人工调控措施下马尾松凋落叶化学质量变化及与分解速率的关系

2017-06-27 00:39陆晓辉丁贵杰陆德辉
生态学报 2017年7期
关键词:松针马尾松菌剂

陆晓辉,丁贵杰,陆德辉

1 贵州大学贵州省森林资源与环境研究中心, 贵阳 550025 2 贵州师范大学地理与环境科学学院, 贵阳 550001



人工调控措施下马尾松凋落叶化学质量变化及与分解速率的关系

陆晓辉1,2,丁贵杰1,*,陆德辉1

1 贵州大学贵州省森林资源与环境研究中心, 贵阳 550025 2 贵州师范大学地理与环境科学学院, 贵阳 550001

马尾松凋落叶分解缓慢,促进其凋落物分解,提高养分归还速度,维持地力稳定,已成为马尾松人工林可持续经营中的关键问题。基于此,采用正交试验L9(34)设计,选择菌剂、表面活性剂、不同碳氮营养液和有机肥料4种人工调控因素,在马尾松林下开展凋落叶分解调控试验,以掌握不同调控组合对凋落叶分解速率和化学质量的影响及作用效果等。结果表明:有机肥料和菌剂显著影响马尾松凋落叶分解速率,腐解剂2和鸡粪联合作用更利于分解。马尾松凋落叶在林下自然分解过程中,化学质量参数向着利于分解的方向变化,N、P以积累为主,C/N、C/P、L/N和L/P呈降低态势,人为调控措施加速了这一变化进程;不同调控措施对凋落叶化学质量参数的影响不尽相同,添加有机肥料有利于剩余凋落叶N、P含量升高,C/N、C/P、L/N和L/P的降低;菌剂腐解剂2有利于L/P、C/P的降低;表面活性剂 OP- 10有利于凋落叶L/N的降低。人工调控下,调控因素可通过改变凋落物化学质量影响其分解速率, N含量和C/N是影响马尾松凋落叶分解速率的主要因素;而P浓度、L/N、C/P、L/P对分解速率的影响不规律或不显著。

不同调控因素;分解;凋落叶;化学质量;马尾松

森林凋落物是森林生态系统内物质循环和能量流动的重要环节[1]。凋落物分解的快慢及其养分释放的多少,决定了森林生态系统养分过程的特征,也决定了土壤中有效养分的供应状况,进而影响植物的养分吸收[2]。

在较小尺度范围内,森林新鲜凋落物的物理和化学性质对凋落物分解起主要作用,表现出分解特征和分解速率上的差异[3- 5], 其中N、P、木质索、纤维索、C/N、C/P、木质索/N等是常见的凋落物化学质量参数[6]。随着对凋落物化学属性与凋落物分解关系认识的不断深入,一些学者尝试采用人为改变基质质量的措施影响凋落物分解,如添加氮、磷进行基质养分调控[7- 10];接种一定功能型真菌或复合菌剂研究对凋落物分解的影响[11- 13];将具有不同基质质量的凋落物混合以影响凋落物的分解进程[14-15]。以上人为调控凋落物分解速度的研究多采用单一调控方法,而采用多因素综合调控的研究尚鲜有报道。

马尾松(Pinusmassoniana)是中国南方最主要用材树种之一,具有分布广、速生、丰产、适应能力强、综合利用程度高等特点。马尾松针叶多为厚革质,角质层发达,含有较多的木质素、纤维素、单宁等物质,阻碍了微生物的分解,也不利于淋溶作用和土壤动物的机械破坏[16],导致松针分解缓慢。因此,促进马尾松凋落物加快分解,提高养分归还速度,维持地力稳定,已成为马尾松人工林可持续经营过程中的关键问题。为此,针对马尾松凋落叶难于分解的特性,选择不同的调控因素(菌剂、表面活性剂、碳氮营养液和有机肥料),在马尾松林下开展凋落叶分解定位试验,以比较不同调控措施对凋落叶分解速率和化学质量变化的影响,分析分解速率与凋落叶质量动态变化的关系,探讨多种调控因素干预凋落物分解的作用效果及作用途径,为科学合理经营马尾松人工林提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于贵州大学南校区松林坡马尾松林内(26°34′N,106°42′E,海拔1110m),属于亚热带季风湿润气候,年均气温15℃,年均降水量1178.1mm,年均日照1354h,无霜期270 d左右。土壤为第四纪红色黏土发育的黄壤。

