棉花MAGIC群体后代株系对甲哌的生态响应及极端材料池的构建

石治鹏 林忠旭 李晓方 李定国

摘要：以96份棉花多基因型种群（MAGIC）后代株系为材料，研究花铃期喷甲哌[XCZ17.tif；%95%95]对株系农艺和产量性状的影响，鉴定和筛选出对甲哌[XCZ17.tif；%95%95]响应的敏感材料和钝感材料，为培育稳定广适性品种奠定基础。结果表明，甲哌[XCZ17.tif；%95%95]处理棉花的株高、果枝数、总果节、第5果枝长、第10果枝长、单株结铃数、单铃质量与其对照相比，响应达到极显著性差异（P﹤0.01），衣分和皮棉产量的响应未达到显著性差异（P﹥0.05）。通径分析结果显示，单株结铃数是决定皮棉产量最主要的因素，衣分与单铃质量次之。基于表型响应度数据的聚类分析将群体分为六大类，筛选构建2个极端材料池：敏感池（40份材料）和钝感池（43份材料）。表明棉花MAGIC群体对甲哌[XCZ17.tif；%95%95]的生态响应存在差异，极端材料池的构建发掘了一些典型材料。

关键词：棉花MAGIC群体；甲哌[XCZ17.tif；%95%95]；生态响应；极端材料池；聚类分析

中图分类号： S562.03文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）10-0065-05

由于现代品种都是高度均一的单一基因型，虽然产量有很大的提高，但是农作物遗传多样性严重衰竭，病虫害加剧，抗逆能力下降[1]。因此，培育品种（组合）内含有遗传多样性的多基因型的种群品种是十分重要的。多亲本聚合杂交（multi-parents advanced generation intercross，MAGIC）是指将具有不同目的性状的偶数数量作物种子配对杂交，将分别产生的第一代种子配对杂交，再将产生的第二代种子再配对杂交，之后，对所产生的杂交群体进行性状稳定性自交繁殖数代。多基因型种群品种利用多亲本聚合杂交等技术创造大量稳定的或者可精确繁殖的不同基因型重组体，形成基础群体，再选择表现型稳定一致的个体，使其符合抗性、优质、高产、稳产和一致性等商品性目标，按照比例搭配成多基因型种群，进一步开展种群品种在生态区的评价，确定种群内各种基因型对生态环境的响应是否一致，进而获得更好的稳定性和丰产性[2]。棉花生态响应是指田间生态条件改变后，棉花群体的生理生育特性也随着变化，表现为敏感性和钝感性。因此，如何在育种过程中了解材料对不同环境的敏感性并进行筛选和淘汰显得非常重要，尤其是面对大量的育种材料。由于棉花具有无限生长的习性，其营养生长与生殖生长的平衡就很难调控，如果处理不好，就会造成棉花减产。因此，在棉花生产上不仅要注意田间的水肥管理调控，而且还要考虑使用植物生长调节剂来进行化学调控，塑造理想的株型，使其适应机械化生产，提高经济产量。甲哌[XCZ17.tif]（1，1-dimethyl-piperidinium chloride，DPC）是一种抑制性的外源植物生长调节剂，具有抑制细胞伸长而不抑制细胞分裂的特性，能使棉株节间变短，叶色加深，叶片增厚，延长叶片功能期，使株型紧凑[3-4]，在棉花生产上被应用广泛[5-6]。前人研究结果表明，棉花喷施DPC后，能降低棉花株高以及减少主茎节数[7-8]、抑制果枝数和果枝长[9]、增加成铃数和单铃质量，提高产量[10-12]。前人的研究材料都是采用基因型单一的品种，目前关于甲哌[XCZ17.tif]对棉花群体材料影响的研究鲜有报道。本试验以1个棉花MAGIC群体的96份高世代株系为材料，研究棉花的农艺和产量性状对甲哌[XCZ17.tif]的生态响应，通过计算响应度进行方差分析和多元分析，从中筛选出敏感材料和钝感材料，建立极端材料池，为下一步棉花广适性品种的选育提供丰富的材料库。

