浮叶植物菱种群扩张的生态效应

李锐++田昆

摘要：阐述了湖泊富营养化加剧造成水生植物演替的进程中，浅水区域沼泽化导致浮叶植物繁茂生长和扩张的机理。探讨了浮叶植物菱种群快速扩张所带来的生态效应，为富营养化湖泊菱种群扩张管理和沉水植物的恢复提供参考。

关键词：浮叶植物；菱种群；扩张机理

中图分类号：S682

文献标识码：A文章编号：16749944（2017）12015802

1引言

随着社会经济的发展，工业化和城市化的不断提高，外污染源被人类大量排进湖泊，造成湖泊的富营养化，随着湖泊富营养化的加剧，水质进一步恶化，会造成水生植被群落的结构改变，Egertson等[1]研究发现，富营养化的进程会导致湖泊浅水区域以优势的沉水植物逐渐衰退并伴随浮叶植物菱的繁茂生长，菱繁茂生长对湖泊生态系统的作用如何？即是本论文的讨论重点。通过总结富营养化湖泊水生植物演替和浮叶植物菱种群扩张的相关研究，探讨了菱种群扩张的生态效应，以期为湖泊生态系统菱的合理管理提供参考。

2湖泊富营养化与水生植物演替

湖泊富营养化是指湖泊水体中接纳大量输入氮、磷等营养物质，超过其生态系统的自净能力和自我调节能力，并且浮游植物大量繁殖，水体溶解氧浓度以及透明度大大降低，水生植物尤其是沉水植物退化消失，生态系统的结构和功能破坏，从而导致水质恶化、鱼类及其他水生生物大量死亡的生态系统灾变的现象或过程[2]。湖泊富营养化是一个极为缓慢的过程，一般的贫营养湖泊营养物质的积累需要几十年甚至上百年时间才能转变为富营养化湖泊。但如今随着人类生产和生活对湖泊强烈干扰，外污染源的大量持续输入，这些污染物质一部分被水生植物吸收，一部分停留于湖泊水体中，造成了水体的富营养化和生态系统的改变。

湖泊外污染源的不断供给，造成湖泊富营养化的持续加剧，水生植物的生长和发育受限，尤其是沉水植物的生长，严重时可导致其衰亡甚至消失。根据Wetzel研究[3]的结果可知，寡营养级湖泊由于水体营养物质含量较低，并不足以支持水生植物生长，因此初级生产力十分低。随着水体营养物质浓度的升高，湖泊营养水平的提高，沉水植物由于较好生长环境条件，生物量优先增加，并成为主要的初级生产力。当湖泊达到中-富营养级的时候，挺水植物和浮叶植物的生物量开始增加，浅水区域的沼泽化由近岸向湖心蔓延，沉水植物分布面积萎缩。当湖泊处于富营养或者超富营养级，浮游植物由于水体有充足的营养物质而大量繁殖生长，并且其具有遮光作用而导致了沉水植物的衰退和消失。浮游植物、挺水植物和浮叶植物构成湖泊主要的初级生产力。

近年来，随着湖泊富营养化的不断加重，越来越多的大型水生植物已经从我国的湖泊中退化甚至消失。如云南滇池是我国著名的大型高原淡水湖泊，是昆明市的重要水源地。20世纪60年代，滇池水质良好，水生生物物种多样性很高，水生植物多达100多种，而随着社会经济发展和人口的急剧膨胀，滇池的富营养化状况也日趋严重。一些敏感的水生植物群落濒临灭绝，水生植物群落的面积也急剧减少[4]。另一个位于云南省的著名湖泊洱海，其水体水质也面临富营养化威胁，水生植物种类减少，物种多样性及遗传多样性也在随之下降。20世纪80年代初，黑藻（Hydrilla verticillata）是洱海的第一优势物种，而现在其优势度急剧下降，群落的结构在逐渐单一化[5]。所以，大型水生植物在生态系统中正面临的威胁应当得到足够的重视，通过重建水生植物群落来修复富营养化水体的研究应得到不断的深入。

3湖泊富营养化浮叶植物菱种群扩张的机理

3.1菱

菱（Trapa bispinosa），菱科菱属为一年生浮水水生草本，为世界广布种，也是我国最常见的浮叶植物之一。菱浮水互生，根生于水下泥中，茎细长，漂浮于水面的叶呈聚生状，叶柄上短、下长，各叶片镶嵌展开在水面上，成莲盘座，俗称菱盘。花两性，白色，单生于叶腋，伸长水面；萼片4，基部合生；花瓣4，顶端2裂，雄蕊4，；子房半下位；花盘波状。坚果两侧各具一角刺。

