赤峰草原主要分布区物种组成及多样性

许玉凤　王鹤　吕林有

摘要：为了完善赤峰草原主要分布区草地现有植被资料，促进草地植被恢复，合理开发利用和保护该区域内的牧草种质、发展草地畜牧业，以3个地区的草地群落为研究对象，采用典型取样法，调查和分析了群落物种组成、丰富度、多样性、均匀度等特征，探讨了植物群落多样性与海拔梯度变化的关系。结果表明，赤峰草原主要分布区植物资源丰富，共发现植物233种，分属39科155属；草地植物群落以菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）、禾本科（Gramineae）植物为主。通过样方调查发现，巴林右旗草地植物的优势种为羊草（Leymus chinensis）和阴地蒿（Artemisia sylvatica），丛生隐子草（Cleistogenes caespitosa）、芦苇（Phragmites australis）和寸草（Carex duriuscula）等为伴生种；巴林左旗优势种为寸草，伴生种为羊草、无芒隐子草（Cleistogenes songorica）和野亚麻（Linum stelleroides）等；克什克腾旗以寸草为优势种，羊草、冰草（Agropyron cristatum）和小菅草（Themede minor）等为伴生种。草地植物群落多样性存在极显著差异（P<0.01），自巴林左旗、克什克腾旗、巴林右旗呈现逐渐降低趋势。赤峰草原主要分布区草地植物群落多样性指数随海拔的升高呈现先升高后降低的趋势，中等海拔处（800 m）植物群落多样性最高。

关键词：赤峰；草地群落；物种组成；植物多样性

中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）11-2031-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.11.008

Abstract： In order to improve existent vegetation data of main grassland areas in Chifeng，promote grassland revegetation，utilize reasonably，protect forage germplasm resources and develop livestock farming，species composition，richness，diversity，evenness of grassland community were studied in grassland communities of three areas by typical sampling method，and the relation between plant diversity of community and altitudinal gradient was revealed. The results showed that main grassland areas in Chifeng were rich in plant resource，there were 39 families 155 genera 233 species，mainly Compositae，Leguminosae，Gramineae. Based on plot investigation，the dominant plant species in Balinyou Banner grassland were Leymus chinensis and Artemisia sylvatica，and Cleistogenes caespitosa，Phragmites australis，Carex duriuscula were companion species；The dominant plant species in Balinzuo Banner grassland were C.duriuscula，and the companion species were L.chinensis，Cleistogenes songorica and Linum stelleroides；The dominant plant species in Hexigten Banner grassland were C.duriuscula，and the companion species were L. chinensis，Agropyron cristatum and Themede minor. There was an extremely difference in the diversity of grassland plant communities（P<0.01），which showed a decreasing trend from Balinzuo Banner，Hexigten Banner to Balinyou Banner. The diversity index of grassland plant community in the main grassland areas in Chifeng appeared initially rising and then decreasing with the increase of altitude，and the plant community diversity was the highest at the middle altitude （800 m）.

Key words： Chifeng；grassland community； species composition； plant diversity

草地是世界上分布最廣泛的植被类型之一，面积达34.8亿hm2，占陆地面积约20%，是地球陆地生态系统的重要组成部分[1]。内蒙古目前有天然草地8 800万hm2，约占全国草地总面积的22%[2]，是世界上草地类型最多、保存最为完整的草地之一。巴林右旗草地面积为85.8万hm2[3]，巴林左旗为390.2万hm2[4]，克什克腾旗为151.0万hm2[5]，是赤峰草原主要分布区。随着经济的迅速发展，对草地的开发利用强度也在逐渐增加，加上长期的不合理利用，人为活动影响剧烈，植被破坏严重，导致草地逐渐退化[6]。

草地资源保护利用与人们日益增长的物质需要的矛盾，草地资源的脆弱性与草原生态建设投入不足的矛盾，草地资源基本保护、合理利用、开发建设与服务体系乏力的矛盾是赤峰草原分布区存在的主要问题[7-9]。草地的生物多样性是维持区域草地生态系统稳定和生产的基础，草地健康不仅关系着全球生态系统健康，也是当地牧民物质生活的基础[10，11]，因此迫切需要加强赤峰草原生态系统的保护。

生物多样性沿海拔梯度的变化趋势是生物多样性研究的重要内容，而海拔梯度包含了多种环境因子的梯度效应，环境因子改变不仅影响植物的个体发育，而且決定着植物群落的类型、分布和演替动态，气候因子往往为植物群落特征的主要决定因子[12]。因此研究生物多样性随海拔梯度的变化格局对于揭示生物多样性的环境梯度变化规律具有重要意义。