试验地林龄50a,林分密度600株/hm2,平均胸径42.3cm,平均高31.6m。灌木层主要有油茶(Camelliaoleifera)、绒毛山胡椒(Linderanacusua)、南方荚蒾(Viburnumfordiae)、海桐(Pittosporumtobira)、杜鹃(Rhododendronsimsii)、中型冬青(Ilexintermedia)等,草本主要有红盖鳞毛蕨(Dryopteriserythrosora)、寒莓(Rubusbuergeri)、苔草属某种(Carexsp.)、小果葡萄(Vitisbalanseana)、三穗薹草(Carextristachya)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)等。

1.2 试验材料

试验所用松针为当年凋落,收集于贵州龙里林场同一片马尾松中龄林。将收集的原状松针带回实验室,剔除树枝、树皮、灌木叶片等杂物,保留外形完整未分解状态的松针。将松针用自来水快速冲洗,沥水后置于50℃烘箱内烘干,密封保存备用。

1.3 试验设计及方法

针对影响和限制马尾松凋落叶分解的主要因素,采用L9(34)正交设计,选择菌剂(A)、表面活性剂(B)、碳氮营养液(C)和有机肥料(D)4个调控因素,每个因素设3个水平,正交试验设计见表1。

表1 凋落叶分解正交试验设计

4种调控因素的选择原因、基本情况及处理计量如下:微生物是凋落物分解的主要参与者,本研究接种不同种类的功能型菌剂(菌1为淡紫紫霉(Purpureocilliumlilacinum),分离纯化于马尾松林下枯枝落叶层;腐解剂1为广州微元生物科技有限公司生产的‘粗纤维降解菌’;腐解剂2为北京正农农业科技有限公司出品的‘有机栽培基质发酵菌种’),以提高分解者的数量和质量;菌1按松针重100%添加,腐解剂1和腐解剂2按松针重50%添加。松针角质层发达,表面活性剂具有的软化蜡质的功效,采用表面活性剂(Tween 80和OP- 10)预处理凋落叶,以期破坏其蜡质层;处理方法是将两种表面活性剂配制成浓度为4 g/L的溶液,将松针浸泡其中,24小时后取出,用自来水反复快速冲洗,沥水后置于50℃烘箱内烘干,密封保存备用。为保障添加菌剂的生长繁殖,每月每袋喷施不同形态氮的碳氮营养液30mL,同时也可比较不同形态氮的作用差异;碳氮营养液以溶液中葡萄糖浓度20 g/L为标准,选择NaNO3、尿素和NH4Cl 3种N素,与葡萄糖配制成C/N为20的碳氮营养液。松针C/N高(C/N为85.37),添加鸡粪(C/N为6.25)和油枯(C/N为7.13)两种有机肥料,以降低松针C/N比;两种有机肥料均购买自贵阳市花鸟市场,按有机肥料和松针混合C/N为20添加。

选取规格25cm×15cm,孔径1mm分解袋,装入20g烘干松针,平铺开,扎好袋口。按试验设计安排试验,分别将各试验组12个分解袋集中平铺于试验地半分解层上,相邻分解袋间隔2—3cm,不同试验组间隔1m以上。同时设置对照(CK),不添加任何物料,每月在分解袋上喷洒30mL的水。每月采样1次,共收集6次。采集后立即用自封袋封装,带回实验室,去除袋外杂质和袋内添加物料,剩余松针置于50℃烘箱中烘干,称重,备用。

