川续断种群的伴生植物与空间分布格局研究

陈大霞+易思荣+张雪+潘媛+崔广林+李隆云+张泽

[摘要] 为了解川续断种群的伴生植物状况和掌握其种群分布格局式样，采用样方法对川续断主要自然分布区的32个样地进行群落调查。结果表明：川续断种群的伴生植物种类共有60科131属156种，以菊科、蔷薇科种类较多；伴生植物的种类多，但大部分出现的频率较低；植被类型主要为草本和灌木，占总物种数的77.6%；方差/均值比率的t>t0.05，差异显著，表明川续断的分布格局为集群分布；7个聚集强度指数的测定结果也表明川续断种群符合集群分布特点（C>1，K>0，Ca>0，m*>1，m*/m>1，I>0，GI>0）。

[关键词] 川续断； 植物种类； 空间分布格局； 集群分布

[Abstract] In order to understand the associated species and the population distribution pattern， the investigation of 32 sample plotsfrom the main natural distribution area in Dipsacus asperoides community was carried by quadrat method .The results showed that there were 156 species， which belong to 131 genera and 60 families. There were more species in the two dominant families， Asteraceae and Rosaceae. There were many types of associated， but most appeared at a low frequency. The vegetation type were mostly herbaceous and shrub species， which accounted for 77.6% of the total species. The value of t was greater than t0.05 by methods of variance/mean， showed the difference was significant and the distribution pattern of D. asperoides were cluster distribution. The determination results of seven aggregation intensity index also showed that D. asperoides population accorded with the characteristics of cluster distribution（C>1，K>0，Ca>0，m*>1，m*/m>1，I>0，GI>0）.

[Key words] Dipsacus asperoides； associated plants；distribution pattern； cluster distribution

种群的空间分布格局是由植物种群自身生物学特性、种群关系和环境条件综合作用的结果，一般反映特定环境因子对植物生存、生长和行为的影响，研究种群的空间分布格局有助于揭示种群的内部组织结构、认识种群经历的生态学过程以及预测其发展趋势[1]。植物种群在群落中的分布主要有3种类型，即随机分布、集群分布和均匀分布。植物种的个体在群落中任何地方出现的机会是相等的为随机分布，以等距的间隔在群落中出现为均匀分布，集中分布形成个体群、个体簇、个体斑块等的分布形式则为集群分布。一般自然群落中集群分布的种是最多见的，均匀分布很少见。续断为我国大宗常用中药材，其市场供应主要依赖于野生川续断资源。我国川续断分布最为集中的区域为西南地区，分布区域生境复杂，生态型多样。目前，川续断空间分布格局研究仅见于陈清华的报道，但其样地局限于重庆市武隆区白马山[2]。本文从川续断生长环境入手，广泛调查重庆、贵州、湖南、湖北共计32个川续断种群的伴生植物种类和采用样方法对川续断种群分布格局进行研究，以掌握其种群空间分布规律和分布格局式样，为探明种群内部组织结构形成机制及群落分布成因提供基础依据，对川续断栽培环境及产区的选择具有重要的理论和实践意义。

1 材料与方法

1.1 调查内容

在川续断的主要自然分布区重庆、贵州、湖南、湖北的32个样地设置样方，每个样地设置3～14个2 m×2 m的小样方，进行群落调查。调查内容主要为：GPS记录样地的海拔、经度、纬度；调查每个小样方内植物的种类及川续断种群个体的数量。空间分布格局样地信息见表1。

1.2 分布格局测定

利用统计软件分析野外取得的调查数据，揭示川续断种群的空间分布格局。本文采用扩散系数（C）的t检验研究川续断种群的空间分布格局类型。采用负二项参数（K）、Cassie指标（Ca）、Lloyd的平均拥挤度（m*）和聚块性指数（m*/m）、丛生指数（I）、Green指标（GI）来研究川续断种群的聚集强度。