本研究以赤峰草原主要分布区为研究对象，通过调查和分析样地草本植物群落的物种组成、丰富度、多样性、均匀度等特征，以及生物多样性随海拔梯度的变化趋势，探讨草地群落的演变规律，不仅可以完善赤峰草原主要分布区草地现有植被资料，为草地植被恢复提供理论依据，而且还可为进一步开发利用和保护该区域内的牧草种质、发展草地畜牧业奠定基础。

1 研究区自然概况与方法

1.1 研究区域概况

赤峰地处燕山北麓、大兴安岭西南段与内蒙古高原向辽河平原过渡地带，地理坐标为北纬41°17′-45°24′，东经116°21′-120°58′。属于温带、半干旱大陆性季风气候区，光热资源充足，年平均降水量385 mm，降水多集中于6、7月，独特的地理位置使其植物资源非常丰富[13]。

巴林右旗位于内蒙古自治区东部，地理坐标为北纬40°12′44°27′，东经118°10′120°05′，属温带季风型大陆性半干旱气候，年降水量为360 mm，土壤主要是褐色栗钙土，植被类型有典型草原、低湿草甸和杂类草草原等[14]。

巴林左旗地处内蒙古自治区赤峰市北部，大兴安岭山脉向西南延伸处，西辽河支流乌尔吉伦河中上游地段，内蒙古高原向东北平原的过渡地带上，地理坐标为东经118°44′-119°48′，北纬43°36′-48°48′。属温带大陆性半干旱气候，年降水量为310～400 mm，土壤类型有暗栗钙土、砾石质栗钙土，植被类型主要为杂类草草原[15]。

克什克腾旗地处内蒙古高原与大兴安岭南端山地和燕山余脉七老图山的交汇地带，地理坐标为北纬42°23′-44°22′，东经116°21′-118°26′。属中温带大陆性季风气候，年降水量为300～400 mm，土壤类型有黑钙土、沙质栗钙土，植被类型主要有草原草甸、河漫滩草甸和山地草甸[16]。

1.2 研究方法

于2015年5-9月，在巴林左旗、巴林右旗、克什克腾旗3个地区展开调查。在线路调查的基础上，采用典型取样法，分别在巴林右旗设置7个样地、克什克腾旗设置6个样地、巴林左旗设置4个样地，共17个。每个样地随机设置6个1 m×1 m的样方，共102个样方。对样方内所有植物进行调查，主要包括植物的名称、高度、盖度、频度、密度。根据《内蒙古植物志》[17]鉴定物种，对暂时不能确定的物种采集标本带回实验室，请专家鉴定。

1.3 数据处理

1.3.1 计算植物的重要值 重要值（Important value，IV）的计算和统计是近代植物群落分析的常用方法，到目前为止，IV公式的构建以及各类指标的选取多具备主观随意性，即根据调查样方的实际情况而定，没有统一的规定。目前，常用的IV公式构建指标多为密度、多度、盖度、高度、频度5种，其又分别对应于相对密度、相对多度、相对盖度、相对高度和相对频度。其中，相对密度和相对多度虽意义不同，但计算结果相等，故有效指标只有4个[18]，计算公式分别为：①密度。该种植物在单位面积上的植株数。相对密度=（该物种的个体数/全部植物的个体数之和）×100%；②盖度。该种植物垂直投影面积占样地面积的百分比。相对盖度=（该物种的盖度/全部植物的盖度之和）×100%；③高度。该种植物的所有植株个体高度之和。相对高度=（该种植物的高度/全部植物的高度之和）×100%；④频度。该种植物出现的样方的次数。相对频度=（该种植物的频度/全部植物的频度之和）×100%。

1.3.2 物种多样性分析 选取物种数量与群落α多样性指数，采用丰富度指数、多样性指数和均匀度指数3个指标对群落多样性进行分析[19-22]。

1）Margalef丰富度指数（D）。D=（S-1）/lnN。

2）多样性指数。①Shannon-Wiener指数（H）：H=-■pilnpi；

②Simpson指数（？姿）：？姿=■■。

3）Pielou均匀度指数（J）。J=H/lnS。

式中，S为物种数；N为群落中全部物种的个体数之和，Ni为第i个样地的个体数之和；Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例；。

