小麦育种中亲本创新的典型事例及难点分析

方 正，翟冬峰，刘维正

(1.烟台市农业科学研究院，山东烟台 265500； 2.山东登海种业股份有限公司，山东莱州 261448)

小麦育种中亲本创新的典型事例及难点分析

方 正1，2，翟冬峰2，刘维正1

(1.烟台市农业科学研究院，山东烟台 265500； 2.山东登海种业股份有限公司，山东莱州 261448)

本文综述了我国北方冬麦区小麦骨干亲本创新的主要成就，并以鲁麦13和鲁麦14及其在育种中的成功应用为例，指出了亲本创新中普遍存在的抗病品种农艺性状差、产量水平低或高产品种抗病性不持久的问题。对于亲本改良过程中高产与综合抗性不易同步提高的难题，应以提升亲本的丰产性能为前提，积聚持久抗病、慢锈(粉)基因和抗旱等性能。

冬小麦；育种；亲本创新

“一粒种子可以改变世界”，“一个基因可以改写历史”，这是对亲本创新在作物育种工作中的地位和作用最为精辟的概括。1935年，日本岩手县农事试验场以矮秆品种白达磨(Daruma)的后代福尔兹达磨(Fultz/Daruma)为亲本[1]，与美国品种土耳其红(Turkey-Red)杂交，育成了著名矮秆品种农林10号(Norin 10)，它携带 Rht-B1b、 Rht-D1b基因。该品种分蘖力强，成穗率高，穗大，株高61 cm，抗倒伏能力强，在高产栽培条件下表现出惊人的生产潜力。但因病害多，农林10号未能成为主栽品种[2]。1946年美国从日本引进了农林10号，由于改良难度很大，不少育种家半途而废。唯有沃格尔(Vogel O A)博士知难而进，历时16年，以美国品种布瑞沃(Brevor)与农林10号杂交，选育出了优异品系农林10号/布瑞沃-14(Norin 10/Brevor-14)，1961年又以此为母本育成了著名的格涅斯(Gaines)和纽格涅斯(Newgaines)。这两个品种在华盛顿州分别创造了旱地9 375 kg·hm-2和水地14 100 kg·hm-2高产纪录。1954年国际玉米小麦改良中心(CIMMYT) 布劳格(Borlaug N E) 博士从美国引进了农林10号/布瑞沃-14，并育成了一批矮秆、高产、抗病、适应性广的小麦品种，使产量翻番[2]。同样，我国育成的小偃6号、矮孟牛、周8425B等骨干亲本已在育种中发挥了重要作用。我们用自己创制的种质烟74<11>育成了鲁麦13和鲁麦14，二者不仅成为主栽品种，还成为黄淮麦区育种骨干亲本，充分展示了亲本创新的重要性和必要性。本文简要回顾了小偃6号等骨干亲本的创制过程与作用，介绍了鲁麦13和鲁麦14的选育以及对相关问题做的分析，期望为我国小麦亲本创制和育种发展提供参考。

1 小偃6号、矮孟牛和周8425B的培育与应用

1.1 小偃6号

20世纪50年代中期，中国科学院西北植物所李振声院士等克服了小麦远缘杂交不亲和、杂种后代不育和疯狂分离等难题，育成了小麦二体异附加系，将偃麦草耐旱、抗干热风、抗条锈病、抗白粉病和高产基因转移到小麦品种中，育成了小偃号系列种质和品种。1975年对小偃5号(母本St2422/464，父本小偃96)的姊妹系7014-5-2进行红宝石激光处理，选出了持久抗病、高产、稳产和优质的小麦品种小偃6号[3]，开创了我国小麦远缘杂交选育品种的先例，其累计种植面积达1 000×104hm2。小偃6号衍生品种达79个，累计种植面积2 000×104hm2以上，1985年获国家技术发明一等奖。