1.2.1 扩散系数（C）及其t 检验 扩散系数（C）即方差均值比[3]，其统计学基础是Possion分布中方差与均值相等，扩散系数是检验种群扩散是否属于随机型的一个系数，计算公式为：C=S2=V/m。式中，S2=（xi-x）2n-1，=1n×ni=1xi。S2（V）為种群多度的方差，（m）为种群多度的均值，n为样方总数，为第个（i=1，2，3……n）样方中植株的个数。当C>1时，判定种群为集群分布；当C=1时，判定种群为随机分布；当C<1时，判定种群为均匀分布。统计学上采用t检验为检验实测值和理论值的差异程度（即偏离Poisson分布的显著性），比较t与t0.05，确定其差异显著性，其表达式为：t=（C-1）2/（n-1），自由度=n-1。当t=t0.05时，差异不显著；当t>t0.05时，差异显著；当t

1.2.2 负二项参数（K）[4] 负二项参数（K）为无量纲的指标，只考虑空间格局本身的性质，不受种群密度的影响[5]。负二项式起源于公式Pk（1-q）-k的展开式，K的近似值计算：K=2S2-x。K用来表示种群聚集度的大小，K越大则聚集度越小，反之则聚集度越大。当K>0时，种群为集群分布，且值随着聚集程度的增加而减少；当K<0时，种群为均匀分布。

1.2.3 Cassie指标（Ca） Cassie指标（Ca）于1962年由RMCassie提出的[6]，用Ca作为判断指标更为方便。Ca=S2-2=1K，式中，K为负二项分布的参数。当Ca=0时，种群为随机分布；当Ca>0时，种群为集群分布；当Ca<0时，种群为均匀分布。

1.2.4 Lloyd的平均拥挤度（m*）和聚块性指数（m*/m）[7] 平均拥挤度（m*）是指平均每个个体在同一单位中有多少个其他个体，受种群密度的影响，能表征单位样方内种群的数量和密集程度[5]。由于针对每个个体，其值依赖于现有的总个体数，计算公式为：m*=+（s2-1）=+I。m*=1时，为随机分布；m*>1时，为集群分布；当m*<1时，为均匀分布。

聚块性指数（m*/m）属于无量纲指标，受植物个体均值的影响[5]，为平均拥挤指数与平均密度之比，即m*/m=1为随机分布；m*/m>1则为集群分布；m*/m<1为均匀分布。

1.2.5 丛生指数（I） [4] 丛生指数（I）受种群密度的影响，二者能表征单位样方内种群的数量和密集程度[5]，其计算公式为：I=S2-1。当I=0时，种群为随机分布；当I>0时，种群为集群分布；当I<0时，种群为均匀分布。

1.2.6 Green指数（GI）[8] GI=（S2-1）n-1。当GI=0时，随机分布；当GI>0时，集群分布；当GI<0时，均匀分布。

2 结果与分析

2.1 川续断群落伴生植物种类

32个样地中，川续断群落的伴生物种组成共有60科131属156种，包括蕨类植物6科7属7种，裸子植物2科4属4种，被子植物52科120属144种，见表2。其中，菊科植物最多，共27种，占总物种数的17.3%；其次是蔷薇科20种，占总物种数的12.8%；其他具有较多物种的科为禾本科9种、豆科7种、忍冬科7种、伞形科5种、唇形科5种。川续断调查区域植被类型主要为草本和灌木，占总物种数的77.6%，其中75种为草本，占48.1%，46种为灌木，占29.5%。

川续断种群伴生植物种类虽然较多，但出现的频率不高，仅在1个样地出现的物种65种，2个样地出现的物种26种。少数优势物种出现频率较高，如尼泊尔芒Miscanthus nepalensis和野棉花Anemone vitifolia在26个样地有分布，出现频率达81.3%；其次是白蒿Artimisiae Herba，出现频率为75.0%；飞蓬Erigeron speciosus、野菊花Dendranthema indicum出现频率为56.3%。

结合植被类型及优势物种出现频率，川续断的群落类型主要是以尼泊尔芒、野棉花、白蒿、飞蓬、野菊花为主的草本类型，灌木为辅。群落内偶有少数乔木种类，但均为幼苗。

2.2 种群空间分布格局

四川、贵州、广西、云南等32个样地方差/均值比率的t>t0.05，差异显著，表明川续断的分布格局为集群分布，见表3。

从聚集强度指数中的扩散系数（C）、负二项参数（K）、Cassie指标（Ca）、平均拥挤度（m*）、聚块性指数（m*/m）、丛生指数（I）、Green指数（GI）测定结果可以看出：C>1，K>0，Ca>0，m*>1，m*/m>1，I>0，GI>0，符合集群分布特点，即32个样地的川续断种群呈集群分布，但各样地川续断种群的分布格局及聚集强度各不相同，见表4。