1.4 数据分析

采用SPSS 17.0对所测数据进行统计分析，用Duncan法对重要值和多样性指数进行显著性分析，用Microsoft Excel作图。

2 结果与分析

2.1 赤峰草原主要分布区草本植物物种组成

调查结果显示，赤峰草原主要分布区草本植物共有39科155属233种，其中蕨类植物仅有问荆（Equisetum arvense）1种，裸子植物仅有草麻黄（Ephedra sinica），其他均为被子植物。被子植物中双子叶植物34科119属183种，单子叶植物5科36属50种。菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）植物占优势，蔷薇科（Rosaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、唇形科（Labiatae）次之，分别占物种总数的16.74%、16.31%、12.02%、6.44%、5.15%、4.72%、3.00%（表1）。

调查过程中发现重点保护野生植物两种，分别为沙芦草（Agropyron mongolicum）、毛披碱草（Elymus villifer）；发现重点保护野生药材物种6种，分别为甘草（Glycyrrhiza uralensis）、黄芩（Scutellaria baicalensis）、龙胆（Gentiana scabra）、防风（Saposhnikovia divaricata）、远志（Radix Polygalae）、秦艽（Gentiana macrophylla）；另外调查过程中发现的青蒿（Artemisia carvifolia）、高羊茅（Festuca elata）、草麻黃已被列入国家重点保护野生植物名录（第二批）中。在调查区域中，沙芦草、毛披碱草由于过度利用与放牧，导致濒危[23]；甘草、黄芩等6种药用物种由于被过度采挖，数量急剧减少。

2.2 赤峰草原主要分布区优势物种分析

2.2.1 巴林右旗地区 在该地区共设置了7个样地，样地植被类型有典型草原、低湿草甸、杂类草草原。通过样方调查，发现该地区草地群落有27科78种植物，其中，菊科14种，占草地植物种类的17.9%；禾本科12种，占草地植物种类的15.4%；豆科10种，占草地植物种类的12.8%；蔷薇科6种，占草地植物种类的7.7%；蓼科（Polygonaceae）、毛茛科、鸢尾科（Iridaceae）、藜科、川续断科（Dipsacaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、车前草科（Plantaginaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、紫草科（Boraginaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、麻黄科（Ephedraceae）、牻牛儿苗科（Geraniaceae）、茜草科（Rubiaceae）、葱科（Alliaceae）、莎草科（Cyperaceae）、十字花科（Cruciferae）、旋花科（Convolvulaceae）、亚麻科（Linaceae）、百合科（Liliaceae）、龙舌兰科（Agavaceea）、桔梗科（Campanulaceae）、龙胆科（Gentianaceae）、唇形科植物种类共占草地植物种类的46.2%，这一结果表明巴林右旗草地植物群落以菊科、禾本科、豆科、蔷薇科为主。

通过计算该地区植物的重要值，对重要值排名前20的植物进行优势物种分析。结果发现，该地区的优势物种为羊草（Leymus chinensis）、阴地蒿（Artemisia sylvatica），相对重要值分别为0.092 8、0.092 6；以丛生隐子草（Cleistogenes caespitosa）、芦苇（Phragmites australis）、寸草（Carex duriuscula）等为伴生种，其相对重要值分别为0.076 3、0.075 1、0.073 2（图2）。调查中，发现14种植物为该地区特有的，分别为萹蓄（Polygonum aviculare）、草木樨状黄耆（Astragalus melilotoides）、龙胆、三叶委陵菜（Potentilla freyniana）、鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）、虎尾草（Chloris virgata）、剪股颖（Agrostis matsumurae）、草麻黄、棉团铁线莲（Clematis hexapetala）、蹄叶橐吾（Ligularia fischeri）、旋覆花（Inula japonica）、野燕麦（Avena fatua）、栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、艾蒿（Artemisia argyi）；其中，蹄叶橐吾、草麻黄、萹蓄、龙胆、虎尾草、棉团铁线莲、旋覆花、野燕麦、栉叶蒿、艾蒿等具有较高的药用价值，但蹄叶橐吾、萹蓄、棉团铁线莲的数量相对较少，不超过10株；鹅绒委陵菜具有一定的景观用途，春秋栽植做地被较适宜；剪股颖具有较高的饲料价值，并且具有景观用途，常用于草坪及地被。

2.2.2 巴林左旗地区 在该地区共设置了4个样地，通过样方调查发现该地区草地植物包含26科83种植物，其中禾本科14种，占草地植物种类的16.9%；菊科12种，占草地植物种类的14.5%；豆科11种，占草地植物种类的13.3%；蔷薇科8种，占草地植物种类的9.6%；毛茛科、鸢尾科、藜科、川续断科、石竹科、车前草科、大戟科、唇形科、龙胆科、瑞香科、牻牛儿苗科、葱科、旋花科、亚麻科、百合科、桔梗科、龙舌兰科、玄参科（Scrophulariaceae）、紫葳科（Bignoniaceae）、远志科（Polygalaceae）、败酱科（Valerianaceae）、莎草科植物种类共占草地植物种类的45.7%。