1材料与方法

1.1试验材料

按李晓方等的方法[13]（图1）从MAGIC群体中筛选出96份不同的综合性状良好的高世代株系；植物生长调节剂甲哌[XCZ17.tif]。[FL）]

1.2试验设计与研究方法

试验在长江大学农学院试验基地进行，土壤肥力中等，肥力均匀。2个处理：1个处理喷DPC；1个处理喷清水，即为对照。每小区种1份材料，1行，5株/行，2次重复，随机区组排列。播种期为2014年4月27日，移栽日期2014年5月16日，株距40 cm，行距1 m，每个小区面积为2 m×1 m。采用常规栽培管理措施。棉花进入初花期后，分别于7月9日、7月18日、7月25日、8月6日、8月19日喷施甲哌[XCZ17.tif]，用量为 30 g/hm2[14]，兑水225 kg/hm2。在9月15日开始调查棉花的株式图，包括株高、主茎节距、果枝数、果枝长、铃数、脱落数等；取樣，室内考种，根据单位面积株数、单株成铃数、单铃质量，计算理论皮棉产量。利用Excel、SPSS 17.0进行数据处理与分析。

[BT2+*5]1.3生态响应度计算

为了表示生态响应试验结果，本试验提出了“响应度”这一概念。响应度是指一个群体或品种的各性状对不同环境因素调控的敏感程度的一种表示指标。计算公式为：

[HS2][JZ]Re=[SX（]|x[TX-*5]1-x[TX-*5]0|x[TX-*5]0[SX）]。

式中：x[TX-*5]0为对照性状的均值；x[TX-*5]1为处理性状的均值；Re为响应度。

2结果与分析

2.1棉花MAGIC群体后代株系主要性状对DPC的响应

对2个处理的棉花MAGIC群体后代株系的11个性状进行方差分析，结果（表1）表明，与CK相比，MAGIC群体后代株系间主茎节距、衣分、皮棉产量对DPC的响应没有达到显著水平，其他8个农艺性状均达到极显著水平。变异分析结果显示，经喷施DPC处理后的株高、主茎节距、第5果枝长、顶部果枝长、单株结铃数、皮棉产量的变异系数小于对照，而果枝数、总果节、第10果枝长、单铃质量、衣分的变异系数均大于CK。喷施DPC处理后各性状的变异系数从小到大顺序是衣分、主茎节距、株高、果枝数、单铃质量、第5果枝长、单株结铃数、第10果枝长、总果节、皮棉产量、顶部果枝长，CK各性状的变异系数从小到大顺序是衣分、果枝数、主茎节距、株高、单铃质量、第5果枝长、第10果枝长、总果节、单株结铃数、皮棉产量、顶部果枝长；其中皮棉产量构成因素的变异系数比较高，说明棉花的皮棉产量受DPC和基因型影响较大。

2.2棉花MAGIC群体后代株系各性状的通径分析

先对2个处理的各个性状计算平均值，然后计算其响应度，以皮棉产量Y为因变量，其他性状株高X1、主茎节距X2、果枝数X3、总果节X4、第5果枝长X5、第10果枝长X6、顶部果枝长X7、单株结铃数X8、单铃质量X9、衣分X10为自变量，对各农艺性状与皮棉产量之间进行通径分析（表2）。由表2可知，各农艺性状对皮棉产量的直接通径系数从大到小为单株结铃数（0.635 8）、衣分（0.186 7）、单铃质量（0.166 2）、总果节（0.074 0）、主茎节距（0.071 4）、第5果枝长（-0.012 6）、果枝数（-0.037 0）、顶部果枝长（-0.067 7）、第10果枝长（-0.142 2）、株高（-0.161 0），由此可知影响棉花MAGIC群体后代株系皮棉产量的主要因素依次是单株结铃数、衣分、单铃质量，且直接通径系数都为正值，而总果

皮棉产量均有不同程度的负影响，说明棉花株型的调控要合理、适度。但从各性状的间接通径系数上看，株高和果枝数可以通过总果节、单株结铃数对皮棉产量起正向作用；总果节、第5果枝长、第10果枝长都可以通过单株结铃数对皮棉产量起正向作用。综上可知，大多数性状均可以通过单株结铃数对皮棉产量起到一个正向的影响，表明提高单株结铃数可以提高皮棉产量；而单铃质量通过衣分对产量起微弱负向作用，表明单铃质量的提高会导致衣分的降低，因此在育种过程中选择材料要合理处理单株结铃数、衣分、单铃质量三者以及其他农艺性状间的关系。