1.2 矮孟牛

20世纪70年代初期，山东农学院(山东农业大学前身)以李晴祺教授为首的研究人员对德国品种牛朱特(Neuzucht)进行改良，历时10年(1971-1981)育成了矮秆、高产、多抗，遗传力强的新种质矮孟牛。1983年后被育种家广泛应用，育成了鲁麦1号、鲁麦5号、鲁麦8号等16个品种。至1999年夏，这些品种累计种植面积达3 053×104hm2。李晴祺主持完成的“冬小麦矮秆、多抗、高产新种质矮孟牛的创造及利用”项目，经鉴定是小麦种质创新和育种研究的一次重要突破，在1997年获国家技术发明一等奖[4]。牛朱特是小麦与黑麦属间远缘杂交种，1936年由德国萨克森育种站育成[5]，具有抗病能力强、丰产性好，穗大粒多、秆强抗倒等优点，其对光周期反应敏感，比我国冬小麦品种晚熟10 d以上，花期不遇，故改良难度很大。1971年他们以小麦品种孟县201作母本、牛朱特为父本进行杂交，采取调控温光和肥水、剪蘖等综合措施，双向调控花期，促使双亲花期相遇，获得了4粒种子。F1代又以矮丰3号(携带 Rht-B1b、 Rht-D1b等矮秆基因)为母本进行杂交(矮丰3号//孟县201/牛朱特)，于1981年育成矮孟牛，为我国小麦育种做出了重大贡献。

1.3 周8425B

1978年，河南省周口市农科所(院)郑天存等育种者用小黑麦品种广麦74作母本、普通小麦杂种[练丰1号/山前麦(苏)]F1作父本进行杂交，在广泛的分离后代中选育出矮秆(60 cm左右)、穗大、粒多、千粒重高达60 g左右、抗条锈病和白粉病、微感叶锈和部分小花不结实的周78A。针对其缺点，1984年又以中高秆、穗大和抗病性能好的安农7959(St2422/464/Nainari60)作父本杂交改良，1988年育成了集矮秆、大穗和抗多种病害的优异种质周8425(分A、B两个系)[6]。以周8425B为亲本，先后育成了周麦11号、周麦22号、周麦24号等16个周麦系列品种，并为广大育种工作者广泛利用。据不完全统计，以周8425B 作亲本育成的80多个新品种先后通过国家和省审定，累计种植面积已达3 333×104hm2[7]，在黄淮南片小麦生产中发挥了重要作用。

2 鲁麦13和鲁麦14的培育与应用

20世纪50年代后期，各地争创小麦“卫星田”，品种倒伏严重，于是20世纪60年代国内掀起了矮化育种热潮。由于农林10号及其衍生品种改良难度大，烟台市农业科学研究院对其改良工作也几经失败，原因是其矮秆性与病害、早衰等不良性状连锁紧密。作者受国外育种经验的启迪，自1971年始用多亲本渐近杂交，对农林10号衍生品种小罂粟(农林10号/北陆13)的衍生品系6590-722-6(小罂粟/欧柔)进行改良。经过9年11个世代，育成了半矮秆(携带 Rht-D1b基因)优异种质烟74<11>及其姊妹系。1984年以此种质为母本共同育成了具有良好株型和高产潜力的鲁麦13号(烟74<11>混1-1-3/莱阳584)和鲁麦14号 {烟74<11>21-03-17-S-3/F4-530[75(26)F4-530]} 两个新品种[8]。

鲁麦13号于1989年在山东莱阳旱肥地首次创造了9 244.5 kg·hm-2的高产纪录，耗水系数为10.80 mm·kg-1·hm-2)[9]，是我国抗旱高产品种选育的重大突破。鲁麦14号则高产、多抗、广适，深受农民欢迎，成为20世纪90年代初期(1990-1994年)黄淮冬麦区栽培面积最大的品种[10]。据全国农技推广服务中心统计，鲁麦14号累计种植面积达783.5×104hm2，创造了巨大的经济和社会效益。