1.4 化学分析

全碳、全氮:使用德国vario MACRO cube常量元素分析仪测定;全磷:硝酸-高氯酸消煮,钼锑抗比色法分析(LY/T1270—1999);木质素:基于范氏(Van Soest)[17]原理,意大利VELPFIWE纤维素测定仪分析酸性洗涤木质素。

1.5 数据处理与统计分析

凋落物失重率:

Li(%)=100×(Mi-M0)/M0

式中,Li为凋落物失重率(%);M0为凋落物初始重(g);Mi为不同时间点采样的瞬时残留量(g)。

凋落物分解模型及分解系数[18]:

采用改进的 Olson经典指数模型:

y=ae-kt

式中,y为凋落物残留率(%);k为分解系数(g g-1a-1);t为时间(a);a为拟合参数;e为自然对数底。

运用Excel 2010软件进行正交试验设计方差分析和直观分析,比较不同调控措施对分解系数的影响;运用SPSS 19.0软件进行多因素方差分析(general linear model)和多重比较(LSD),探讨不同调控措施对剩余凋落叶质量的影响,并通过一元线性回归(linear regression)分析讨论凋落叶失重率与剩余松针质量动态的关系。显著性水平设定为P=0.05。

2 结果与分析

2.1 凋落叶分解动态及差异性分析

图1 不同试验组凋落叶分解动态Fig.1 Litter leaf decomposition dynamic on different trial groups试验号1—9见表1

各试验组凋落叶质量损失率见图1,随分解时间延长,各组凋落叶质量损失率逐渐增加;分解6个月后,各组累积质量损失率大小顺序为:7916CK28435,第7组的累积失重率最大52.8%,较CK增加19.86%。

选用Olson经典分解模型,利用各试验组凋落叶失重率动态变化过程数据,拟合的分解方程见表2。经检验各方程均达显著或极显著水平。各组分解系数大小顺序为:79628CK5143。50%分解时间上,第1、2、7和9组用时低于CK;95%分解时间上,则为第2、6、7、8和9组用时低于CK;半分解和95%分解用时最短的均为第7组,分别为0.46a和2.14a,所用时间比CK分别缩短了0.12a和0.88a。对各组凋落叶分解系数方差分析(表3)表明: 菌剂和有机肥料对凋落叶分解系数影响很大,差异显著;直观分析,菌剂和有机肥料分别以第3水平(腐解剂2)和第2水平(鸡粪)最佳。

2.2 剩余凋落叶化学质量动态及差异性分析

由图2可知,在自然分解的180d里,CK剩余凋落叶N、P含量总体呈升高趋势,在90d和120d时有所降低,但仍高于初始值(120d时P含量除外)。各调控组的N含量总体呈升高的变化趋势,P含量也呈现升高趋势,波动较大;绝大部分试验组剩余凋落叶N含量和P含量均高于CK,在90和120d时表现更为突出。

CK剩余凋落叶C/N、C/P、木质素/N (L/N)和木质素/P (L/P),均呈“降-升-降”的变化规律,仍保持着较高的数值。其中,C/N在所有时段均低于初始值,C/P在120d时高于初始状态,L/N和L/P则在90d和120d时高于初始值。各调控组剩余凋落叶以上4个参数,在分解的30—60d相对于初始值明显降低,之后变化有所起伏,绝大部分低于CK (图2)。