2.3聚类分析

本研究利用96份供试材料的11个性状各自的响应度数值标准化转换后进行聚类分析，采用离差平方和法进行系统聚类分析。结果表明，当欧氏距离在11.58的水平上时可以把96份试验材料划分成6类（图2），其中6个不同类群的各个性状响应度的平均值见表3。第1类群包括13份材料，其特点是株高、总果节、第5果枝长、第10果枝长、单株结铃数、皮棉产量对甲哌[XCZ17.tif]的响应度高，果枝数、顶部果枝长、单铃质量对甲哌[XCZ17.tif]的响应度中等，说明该类材料对甲哌[XCZ17.tif]的调控反应敏感。第2类群包括26份材料，其特点是主茎节距、果枝数、单铃质量、衣分對甲哌[XCZ17.tif]的响应度低，总果节、单株结铃数、皮棉产量对甲哌[XCZ17.tif]的响应度较低，第5果枝长对甲哌[XCZ17.tif]响应度较高，第10果枝长、顶部果枝长对甲哌[XCZ17.tif]的响应度高，综合说明该类群对甲哌[XCZ17.tif]的调控反应钝感。第3类群包括17份材料，其特点是主茎节距、果枝数、总果节、衣分对甲哌[XCZ17.tif]的响应度低，株高对甲哌[XCZ17.tif]的响应度中等，第5果枝长、单铃质量对甲哌[XCZ17.tif]的响应度较低，第10果枝长、顶部果枝长、单株结铃数、皮棉产量对甲哌[XCZ17.tif]的响应度高，综合说明该类群对甲哌[XCZ17.tif]的调控反应钝感。由聚类图可知，第2类群和第3类群又可以聚成一类，说明这2类材料属于同一类型。第4类群包括6份材料，其特点是果枝数、总果节、衣分对甲哌[XCZ17.tif]的响应度低，株高、主茎节距对甲哌[XCZ17.tif]的响应度较低，第5果枝长对甲哌[XCZ17.tif]的响应度中等，单铃质量对甲哌[XCZ17.tif]响应度较高，第10果枝长、顶部果枝长、单株结铃数、皮棉产量对甲哌[XCZ17.tif]的响应度高，综合说明该类群对甲哌[XCZ17.tif]的调节反应属于中间类型。第5类群包括7份材料，其特点是果枝数、单株结铃数、单铃质量、衣分对甲哌[XCZ17.tif]的响应度较低，主茎节距对甲哌[XCZ17.tif]响应度较高，第10果枝长、顶部果枝长对甲哌[XCZ17.tif]的响应度高，其他性状对甲哌[XCZ17.tif]的响应度中等，综合说明该类群对甲哌[XCZ17.tif]的调节反应属于中间类型。第6类群包括27份材料，其特点是株高、总果节、第5果枝长、第10果枝长、顶部果枝长对甲哌[XCZ17.tif]的响应度高，果枝数、单株结铃数、皮棉产量对甲哌[XCZ17.tif]的响应度较高，主茎节距、衣分对甲哌[XCZ17.tif]的响应度低，说明该类材料对甲哌[XCZ17.tif]的调控反应敏感。从聚类分析结果可以看出，96份棉花MAGIC群体后代株系可以建立3个材料池。第1类群和第6类群的各性状对甲哌[XCZ17.tif]的响应敏感，可以建立敏感材料池，共40份材料；第2类群和第3类群各性状对甲哌[XCZ17.tif]的响应钝感，可以建立钝感材料池，共43份材料；第4类群和第5类群对甲哌[XCZ17.tif]的响应介于敏感型和钝感型之间，可以建立中间材料池，共13份材料。