这两个品种不仅产量高，而且还是很好的育种亲本，具有高产、抗旱性能传递力强的特点，被育种家广泛利用。据不完全统计，至2015年，以鲁麦13号作亲本育成了皖麦38号、济麦19号、鲁麦21号等26个品种(表1)，以鲁麦14号作亲本育成了良星99、济麦22号和烟农19号等58个品种(表2)，这些品种成为黄淮北片新一轮主栽品种。其中最新育成的国审品种烟农999在2014年创造12 255 kg·hm-2新的全国高产纪录。据青岛市农科院盖红梅研究(私人通讯，2015年12月)，山东省70%以上、黄淮冬麦区接近30%的审定品种含有烟74<11>的血缘，这些品种累计种植面积已达7 432.1×104hm2，为我国小麦生产与育种做出了重要贡献。

表1 鲁麦13号衍生品种一览表

莱州95021的母本886004组合为济南13/鲁麦13，父本8823的组合为春小麦-中间偃麦杂种/烟中153(鲁麦13姊妹系)。

The combination of female parent 886004 of Laizhou 95021 is Jinan 13/Lumai 13, and the combination of male parent 8823 is Yanmai hybrid/Yanzhong 153(a sister line of Lumai 13).

表2 鲁麦14号衍生品种一览表

(续表2 Continued table 2)

序号No.品种名称Variety亲本组合Pedigree审定地区Region审定年份Year32鑫麦289号Xinmai289济麦19/鲁麦14Jimai19/Lumai14山东Shandong200933山农17号Shannong17L156/莱州137L156/Laizhou137山东、黄淮Shandong,HuanghuaiArea200934青麦7号Qingmai7烟中1604/8764Yanzhong1604/8764山东Shandong200935泛麦5号Fanmai5冀5418//京3179-3/烟1604Ji5418//Jing3179-3/Yan1604黄准南片SouthofHuanghuaiArea200936青农2号Qingnong2鲁麦14/烟农15//矮秆麦Lumai14/Yannong15//Aiganmai山东Shandong201037山农21号Shannong21莱州137/烟辐188Laizhou137/Yanfu188山东Shandong201038津农6号Jinnong6烟农19/济麦20Yannong19/Jimai20天津、河北Tianjin,Hebei201039泗阳05-629Siyang05-629泗阳1108/淮麦20Siyang1108/Huaimai20江苏Jiangsu201040鑫麦8号Xinmai8豫麦47/淮麦18Yumai47/Huaimai18安徽Anhui201141泰农19号Tainong19莱州137/济南17Laizhou137/Jinan17山东Shandong201142洛麦24号Luomai24洛太911/淮麦18Luotai911/Huaimai18黄淮南片SouthofHuanghuaiArea201143烟农999Yannong999烟航选2号/临9511F1//烟BLU14-15(鲁麦14航天育种)Yanhangxuan2/Lin9511F1//YanBLU14-15(Lumai14spacemutationbreeding)山东、黄淮南片Shandong,SouthofHuanghuaiArea201144宿533Xu533烟农19/宿1264Yannong19/Su1264黄淮南片SouthofHuanghuaiArea201145连麦8号Lianmai8烟农19/52-3Yannong19/52-3江苏Jiangsu201346石农086Shinong086鲁麦14/邯6172Lumai14/Han6172河北Hebei201447瑞华523Ruihuai523郑麦9023/烟1604Zhengmai9023/Yan1604江苏Jiangsu201448淮麦36Huaimai36鲁麦14/淮894Lumai14/Huai894江苏Jiangsu201449淮麦33Huaimai33烟农19/郑麦891Yannong19/Zhengmai891江苏、安徽Jiangsu,Anhui201450明麦2号Mingmai2淮麦17/鲁麦14Huaimai17/Lumai14黄淮南片SouthofHuanghuaiArea201451未来0818Weilai0818淮麦18/宿9908Huaimai18/Su9908黄淮南片SouthofHuanghuaiArea201452保麦5号Baomai5周麦16//淮麦18/烟辐188Zhoumai16//Huaimai18/Yanfu188江苏Jiangsu201453运早118Yinzao118烟农19/临139Yannong19/Lin139山西Shanxi201454邯麦18号Hanmai18济麦20/冀师02-1Jimai20/Jishi02-1河北Hebei201555山农31号Shannong316125/济麦226125/Jimai22山东Shandong201556烟农173号Yannong173济麦22/烟2415Jimai22/Yan2415山东Shandong201557菏农19号Henong19烟农19/临汾139Yannong19/Linfen139山东Shandong201558济麦262Jimai262临麦2号/烟农19Linmai2/Yannong19山东Shandong2015