表2 不同试验组凋落物分解方程及分解参数

表3 基于不同调控因素的凋落叶分解系数方差分析

F0.05(2,2)=19.00,F0.01(2,2)=99.00;Ki表示水平号为i的对应试验结果之和

图2 不同试验组凋落叶质量动态变化Fig.2 Leaf litter quality dynamics of different trial groups

对表4中6项质量参数按正交试验设计方差分析方法进行分析,结果表明:有机肥料和菌剂对剩余凋落叶N浓度均有显著影响,多重比较发现,加入鸡粪和油枯有利于N含量升高,但二者间差异不显著;菌1提高N含量的效果好于另外两个水平。有机肥料对剩余凋落叶P含量具有极显著影响,水平间差异显著,加入鸡粪和油枯有利于P含量升高,且鸡粪影响强于油枯。有机肥料对剩余凋落叶C/N、C/P、L/N和L/P均产生了显著影响,添加鸡粪和油枯均有利于4个质量参数降低,且鸡粪对L/P的影响强于油枯,二者对其他3个质量参数的影响无差异;表面活性剂对剩余凋落叶的L/N产生了显著影响,OP- 10较Tween80利于L/N降低;菌剂对剩余凋落叶C/P和L/P产生了显著影响,腐解剂2有利于C/P和L/P值降低。

表4 基于不同调控因素的剩余凋落叶质量参数方差分析

2.3 凋落叶分解速率与化学质量动态变化的关系

不同试验组凋落叶的质量损失率(y)与剩余凋落叶质量参数(x)线性回归分析结果见表5。所有组的凋落叶质量损失率均与N含量呈正相关,其中第2、3、4、6、7、9组达显著水平。第1、2、3、5、6、7组的凋落叶质量损失率与P含量呈正相关,且第7组达显著水平;而其他组与P含量呈不显著负相关。所有组凋落叶质量损失率与C/N均呈负相关,且第2、3、4、6、7、9组相关显著。各组凋落叶质量损失率与C/P相关不显著。第4、6、9组质量损失率与L/N呈不显著负相关;其他组与L/N呈正相关,且第2、3组达显著水平。第1、2、5、7、9组质量损失率与L/P比呈不显著负相关;其他组与L/P比呈正相关,且第8组关系显著。

表5 不同试验组凋落叶的质量损失率与剩余凋落叶化学质量动态的关系

3 讨论与结论

3.1 不同调控措施对凋落叶分解速率的影响

凋落物初始化学组成,决定了能否有效地提供微生物群落分解所需的能量和营养,对分解速率影响明显[10]。向养分含量相对不足的凋落物中添加外源营养物质,可提高其初始化学质量,有效补充微生物生长繁殖的营养需求,理论上将有助于凋落物分解。外源物质添加多集中于氮和磷,其对分解速率的影响因凋落物种类、环境条件和处理方式等不同表现各异。如,外加适量氮源能提高杉木凋落物底物质量,促进凋落物分解和养分释放[19];随着氮沉降的增加,北美白桦凋落物分解加快[20];同样的氮添加促进了马尾松松针的分解,却对木荷叶片分解无显著影响[21]。磷添加可以加快C的释放,促进凋落物分解[22];氮磷单独添加和复合添加均促进了湿地松凋落叶前期分解速率,抑制中、后期的分解速率[23];养分添加减少了苦槠有机碳保留量,添加C、N、P处理影响最大[24]。本研究中,尝试使用富含有机物质和各种营养元素的有机肥料调节马尾松针叶化学质量,有机肥料对凋落叶分解系数影响显著,鸡粪的作用效果较好,说明有机肥料同以往添加的外源营养物质一样,能够改善凋落叶质量,影响其分解速度。

微生物将复杂有机物转化为简单无机物的过程是凋落物分解的重要环节[25],不同的微生物类群适应于不同的化学基质[26],自然条件下分解者的数量和种类决定着枯落物的分解速率[27]。研究表明,人为添加具有一定腐解功能的微生物能够促进凋落物分解,如:速腐增效剂处理显著提高了新疆杨凋落叶分解率[12];添加微生物菌剂加快了堆腐凋落物的腐熟速度,提高了堆腐凋落物养分浓度[13]。本研究中,菌剂对凋落叶分解系数影响显著,腐解剂2的作用表现优于单一真菌(淡紫紫霉)和腐解剂1,证明根据凋落物中化合物组成特点,添加适宜的功能型复合微生物菌剂,增加有效分解者的数量,可提高凋落物的分解速度。

