恐龙蛋化石显微结构简介

陈逸坤 王爱丽 窦向梅

（1北京市十一学校 北京 100039 2北京大学生命科学学院 北京 100871）

我国是埋藏恐龙蛋异常丰富的国家之一，并且多为成窝的、比较完整的蛋化石，使得我国科学家在该领域的研究相对较多［1－3］。杨锺健等对在山东莱阳金刚口发现的恐龙蛋化石进行了整理与归类，初步将其分为长形蛋和圆形蛋2类。之后又发掘出大量不同类型的蛋化石，赵资奎［4］提出根据蛋化石的形态结构并参照国际动物命名法，对恐龙蛋化石进行分类和命名。这得到了国际上的支持［5－7］，随后成为国际通用的恐龙蛋分类系统。 该系统包含3个阶元，即蛋科、蛋属和蛋种［8］。

蛋化石的分类主要考虑3个因素：宏形态特征、微形态特征和窝卵特征。宏形态特征包括蛋的形状、大小、蛋壳厚度和蛋壳外表面纹饰等；微形态特征包括弦切面和径切面的显微结构，其分析依据是现生蛋壳的有关知识；窝卵特征包括蛋窝的大小、蛋在蛋窝中的排列方式和蛋化石之间的间距等［4］。

现生鸟类卵壳是由壳单元紧密排列而成的，从内到外依次是卵壳膜、锥体层、柱状层和晶体层（图1），其间还存在一些气孔道，以及表面晶体层、网状层等。

图1 鸟类蛋壳基本结构的模式图［8］

恐龙蛋化石共分为13蛋科、29蛋属，其中包括一个未确定科的属［8］。在这些蛋化石中具有代表性且研究相对深入的有长形蛋科（Elongatoolithidae）和椭圆形蛋科（Ovaloolithidae），本实验以这2种恐龙蛋化石为例，采取整体观察结合显微成像的实验方法对蛋化石的结构进行初步分析，便于认识恐龙蛋的特点。

1 实验材料与方法

1.1 仪器与标本

仪器：微距切割机、打磨机、加热机及凝固机。

标本：恐龙蛋化石碎片2片，长形蛋碎片发现于新疆奇台县将军庙南侧，时代为上白垩统（未归入档案）；椭圆形蛋碎片发现于山东莱阳金刚口村西南一沟口红土中，时代为王氏系上部，上白垩统（中国古脊椎动物所标本馆编号V735）。

研究中所用仪器和标本均由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本馆提供。

1.2 标本处理 首先对完整蛋壳进行外形观察，对蛋的大小及蛋壳厚度进行比对。然后将蛋化石在微距切片室进行处理，步骤如下：1）超声波清洗样品，然后干燥；2）树脂包埋；3）抽气、固化；4）树脂切割；5）粘片与切片；6）打磨与抛光；7）封片；8）显微镜观察；9）偏光镜观察。

2 结果

2.1 长形蛋科外形结构与显微结构 长形蛋标本的蛋壳厚度 0.8 mm（常见范围0.5～1.5 mm），弧度较大，外表面有凸起纹理，呈暗红色。由于标本为碎片，所以无法对蛋壳的整体进行观察。依据已发表资料可知，长形蛋化石长径100～210 mm，短径50～90 mm，外表面具小瘤状或脊状纹饰。

从蛋化石的径切面（图2）显微照片中，可观察到蛋壳由紧密排列而成的锥体层和柱状层组成，并在柱状层中形成波浪形的纹理，但每个壳单元的乳突粗大，并可由此区分不同的壳单元。这类蛋的气孔道通常竖直贯穿蛋壳，在柱状层有所膨大，从弦切面观察气孔接近圆形。

图2 长形蛋科蛋化石的径切结构（50×）

2.2 椭圆形蛋科外形结构与显微结构 椭圆形蛋科的蛋化石体积较大，形状为椭圆形，长径90 mm（常见范围 80～100 mm），短径 68 mm（常见范围60～90 mm）。壳厚 2.6 mm（常见范围 2～3 mm）。外表面无纹理，颜色呈淡黑色。

从蛋化石的径切面（图3）的照片中可观察到椭圆形蛋的锥体层很薄，柱状层较厚。柱状层的上部有类似刷子的纹理，下部为柱形的纹理，很难分辨壳单元的分界线，并且它的乳突也不是很清楚。可见，椭圆形蛋与长形蛋的区别较大。但椭圆形蛋的气孔道与长形蛋类似。

图3 椭圆形蛋科蛋化石的径切结构（50×）

3 讨论

通过对以上蛋壳样品的结构观察，可以看到恐龙蛋壳与现存动物的蛋壳均包括3层基本结构：卵壳膜、锥体层、柱状层［9］。 此外，卵的基本结构中还包括在柱状层外侧的护膜，但由于其质软易磨损，所以未在显微镜下观察到，常见的如鸟蛋的蜡质层。

由于恐龙的一支（目前认为是兽脚类）是鸟类的祖先，所以恐龙蛋化石的结构与鸟类蛋壳结构更为接近，例如锥体的间隔十分清晰。但是相比之下，鸟类蛋的柱状层更致密，它可以更好地保证蛋内的湿度；鸟类蛋壳厚度的相对增加、气孔形状的改变及乳突形态的变化都可能与其在进化上的适应相关。

恐龙蛋化石虽然不能确定到具体是哪一种恐龙所产，但是由于有现有动物的蛋壳结构作为比较，科学家能够大致确定它们所属恐龙的范围。例如长形蛋科是最接近鸟类蛋壳的蛋化石，所以学界普遍认为它们就是鸟类祖先兽脚类恐龙的蛋化石。

恐龙蛋化石是一个相对于骨化石很小、很细微的组织，但是研究其结构也是十分有意义的。而且，现在对于蛋化石的研究处在初始阶段，这个领域的发展空间也是巨大的。对于生物学，它可以提供进化上的资料，也可以为地质学研究地球环境的变迁提供参考。

致谢：感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的徐星研究员提供的宝贵的恐龙蛋化石并指导实验。

［1]杨锺健.山东莱阳蛋化石.古生物学报，1954，3(4)：505.

［2]张蜀康，王强.记新疆吐鲁番盆地椭圆形蛋类一新种.古脊椎动物学报，2010，48(1)：71.

［3]胡承志，程政武，庞其清，等.巨型山东龙.北京：地质出版社，2001.

［4]赵资奎.我国蛋化石研究的进展.北京：科学出版社，1979.

［5]Mikhailov K E.Classification of fossil eggshells of amniotic vertebrate.Acta Palaeontological Polonica，1991（36）：193.

［6]Sabath K.Upper Cretaceous amniotic eggs from the Gobi Desert.Acta Palaeontological Polonica，1991，36(2)：151.

［7]Carpenter K.Eggs，nests，and baby dinosaurs：a look at dinosaur reproduction，Bloomington：Indiana University Press，1999.

［8]赵资奎，王强，张蜀康.中国古脊椎动物志：2卷：第7册.北京：科学出版社，2015.

［9]余德伟.卵壳的超微结构特征，动物学报，1995，7(3)：243.