烟农19号的母本烟1936中的烟74〈11〉系鲁麦14号的母本；济麦22号的母本935024的亲本组合为(临远7069/鲁麦14)，父本935106的亲本组合为[(865138/7588穗-3-18-1-1)F1/鲁麦14] 。

Yan 74〈11〉 in the female parent of Yannong 19 is the female parent of Lumai 14；The combination of female parent 935024 of Lumai 22 is Linyuan 7069/Lumai 14, and the combination of male parent 935106 is [(865138/7588ear-3-18-1-1)F1/Lumai 14].

3 亲本创新的难点

从上述培育成功的骨干亲本来看，它们的创制都具有难度大、耗时长的特点。下文以著名的小偃6号和鲁麦14号的选育为例进行分析。

3.1 抗病、抗逆基因导入容易，选育高产小麦品种艰难

1956年，黄淮和北方冬麦区小麦条锈病大流行，使小麦减产达20%～30%。当时李振声院士看到牧草抗病性与抗逆性非常强，生长茂盛，就有了将牧草的抗病抗逆性导入小麦、选育持久抗病高产品种的想法，并付诸实践。他尝试将12种牧草与小麦杂交，仅有3种杂交成功，其中以长穗偃麦草和小麦杂交的后代表现最好。小麦与牧草进行属间远缘杂交后，杂种一代多数会出现不育、疯狂分离等问题，而且杂种后代性状多数像草。杂种后代经过与小麦两次回交后，才分离出性状像小麦的杂种，可又因很难稳定而夭亡。要解决这些难题，必须通过反复试验来克服[11]。进一步研究发现，小麦与长穗偃麦草的杂交技术并不难，难点是从杂交后代选育出小麦高产新品种[12]。因此，在杂交后代的各个选择环节必须紧扣高产育种目标。在配制大量杂交组合的基础上，重点选择产量性状最优良的杂交后代。为提高远缘杂种的结实率，可进行隔日两次重复授粉，较一次授粉可提高杂交结实率30倍以上；采用肥水调控也能提高杂交结实率达5倍以上。

小麦与偃麦草杂种夭亡与不孕的原因十分复杂。从杂种种子发芽到种子形成的各个发育阶段都有夭亡或不孕现象发生。这些都是因为远缘亲本间性状差异大，杂种各发育阶段代谢过程会出现不协调。李振声等[13]认为，可以通过大量杂交、反交等措施解决小麦-偃麦草杂种夭亡与不孕问题。

从杂交后代性状的遗传表现看，小麦-偃麦草杂种的整体性状偏向于长穗偃麦草，这是不符合小麦高产育种目的的。因此，李振声等借鉴齐 津院士的经验，用小麦进行回交，并发现在第二次重复杂交时，采用小麦品种间杂种与一部分小麦-偃麦草杂种进行杂交，即以杂对杂，收到了良好的效果，双亲的优良性状在杂种中同时被继承了下来[13]。