本研究中,第7试验组包含‘腐解剂2’和‘鸡粪’两个显著影响分解系数的调控优水平。一方面鸡粪的添加弥补了凋落叶养分的亏缺,提高了凋落叶化学质量,能够满足微生物生长繁殖营养需求;另一方面腐解剂2的加入丰富了分解者的种类和数量,二者综合作用更好的促进了凋落叶分解,故该试验组分解参数优于其他。说明根据凋落物特性,选择多种调控手段协同作用是加速马尾松林下凋落物分解转化的有效途径。

3.2 不同调控措施对凋落叶质量参数变化的影响

在凋落物分解过程中,非有机态营养元素的释放是在碳与营养元素比低于一定值后才发生。如果分解开始就超过此值,那么元素就会滞留直至低于最小值为止[28]。本研究中,马尾松凋落叶初始C/N(85.37)和C/P(1774.6)较高,故在林下自然分解过程中(CK),N、P两种元素含量总体呈升高趋势,这与以往马尾松凋落叶分解的研究结果相一致[29];C/N、C/P、L/N和L/P则大体呈降低态势,说明自然分解过程中,剩余凋落叶质量参数动态向着有利于营养元素释放的方向变化。各调控组质量参数的动态变化规律与CK相近,但变化幅度明显高于CK,说明人为调控因素提高了剩余凋落叶化学质量的变化进程,利于凋落物分解的进行。各调控因素作用特点不同,其对质量参数变化的影响存在差异。有机肥料富含N、P等营养元素,所以添加有机肥料有利于剩余凋落叶N、P含量升高,C/N、C/P、L/N和L/P的降低,提高剩余凋落叶化学质量作用明显,与以往通过养分添加影响凋落物分解的研究结果基本一致[19,24]。微生物生长繁殖需要消耗大量的碳,有机碳又是凋落叶的主要组分,故微生物将分解凋落叶中有机碳。以往研究也证明向凋落叶中添加菌剂后,提高了凋落叶C的分解速率,降低了C/N[12-13]。本研究中菌剂显著影响剩余凋落物的C/P和L/P,对C/N影响不显著,可能是菌剂与其他调控因素联合作用所致。表面活性剂OP- 10有利于凋落叶L/N的降低,可能是因为表面活性剂具有的软化蜡质的功效,使植物茎叶表面的第一道屏障得以不同程度的改变[30],经表面活性剂处理后的凋落叶便于微生物着生,利于分解。

3.3 凋落叶化学质量动态变化对分解速率的影响

凋落物基质质量与其分解速率密切相关,以往多集中于凋落物分解速率与初始化学质量关系的研究。随着凋落物分解的进行,其化学质量也随之改变。上一阶段的分解产物即为下一份阶级的分解底物,上一阶段剩余凋落物的化学质量必然影响下一阶段凋落物的分解速率,故探讨分解过程中凋落物化学质量动态与分解速率变化的关系,更能真实反映凋落物化学质量对分解过程的影响。葛晓改等[31]研究自然分解条件下,马尾松凋落叶化学性状动态变化与分解速率关系发现,凋落叶分解速率与N动态呈极显著正相关关系,与P和C/N动态呈极显著负相关关系,与C/P动态呈正相关关系,但不显著。由于试验材料、研究地点和试验周期等因素的不同,本研究自然分解状态下(CK)马尾松松针分解速率与化学质量动态也呈现相似的关系,但相关性均不显著。6个调控组(2、3、4、6、7、9) 质量损失率与凋落叶N动态呈显著正相关关系,与C/N动态呈显著负相关关系。这一结果主要是因为人工调控因素显著影响了分解过程中凋落叶N含量和C/N,所以相比于自然分解,调控因素也提高了二者对分解速率的影响。N含量和C/N是影响人工调控试验分解速率的主要因素,分解过程中剩余凋落物N浓度越高和C/N比越低,越利于分解。凋落叶质量损失率与P浓度、L/N、C/P和L/P动态的关系则不规律或不显著,说明以上4个参数不是调控试验分解速率的主要影响因素。