3.2湖泊富营养化浮叶植物菱种群扩张机理的探讨

菱种群的快速扩张是湖泊水体富营养化加剧的生态环境变化特征之一，在许多地区已经出现菱种群快速扩张的现象，如太湖近10多年来，浮叶植物菱种群快速扩张，分布面积占全湖面积的16%，相比以往增长了4倍[6]；洱海菱的分布从2000年以前全湖零星分布，到如今在北部湖湾区成密集斑块状分布和东部湖湾成片分布[5]。浮叶植物随湖泊营养物质不断积累而快速扩张，一方面是由于湖泊水营养水平的提高，水体和底泥中的营养水平相应升高，促进了浮叶植物菱种群的扩张。谢贻发等[7]通过人工栽培实验，研究太湖梅梁湾不同营养状态的沉积物和湖水对浮叶植物四角菱（Trapa quadrispinosa）生长的影响。结果显示：在上覆水相同的条件下，营养盐较高的湖泥上培养的四角菱生长较好，其叶的各项指标大于营养盐较低的岸泥上四角菱相应指标的值，对植物各部分的氮磷质量分数进行测量，发现湖泥中的四角菱吸收了更多營养物质，但不如沉积物明显。然而李宽意等[8]通过室外的操控实验，对不同沉积物类型和不同水体营养水平条件下对东太湖四角菱的生长特性进行研究，发现了沉积物营养盐的积累水的不同水体对东湖四角菱都有显著影响，水体营养水平的升高在一定程度上也促进了四角菱的快速生长，但沉积物和上覆水中不同的营养盐的比例，也能制约菱快速生长；另一方面是菱自身形成离莲盘座的密冠层浮于水面，有利于接受更多的光源，并且也形成了遮光作用，使水体透光性降低而抑制了沉水植物的生长，从而为浮叶植物菱种群密度增长和扩张腾出了空间。

4菱种群快速扩张的生态效应

菱种群的快速扩张，虽然从功能角度来看，菱具有一般大型水生植物的生态功能，繁茂的浮叶植物可以通过遮挡水下光照而抑制藻类生长，还会减缓风浪与水流从而影响水体颗粒物的迁移与沉积，并且吸收水体和底泥中的氮磷，具有一定的生态服务价值[9]，但一方面菱的快速生长也伴随了快速死亡，即死亡后残体的降解，营养盐的释放又造成了对水体的二次污染，另一方面李荫玺等[10]对云南星云湖大街口湿地中菱分区域水体理化性质监测发现，菱分布区域水体TN去除率低，是由于菱的密集覆盖水面使底层水体含氧率极低，处于厌氧状态，导致底层水体反硝化作用较强，硝化作用较弱；胡旭等[11]在太湖进行围隔水生植被重建实验过程中发现，浮叶植物菱生长并不利于沉水植物的生长，因其自身的形态学特征具有遮光性，会降低水体透光性，抑制沉水植物的生长。根据前人的研究，菱的快速扩张生态正负效应十分明显。

此外，对于富营养或者超富营养湖泊，其水体营养物质浓度较高，不利于大部分沉水植物的生長，因此菱作为相对耐污种是富营养或者超富营养湖泊水生植被重建可选择的种植种，如刘存歧等[12]通过在白洋淀人工种植菱（Trapa bispinosa）和睡莲（Nelumbo nucifera），建立生态修复工程，研究结果表明：菱的种植明显提高了水体透明度，降低水体氮磷浓度，抑制了藻类的生长，并且从修复效果来看，菱分布区水体水质要优于睡莲分布区域；杨孟等[13]对太湖菱控制性种养工程进行了环境绩效评估，虽然从环境绩效评估上，菱的水质改善，营养盐的去除和经济产出之和都要略小于经济投入，但菱控制种养工程有明显的水质改善效果。而对于中富营养或者富营养初期变化的湖泊来说，菱的生长并不利于湖泊生态系统的恢复，菱的扩张意味着菱是沉水植物生长有利的竞争者，其次菱的爆发性生长和密集覆盖对水体含氧量贡献极低，不利于鱼类等生物生长，影响了物种之间营养链的链接，造成了局部区域生物多样性降低，以及形成了菱为主了单优物种。因此中富营养或者富营养初期变化的湖泊如何合理管理菱的生长，发挥菱的生态功能，降低其生态负效应并利于菱分布区内沉水植物的恢复是湖泊水生态管理需要注重的问题。

参考文献：

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[5]符辉，袁桂香，曹特，等. 洱海近50年来沉水植物演替及其主要驱动要素[J]. 湖泊科学，2013，25（6）：854～861

[6]Bai X， Xiaohong G U， Yang L. Analyses on water quality and its protection in East Lake Taihu[J]. Journal of Lake Sciences， 2006， 18（1）：91～96.

[7]谢贻发， 雷泽湘， 李传红，等. 太湖梅梁湾沉积物和湖水对四角菱生长的影响[J]. 生态环境学报， 2007，16（3）：753～757.

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[11]胡旭， 何亮， 曹特，等. 富营养化湖泊围隔中重建水生植被及其生态效应[J]. 湖泊科学， 2014， 26（3）：349～357.

[12]刘存歧， 杨军， 马晓利，等. 种植菱和莲对白洋淀富营养化水体生态修复的效果[J]. 湿地科学， 2013， 11（4）：510～514.

[13]杨孟， 李凤英， 杨兆平，等. 太湖菱控制性种养工程的环境绩效评估[J]. 环境科学与技术， 2016（12）：200～208.