3 讨论

川续断群落的伴生植物种类十分丰富，共有60科131属156种，但大多数物种出现的频率不高，仅少数优势物种出现频率较高。植被类型主要以草本为主，其次为灌木，偶有乔木也仅处于幼苗期。由此可推断，川续断的群落类型主要是以尼泊尔芒、野棉花、白蒿、飞蓬、野菊花为主的草本类型。

不同产地川续断的分布格局研究表明，川续断种群的分布格局为集群分布。一般地，集群分布种群对环境的适应性较強，在群落中能维持一定的个体数量，因此川续断群落是一个相对稳定的群落。基于本研究取样面积和测定方法，所得出的川续断分布格局式样与实际基本一致，即呈集群分布，与文献报道的结果也相同[2]。从川续断的繁殖习性看，主要通过种子进行有性繁殖，种子数量多，在人为干扰不大的情况下，能完成自然更新，保持种群数量的稳定性，但种子的自然散布能力较差，种子成熟后，主要依靠重力散布于母株周围，所以一年生的幼苗多见于母株周围，从而形成较高强度的集群分布。此外，从川续断主分布区的生态调查可知，川续断主要生长在路边、林缘的草甸或灌木丛中，分布范围大小不一，但对海拔、光照和温度等生境条件有一定的要求，推测也是其集群分布的原因之一。综上所述，川续断集群分布格局是其自身生物学特性定的，是在生物群落中生存和延续的生态策略。

本研究通过川续断种群分布格局的研究，阐明了川续断主要伴生植物类型及种群集群分布的特点，可为更有效的保护和开发川续断药材资源及防止川续断种群衰退提供理论依据。川续断作为骨伤科的常用药用植物资源，人工栽培尚未规模化，临床用药主要来源于野生资源，因此，川续断自然居群常常受到人类经济活动的干扰，极需进行适度的保护。在制订原产地保护策略时，应首先保护其自然分布区的生态环境，对集中分布区域进行封育性保护，减

少人为活动的干扰；人工或仿生栽培时，可根据川续断主要伴生植物类型，并结合土壤、气候等其他生态因子，选择适合川续断生长的栽培环境，此外，由于川续断种群为集群分布，在仿生栽培中应注意人为的散布种子；适宜生产区划更是需要综合考虑环境、产量及质量等因素。

本文及文献报道对川续断种群分布格局的研究仅处于起步阶段，对其分布格局的动态变化和适应机制以及种群与环境因子之间的关系尚需进一步研究。实际上，川续断种群的分布格局在时间和空间尺度上都是变化的，在研究川续断的空间分布格局时，人为地采用一定格子尺度（小范围样地）进行调查，所得结果只能代表所选尺度上的格局强度。倘若样方大小选择不合理，极有可能导致错误的判定，因此，对川续断种群的空间分布格局，下一步尚需探讨不同面积样方对川续断分布格局的影响，减少样方大小引起的误差，以获得更为可靠的结果。

[参考文献]

[1] 王新功，洪伟，吴承祯，等.武夷山米槠林群落优势种群空间格局的研究[J].河南农业大学学报，2003，37（1）：44.

[2] 陈清华. 重庆武隆白马山药用植物川续断分布格局研究[J].重庆林业科技，2010（2）：36.

[3] Greig-Smith P. The use of random and contagious quadrats in the study of structure of plant communities[J]. Ann Bot， 1952，16（2）：293.

[4] 江洪.云杉种群生态学[M].北京：中国林业出版社，1992.

[5] 吴志毅，王明玖，李志强，等.2种方法在荒漠草原植物种群分布格局中的适用性比较[J].草业科学，2008，25（4）：145.

[6] Cassie R M. Frequency distribution medle in ecology plant and other organism[J]. J Anim Ecol，1962，31：65.

[7] Lloyd M. Mean crowding[J]. J Anim Ecol，1967，36：1.

[8] 张雷，邱乾栋，臧德奎.山东百部种群的空间分布格局[J]. 武汉植物学研究，2009，27（6）；617.

[责任编辑 吕冬梅]