综上所述,根据凋落叶特性,选择不同调控因素改变分解条件,能够影响凋落叶分解速率,多因素协同作用效果好;调控因素的加入能够促进质量参数向着利于分解的方向变化; 调控因素可通过改变凋落物化学质量影响其分解速率,N含量和C/N是影响人工措施调控凋落物分解的主要因素。本研究是采用多因素协同调控马尾松凋落叶分解的尝试,仍需开展后续试验来检验本研究结果。通过扩大调控因素数量、增加试验重复次数,建立野外固定样地等,将更为深入的研究人工调控马尾凋落叶分解的途径和机制。

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Impact of different control measures on leaf litter chemical quality dynamic and its relations with decomposition rate under the pure Pinus massoniana forest

LU Xiaohui1,2, DING Guijie1,*, LU Dehui1

1InstituteforForestResources&EnvironmentofGuizhou,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China2SchoolofGeographicandEnvironmentalSciences,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China

The slow decomposition rate ofPinusmassonianalitter is an important problem that results in the nutrient imbalance of soil ofP.massonianaforests. Accelerating the nutrient return rate to soil is considered to be an efficient measure to maintain the stability of soil productivity and sustainable management. The aim of this study was to observe the chemical quality change of litter and decomposition rate by altering the decomposition conditions and to assess the effect of different additives on the decomposition rate ofP.massonianalitter in field. The regulation factors were microbial inoculants (fungus 1 or microorganisms 1 or microorganisms 2), surface-active agents(Tween 80 or OP- 10), carbon and different forms of nitrogen nutrient solution(NaNO3or urea or NH4Cl) and organic fertilizer(chicken manure or oil cake). The experiment was designed using the orthogonal test method ofL9(34). The results indicated that the decomposition rate ofP.massonianalitter was influenced significantly by organic fertilizer and microbial inoculants and was fastest under the combined treatment of microorganisms 2 and chicken manure. Under natural conditions, nitrogen and phosphorus would be relatively concentrated in the debris, whereas the ratios of C/N, C/P, lignin/N (L/N) and lignin/P (L/P) would decrease with the decomposition process; this is helpful in terms of accelerating the decomposition rate. Based on this principle, additives could speed up this process according to this principle. The effects of the different additives varied considerably. After the addition of organic fertilizer, the concentrations of nitrogen and phosphorous were raised, and the ratios of C/N, C/P, lignin/N (L/N) and lignin/P (L/P) were reduced. The addition of microbial inoculants resulted in lower C/P and L/P ratios; surface-active agents could help lower the L/N ratio of debris. The litter decomposition rate in all control treatments positively correlated with N concentration and negatively with the C/N ratio, and the leaf litter decomposition rate was not obviously related to its P content, L/N ratio, C/P ratio, and L/P ratio. Under artificial control, the decomposition rate can be affected by changing the litter chemical quality; the N content and C/N ratio were the main factors involved in regulating litter decomposition. The results of the study will provide the theoretical basis and technical support forP.massonianaforest resource management.

different control measures; decomposition; litter chemical quality; Pinus massoniana

10.5846/stxb201511242372

国家科技支撑项目(2015BAD09B01);贵州省科技重大专项(黔科合重大专项字[2012]6001号);贵州省林业重大专项(黔林科合[2010]重大03号);国家自然科学基金项目(41261058)

2015- 11- 24; 网络出版日期:2016- 08- 30

陆晓辉,丁贵杰,陆德辉.人工调控措施下马尾松凋落叶化学质量变化及与分解速率的关系.生态学报,2017,37(7):2325- 2333.

Lu X H, Ding G J, Lu D H.Impact of different control measures on leaf litter chemical quality dynamic and its relations with decomposition rate under the pure Pinus massoniana forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2325- 2333.

*通讯作者Corresponding author.E-mail: gjdinggzu@126.com

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