分析结果发现，该地区以寸草为优势种，相对重要值为0.079 6；伴生种为羊草、无芒隐子草（Cleistogenes songorica）、野亚麻（Linum stelleroides）等，相对重要值分别为0.072 3、0.067 0、0.065 6（图3）。调查过程中发现有16种植物仅出现在该地区，分别有桔梗（Platycodon grandiflorus）、大籽蒿（Artemisia sieversiana）、细叶百合（Lilium pumilum）、远志、蓝刺头（Echinops sphaerocephalus）、糙苏（Phlomis umbrosa）、米口袋（Gueldenstaedtia verna）、鸦葱（Scorzonera austriaca）、小蓟（Cirsium setosum）、金色狗尾草（Setaria glauca）、角蒿（Incarvillea sinensis）、甘草、稗草（Echinochloa crusgalli）、欧李（Cerasus humilis）、裂叶荆芥（Schizonepeta tenuifolia）、败酱（Patrinia scabiosaefolia）；其中，桔梗、细叶百合、蓝刺头既具有观赏价值，同时也具有药用价值；甘草、远志、米口袋、小蓟、败酱是很好的药用植物；欧李是整个调查过程中为数不多的灌木中的一种，长势良好，具有很高的经济价值，可食用、入药、作饲料，开发前景非常广阔；但细叶百合、蓝刺头、米口袋、甘草、远志的数量仅有5～6株。

2.2.3 克什克腾旗地区 在该地区共设置了6个样地，通过样方调查发现该地区草地植物包含28科83种植物，其中菊科13种，占草地植物种类的15.7%；禾本科10种，占草地植物种类的12.0%；豆科8种，占草地植物种类的9.6%；蔷薇科7种，占草地植物种类的8.4%；毛茛科、鸢尾科、唇形科、莎草科、桔梗科、亚麻科、百合科、瑞香科、牻牛儿苗科、葱科、石竹科、车前草科、龙胆科、藜科、伞形科、茜草科、十字花科、景天科（Crassulaceae）、玄参科、蓼科、紫草科、白花丹科（Plumbaginaceae）、报春花科（Primulaceae）、木贼科（Equisetaceae）植物种类共占草地植物种类的54.3%。

分析结果发现，该地区的优势种为寸草，相对重要值为0.117 6；羊草、冰草（Agropyron cristatum）、小菅草（Themede minor）等为伴生种，其相对重要值分别为0.112 8、0.076 9、0.066 0（图4）。调查中发现18种植物仅出现在该地区，分别有瞿麦（Dianthus superbus）、紫斑风铃草（Campanula punctata）、独行菜（Lepidium apetalum）、短花针茅（Stipa breviflora）、点地梅（Androsace umbellata）、白头翁（Pulsatilla chinensis）、小叶棘豆（Oxytropis microphylla）、二色补血草（Limonium bicolor）、酸模（Rumex acetosa）、钝叶瓦松（Orostachys malacophyllus）、野胡萝卜（Daucus carota）、無芒雀麦（Bromus inermis）、钝背草（Amblynotus obovatus）、青蒿、白婆婆纳（Veronica incana）、葶苈（Draba nemorosa）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis）、轴藜（Axyris amaranthoides）；其中葶苈、白婆婆纳、紫斑风铃草、独行菜、点地梅、二色补血草有一定的药用价值；顿叶瓦松、白头翁、瞿麦具有观赏价值，可开发用于园林绿化；但二色补血草、葶苈、瞿麦仅有1株。

2.3 赤峰草原主要分布区草本植物物种多样性特征

赤峰草原3个主要分布区草地群落草本植物的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度、Margalef丰富度的变化范围分别是0.83～0.97、1.49～2.76、0.60～0.74和1.66～7.28，各指标均表现为自巴林左旗、克什克腾旗、巴林右旗呈现逐渐降低的趋势，即巴林左旗>克什克腾旗>巴林右旗（图5）。巴林左旗与巴林右旗的Simpson指数、Margalef丰富度指数间存在极显著差异（P<0.01）；克什克腾旗与巴林右旗的Simpson指数、Shannon-Wiener指数间存在显著差异（P<0.05）；3个地区的均匀度指数间变化不显著。巴林左旗的各多样性指数值最高，其中Simpson多样性指数变化范围为0.95～0.96，Shannon-Wiener指数为2.42～2.56，Pielou均匀度为0.64～0.68，Margalef丰富度为5.22～6.09。

