRI)在农作物小麦、玉米中均被广泛应用[ 1,27,32],DRC在苜蓿抗旱性评价中叫法不一样,称为胁迫指数[24,33],改进抗旱指数法(IDRI)在甘肃农科院大豆抗旱性研究应用中指出,同时考虑植物在逆境和正常条件下的产量表现, 可以筛选丰产、稳产的种质资源[2,34]。这3类抗旱性评价方法的确定,可有效的避免把产量和抗旱性两套体系混在一起,可以根据需要,更加有针对性的选择合适的抗旱性评价方法,在育种、科研方面具有非常重要的实践意义。本文参试的苜蓿种质资源采用DTIg、DRIv、DTI v 3种评价方法进行抗旱性评价,结果显示一级(抗旱性极强)材料数目分别为30份、25份、21份,对照敖汉苜蓿分别位居三级(抗旱性中等)、三级、四级(抗旱性弱)。

3.4 抗旱性分级方法

小麦、玉米、大豆地方标准抗旱性分级方法一般采用存活率、抗旱系数或抗旱指数分级[17-19],但是苜蓿抗旱性强,存活率分级法不适用[11,24,33],抗旱系数和抗旱指数分级可能存在不同试验胁迫强度不同的缺点。聚类分析为模糊分类法,在样本量较大时,要获得聚类结论有一定困难, 由相似系数得出的不恰当的分析结果,聚类分析模型本身无法识别[35]。隶属函数法只能人为取排在前列的作为抗旱性强的材料。方差分析的字母标记法限制了材料数量,不能系统分类。而路贵和的等级分类法恰巧能完成系统分类,该法可把任何一批但仅限同一批参试苜蓿划分为5级[15],同一级别内可以按照抗旱性强弱排序;为了增强不同试验的可比性,需要设置有代表性的通用对照。刘宁也参考这一标准为黍稷抗旱性进行分级[36]。

3.5 抗旱性评价时期的确定

相对于发芽期、全生育期来说,苗期作为植物生长发育的开始阶段对水分亏缺较为敏感,此时的水分胁迫不仅威胁幼苗的生存,对其后期的生长、生物量的形成以及顺利越冬等都有一定影响[11];田间全生育期鉴定评价,结果直观、准确,可靠性强,但耗费的时间、人力和财力多,难以作众多品种的鉴定[37],仅有张俊丽开展了苜蓿全生育期抗旱评价[31],还有3位学者利用田间现有苜蓿仅进行了生理指标分析[38-40],无其他全生育期报导。苜蓿作为牧草利用的是全株营养体,所以苗期生物量指标进行抗旱性评价与全生育期生物量具有较强的相关性,评价结果可信度应该较强。

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