3讨论与结论

3.1讨论

DPC是一种内吸性的抑制型植物生长调节剂，喷施甲哌[XCZ17.tif]的目的是调控棉花的生长发育，使棉株朝矮化和理想株型发展，为棉花适应机械化生产奠定基础。本研究结果表明，喷施DPC可以减少株高、主茎节距、果枝数，第5、10、顶部果枝长，因此，可以进行目标株型的选择，这一结果与前人研究[15-16]基本一致。果枝数和总果节的减少，导致单株结铃数减少，虽然单铃质量提高，但皮棉产量略有降低，影响不显著，说明DPC对皮棉产量有抑制作用[17]。也有研究结果表明，DPC对棉花产量有促进作用[10，18]，说明DPC对产量的影响结果并不一致，而是随着不同的气候条件、不同的棉花品种等因素变化[16]。另外，衣分对DPC的响应没有显著差异，这可能是由于衣分是品种本身的遗传特性，性状比较稳定。DPC对棉花各性状影响的研究报道较多，但是如何合理、科学喷施DPC仍须要深入研究。变异分析结果发现，喷施DPC和对照中棉花的顶部果枝长、皮棉产量的变异系数较大，而喷施DPC的果枝数、总果节、单铃质量的变异系数均大于对照，株高和单株结铃数的变异系数小于对照，衣分没有大的变化。以上结果表明，对棉花MAGIC群体极端材料的筛选要考虑其在不同环境条件下的变异程度：变异程度高，晚世代选择；变异程度低，早世代选择。

通径系数是说明相关性状的因果关系及各性状对皮棉产量提高的相对重要性大小，高产一直是棉花育种家们追求的目标，而影响棉花皮棉产量的性状较多，为揭示各农艺性状对皮棉产量的作用大小，需进一步做通径分析。前人对棉花性状及其与皮棉产量的关系进行了大量研究，单株结铃数、单铃质量、衣分等性状对皮棉产量具有正向作用，而单铃质量与衣分呈负向作用[19-20]。通径分析可知，单株结铃数与皮棉产量的直接通径系数的正值系数最大，其次是单铃质量和衣分；另外，单铃质量通过衣分对皮棉产量起微弱负向作用，说明在育

种过程中，对单铃质量和衣分的选择要同时考虑，不能顾此失彼，因此生产上不能一味追求大铃品种，应注重皮棉产量构成单株结铃数、单铃质量、衣分3因子的合理搭配。通径分析表明，影响棉花MAGIC群体后代株系皮棉产量的最主要因素是单株结铃数，这与前人的研究结果[19，21-22]一致。综上所述，棉花MAGIC群体后代株系对DPC的响应存在一定差异，也说明通径分析对群体材料的选择有重要的指导意义。

聚类分析的依据是遗传距离，遗传距离大的品种（系）分在不同的类，遗传距离小的品种（系）分在同一类，聚类分析在作物品种（系）资源的差异和分类方面，证明是比较可行的分析评价方法[23-28]。棉花的遗传改良和突破性育种成就的取得主要依赖于种质资源的掌握和利用，而种质资源表型多样性一直是育种家搜集材料的核心问题。本研究的聚类分析结果表明，根据对DPC响应度差异的不同，把96份棉花MAGIC群体后代株系分为六大类，共3个材料池，包括2个极端材料池：敏感型材料池和钝感型材料池；1个中间型材料池。2个极端材料池的构建对于指导亲本选择，合理搭配组合有实际意义。由于聚类分析的遗传距离基于各性状的表现型，而表现型又受环境和基因型共同影响，聚类的结果可能不是特别稳定，所以田间设计的合理性、农事操作的标准化是提高聚类分析结果准确可靠和稳定的基础。

3.2结论

棉花MAGIC群体后代株系对甲哌[XCZ17.tif]的响应存在一定差异，鉴定和筛选出的敏感材料池和钝感材料池可以为棉花育种提供丰富的材料，有助于良好株型的选择及棉花机械化生产。敏感池（40份材料）和钝感池（43份材料）从96份群体材料中筛选并且构建，生态响应钝感性是决定品种稳产的关键因素，在育种工作中，选育钝感材料，一定程度上与产量具有同等的重要性，甚至在产量水平已经很高的情况下，稳产和广适性的品种具有更加重要的意义。

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