2.4 草地植物群落多样性与海拔的关系

由图6可知，在海拔相对较低时，物种Margalef丰富度较低，随着海拔高度的增加，物种丰富度呈先增加后减少的趋势，即海拔在600～800 m时，植物物种丰富度增加，海拔为800 m处达到最高值；之后随着海拔高度的增加，物种丰富度逐渐降低。Shannon-Wiener多样性指数在海拔800 m处最高，为2.517；其次为海拔700 m，为2.470；在海拔600 m处，其多样性指数较低，为1.970。Pielou均匀度指数变化规律与上述规律变化一致，最高值出现在海拔800 m处，为0.680。由分析可知，随着海拔高度的增加，物种多样性、物种丰富度和均匀度均先增加后降低，中等海拔高度（800 m）时植物群落物种多样性最高。

3 讨论

赤峰的独特地理位置使其植物资源极为丰富，不可能在一年的时间里对赤峰地区全部资源得以调查记录，赤峰地区野生植物资源的调查研究需要继续进行。本研究主要对赤峰草原主要分布区巴林左旗、巴林右旗、克什克腾旗进行野生植物资源调查，共发现野生植物资源39科155属233种。

在本研究中，赤峰草原主要分布区巴林左旗草本植物的物种多样性最高，克什克腾旗次之，巴林右旗最低。巴林左旗样地设置沿着河流方向，附近居民较少，人类干扰强度与放牧强度均较弱，故物种多样性较高；克什克腾旗与巴林右旗样地虽然分布在河流周围，但样地周围村镇较多，人为干扰因素大，过度的放牧与打草导致该地区物种多样性较低；克什克腾旗样地设置分布较巴林右旗均匀，调查较为全面，因此物种多样性高于巴林右旗[24]。杨婧等[25]研究放牧对内蒙古草原的影响，结果表明，随着放牧强度的增加，物种多样性呈逐渐下降的趋势；在高原地区研究放牧对植物多样性的影响，其结果与上述一致[26]。结合大量研究，表明放牧是影响物种多样性的一个重要因素，降低放牧强度有利于草地的恢复。

在本研究中，随着海拔高度的增加，物种多样性、物种丰富度和均匀度均先增加后降低，中等海拔高度（800 m）时植物群落物种多样性最高，与段敏杰等[27]在藏北地区、王国宏[28]在祁连山地区的研究结果一致；而张文等[29]在喀斯特山地的研究表明，草地植物群落丰富度指数随海拔升高呈现出增加趋势，Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数随海拔升高呈现先降低后升高的趋势，Peilow均匀度指数随海拔升高呈现下降趋势，是由于海拔高度的变化引起降水、温度等差异，从而影响土壤水分等，进而形成不同的植物群落，由于影响草本分布的因素较多，草地群落物种多样性随海拔梯度变化的规律非常复杂，不同研究尺度上得出的结果不尽相同[30]。在低海拔处草地离居民点较近，受人和牲畜的影响较大，受降水的限制，导致物种多样性较低。在高海拔地区，气温逐渐降低，使非耐寒草本植物减少，物种多样性相应降低。而在中等海拔处，一方面，由于人为干扰因素大大降低，草地植物群落生长旺盛，另一方面，具备植物生长所需要的适宜水热条件，因此物种多样性较高。由此可知，低海拔区域草地植被的保护对于草地生产力的维持和生物多样性的稳定发展具有重要的意义。

4 结论

经调查发现赤峰草原主要分布区草本植物共有39科155属233种，菊科、禾本科、豆科植物占优势，蔷薇科、藜科、毛茛科、唇形科次之。巴林右旗草地的优势物种为羊草、阴地蒿，以丛生隐子草、芦苇、寸草等为伴生种；巴林左旗地区以寸草为优势种，伴生种为羊草、无芒隐子草、野亚麻等；克什克腾旗地区的优势种为寸草，羊草、冰草、小菅草等为伴生种。

赤峰草原主要分布区草本植物物种多样性特征为自巴林左旗、克什克腾旗、巴林右旗呈现逐渐降低的趋势，即巴林左旗>克什克腾旗>巴林右旗。巴林左旗的各多样性指数值最高，其中Simpson多样性指数变化范围为0.95～0.96，Shannon-Wiener指数为2.42～2.56，Pielou均匀度为0.64～0.68，Margalef丰富度为5.22～6.09。

赤峰草原主要分布区草地植物群落丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Peilow均匀性指数随海拔升高呈先增加后降低的趋势，中等海拔高度（800 m）时植物群落物种多样性最高。

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