经过近20年的努力，李振声等的研究终于取得了突破，克服了远缘杂交不亲和、杂种不育和后代疯狂分离三大难题，成功地将偃麦草的染色体组、染色体、染色体片段导入小麦，培育出小偃麦八倍体、异附加系、异代换系、易位系等小偃麦新种质和小偃4号、小偃65-506(高原505)等小麦新品种，在此基础上又育成了小偃5号、6号等高产、抗病和优质小麦新品种。这一成功的关键在于，在种质资源创制的各个环节，始终紧扣小麦高产育种的目标，聚合各种具有高产潜力的优良性状，克服不良性状，为小麦高产育种创制优异种质。与此同时，组配出符合高产育种需求的基因新组合，最成功的是小偃6号的育成。小偃6号是对小偃5号的姊妹系7014-5-2进行红宝石激光处理后选育而成。小偃5号的母本是St2422/464，它是意大利的一个抗病、高产和优质小麦品种。因此，可以说小偃6号是不同种质优势的集成，从而创造了巨大的生产力，是科学研究与生产实践相结合的典范。

3.2 农林10号及其衍生品种利用难

6590-722(小罂票/欧柔) 是烟台市农业科学研究院于20世纪60年代育成的一个矮秆品系，具有良好的群体结构与高产潜力，但生长后期病害多，且严重早衰，籽粒很瘪，改良难度很大。笔者第一轮改良，几乎用尽了所有抗源，先后配制的96个组合均未获成功。1971年又以该品系的一个早熟选系6590-722-6配制了36个组合，F1代仍表现不良，表明其矮秆性与不良性状连锁紧密。因此，只有改变育种策略，打破其不良性状的连锁遗传，才能强化抗病性能。随后我们试用渐近杂交进行品种选育。

3.2.1 选育半矮秆株型，打破其连锁遗传

经过筛选以71〈17〉组合(白蚰包/6590-722-6) 表现稍好，便扩大F2群体进行重点选择。经过3年的定向选择，获得8株80 cm左右、其他农艺性状也较好的株系。后经郭保宏等分析[14]，这8个株系携带 Rht-D1b半矮秆基因，说明6590-722的矮秆性与不良性状的紧密连锁被打破，这为其矮秆性的利用迈出了关键一步。

3.2.2 强化抗病抗逆性能

为了进一步改良所选株系的熟相和抗病能力，1974年又以抗病和落黄优良的洛夫林13(Lovrin 13) 为母本进行改良，其组合代号为烟74〈11〉(洛夫林13/71〈17〉6-1-1)。后经温室加代与夏繁进代，1978年在青海省西宁市选出了高产抗病落黄优良的品系74〈11〉21-03-17-S-3(简称C149) 。该品系亲本中含有春性品种欧柔的血缘，温室加代与夏繁进代冬春性不易鉴别，在本地进行品比试验表现为偏春性，不能安全越冬。遂以冬性和抗病能力强的株系75〈26〉F4-530(简称F4/530)为父本与其进行杂交，组合代号为79〈160〉，F1代表现为冬性耐寒，抗病能力强。后采用系谱法于1984年育成了鲁麦14号[8]。此过程历时14年16个世代。

4 亲本创新存在的问题

粗略统计，笔者在60余年的育种生涯中，从大专院校和科研院所，征集抗白粉病和条锈病的品种资源约78份，通过应用，迄今能通过审定的只有莱州95021一个品种[8]。为什么这些抗病品种资源应用效果不好呢？

4.1 亲本农艺性状差，产量水平低

亲本选配直接关系到杂种后代株型的塑造、高产群体的构建、抗病基因的累加、适应性的拓宽等，这些都与品种高产稳产性密切相关。理论与实践已表明，小麦品种的产量性状主要由双亲的加性和显性效应控制。换言之，双亲的综合性状都要好，特别要有高产潜力，杂交后才能选育出高产稳产的品种来。如果亲本产量低，利用其是选育不出高产品种来的。鲁麦14号用作亲本的效果为什么好呢？其突出的一个优点是产量高。该品种出圃后先后参加了烟台市、省(鲁、苏、晋)、国家区试和生产试验，连续取得了6个第1位。其中5个试验点增产幅度超过了10%[15]。庄巧生院士指出，作物育种的成效取决于选材是否恰当和方法是否正确，小麦自不例外[10]。因此育种成功的实质是一个取材的问题。鲁麦14号继承了农林10号衍生品种的高产性能，又克服了早衰等不良性状，因而在种质创新上是成功的。

4.2 抗病持久性差

多数品种资源的抗病性是由主效基因控制的，很容易丧失，因此抗病育种应以选育由多基因控制的持久抗病品种为目标。鲁麦14号抗病能力强且持久，对三锈和白粉病表现高抗-免疫。经国家“七五”攻关课题小麦病害鉴定，该品种对条锈病混合菌种的反应型为中感；经河北农业大学鉴定，其抗叶锈病小种60、叶2、叶3和洛10；经前徐州农科所鉴定，其抗秆锈小种21C3、34C2和34C4，白粉病自然鉴定表现为免疫-高抗[16]。因而鲁麦14号至今在亲本圃中仍表现耐条锈病，抗叶锈病，未见秆锈病。可见，抗病育种的实质也是方法问题。鲁麦14号综合了当时3个国家4个抗源的抗病性能[17]。

4.3 亲本创新滞后，不能满足生产发展的需要

小麦育种是要满足生产发展需要的。黄淮冬麦区是我国小麦、夏玉米主产区。随着产量水平的不断提高，作物轮作中小麦和玉米品种的生长期都有延长的趋势，这必然影响到两种作物的适期播种。小麦晚播就要加大播种量，种植密度随之增大，个体生长发育就会削弱。加之，化肥施用量的增加使小麦基部节间易拉长，小麦倒伏的风险就增大。小麦倒伏不仅造成減产，而且会影响机械收割，增加生产成本。因此，产量水平低、不抗倒的品种不适合在生产上应用。当前，生产上迫切需要耐密、秆强、适合机械化作业的高产稳产品种。这是目前诸多种质资源可利用少的原因。

5 亲本创新对策

科学技术总是在继承与综合创新中发展。作物育种实践表明，突破性的进展往往取决于关键遗传资源的发现与创新。育种家要跟踪世界科技发展前沿，密切与生产实践相结合，努力开拓创新；生物技术育种与常规育种要密切配合；遗传育种应在不同学科间交叉创新发展相配合；“产学研”相配合。品种选育只有紧扣高产育种目标，不断提升亲本的科技含量，才能选育出更好更多的好品种来。

致谢：本文承中国农业科学院作物科学研究所何中虎研究员审阅并指正，特致谢意。

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Typical Cases and Difficulty Analysis of Germplasm Innovation in Wheat Breeding

FANG Zheng1，2，ZHAI Dongfeng2，LIU Weizheng2

(1.Yantai Academy of Agricultural Sciences, Yantai, Shandong 265500,China;2.Shandong Denghai Seed Industry Company, Laizhou, Shandong 261448,China)

Main achievements in developing core elite parents in northern China winter wheat region were reviewed in this paper. Taking Lumai 13 and Lumai 14 and their successful application in breeding for example, the common existing problems in parental innovation, such as poor agronomic traits, low yield and disease resistance of high-yield variety, were pointed out. Referring to the problem that high yield and comprehensive resistance do not tend to be synchronously improved during parental improvement process, it was pointed out that enhancing the parental yielding ability should be as a premise, assembling the durable resistance, slow rust (powder) disease genes and drought resistance characters.

Winter wheat; Breeding; Elite parental innovation

时间：2017-05-12

2016-11-29

2017-01-10

E-mail：3214938422@qq.com

刘維正(E-mail：weizheng_liu@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)05-0609-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.1955.012.html