余景,胡启伟,2,李纯厚,张鹏,毛江美,2
(1.中国水产科学研究院南海水产研究所 广东省渔业生态环境重点开放实验室 农业部南海渔业资源环境科学观测实验站 中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室,广东 广州 510300;2.上海海洋大学 海洋科学学院,上海 201306)
西沙-中沙海域春季鸢乌贼资源与海洋环境的关系
余景1,胡启伟1,2,李纯厚1,张鹏1,毛江美1,2
(1.中国水产科学研究院南海水产研究所 广东省渔业生态环境重点开放实验室 农业部南海渔业资源环境科学观测实验站 中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室,广东 广州 510300;2.上海海洋大学 海洋科学学院,上海 201306)
根据2006-2010年春季(3-5月)大型罩网渔船的生产监测数据,运用广义线性模型(Generalized Linear Model,GLM)对鸢乌贼单位捕捞努力量渔获量(Catch Per Unit Effort,CPUE)进行标准化,同时结合卫星遥感数据(海表温度、叶绿素a浓度及海面风场)对西沙-中沙海域春季鸢乌贼资源量变化和海洋环境的关系进行统计分析。结果表明,春季鸢乌贼资源在海表温度(Sea Surface Temperature,SST)25~28.5℃、叶绿素a浓度(chlorophyllaconcentration,Chla)0.1~0.16 mg/m3时随着水温的升高和叶绿素a浓度的降低而增大,资源量最高的SST范围为27~28.5℃、Chla范围为0.1~0.13 mg/m3。西沙-中沙海域春季Chla峰值出现在3月份,该时期为鸢乌贼的繁殖高峰期。鸢乌贼的资源量在5月份达到峰值,其对Chla的响应时间延迟约2个月。此外,2008年春季鸢乌贼资源量波动较大,与2007-2008年的拉尼娜事件引起的气候异常有关。研究结果对于了解西沙-中沙海域鸢乌贼资源变动规律、指导鸢乌贼资源科学生产、开发南海外海渔业资源等具有重要意义。
鸢乌贼;CPUE标准化;海洋环境;遥感;西沙-中沙海域
鸢乌贼(Symplectoteuthisoualaniensis)别名红鱿、南方鱿等,属枪形目,柔鱼科,鸢乌贼属,具有生命周期短、生长速度快的特点[1]。广泛分布在太平洋、印度洋的赤道和亚热带海域,是西沙-中沙海域光诱罩网的主要渔获种类[2—4]。近年来,由于经济和人口的快速发展,南海北部陆架海域渔业资源过度捕捞,渔业生态环境不断恶化,近海渔业资源枯竭,因此,拓展外海作业、发展远洋渔业,势在必行。声学评估认为,南海外海鸢乌贼资源年可捕量为2.36×106t[5],是南海最具潜力的蛋白质资源之一,在南海深海渔业资源中具有非常重要的地位[6—10]。西沙-中沙海域的鸢乌贼资源正成为近年来南海外海渔业开发的主要对象[1,5]。
从20世纪60年代开始,前苏联和日本等国家对印度洋西北公海海域鸢乌贼资源进行调查[7],对鸢乌贼的摄食习性[8]、种群结构[9—10]和中尺度分布特征[11]等进行了初步研究。1999年Siriraksophon[12]等对越南海域鸢乌贼资源量进行了首次探测,发现该区域鸢乌贼单位捕捞努力量渔获量(Catch Per Unit Effort,CPUE)范围在0.25~9.11尾/(线·h),在水深50~100 m的水体资源量较为丰富。进入21世纪,Parry等对鸢乌贼的食性进行了研究[13—15]。我国2003年首次对印度洋西北海域的鸢乌贼进行了生产探捕和资源调查[16],对鸢乌贼渔场分布[16—20]、资源密度[16]、栖息地[21]、渔场形成机制及其变化规律[22]等进行了研究。目前国内西沙-中沙海域鸢乌贼的研究主要在其生物学特征[6,23]、产量、资源开发状况和海洋环境特征[24—27]等方面,结合统计模型对西沙-中沙海域鸢乌贼资源量变动进行长时间序列分析的研究较少。不同环境因子对鸢乌贼资源变动的影响机制,还需要应用多种手段进行长期的观测分析。
西沙-中沙海域距离陆地远,资源调查难度较大,监测数据获取困难。卫星遥感具有大尺度、长时间连续同步观测,便于获取的优势[28],结合渔业资源资料可以更全面的了解海洋生物资源变动的机制。本研究根据2006-2010年西沙-中沙海域春季(3-5月)鸢乌贼生产调查资料,结合海洋遥感数据,分析西沙-中沙海域春季鸢乌贼资源量变动与海洋环境因子的关系,为南海中部海域鸢乌贼生产和评估提供科学依据。
2.1 研究区域
西沙-中沙海域位于南海中部,属于热带海域,是我国海南省三沙市的重要组成部分。受南亚季风影响,气候条件优越,岛屿附近海洋生物种类丰富,是我国主要的热带渔场[29]。研究区域位于13°~19°N、110°~116°E(图1虚线框内)(图1)。鸢乌贼资源数据来自“琼文昌33180”大型罩网渔船的生产监测记录,渔船的参数为:木质,全长32 m,型宽5.8 m,型深2.9 m;主机1台,功率220.5 kW,副机1台,功率183.8 kW。渔船配238盏金属卤化物集鱼灯(×1 kW),撑杆舷外有效长度26.8 m,网具沉子纲长208 m,网衣拉直高度66 m,最浅作业水深40 m[30]。
2.2 数据来源
鸢乌贼资源数据来自南海渔业资源调查“琼文昌33180”大型罩网渔船西沙-中沙海域生产监测记录。监测船2005年7月建成下水,是近几年从事外海罩网捕捞的主力船型,各个调查年份的作业情况见表1。作业站位点空间分辨率为0.5°×0.5°(图1),统计内容包括作业日期、航次、经度、纬度及产量等。
卫星遥感数据包括海表温度(sea surface temperature,SST)、叶绿素a浓度(sea surface chlorophyllaconcentration,Chla)和海面风场(sea surface wind,SSW)。SST和Chla数据来自美国NASA Ocean Color网站MODISA卫星反演的mapped数据(http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/),时间分辨率为1 d,空间分辨率为4 km。2006-2009年的海表面风场资料来自QuikScat传感器数据产品,由于QuikScat传感器2009年后停止服务,2010年的海表面风场资料来自Windsat卫星散射计资料反演的level-3级卫星遥感数据产品(http://www.remss.com/)。所有SSW资料均为升轨数据,时间分辨率为1 d,空间分辨率为0.25°×0.25°。
表1 大型灯光罩网渔船作业航次及网次
图1 研究区域图Fig.1 Map of study area虚线框为提取数据的范围Dotted box is the area data extracted from
2.3 数据处理方法
应用R软件对单位捕捞努力量渔获量进行标准化。本研究参考官文江[31]、戴小杰[32]等的方法,运用广义线性模型(Generalized Linear Model,GLM)对以每10天为单位的作业网次捕捞产量进行标准化。标准化前对CPUE进行对数变换,使其接近正态分布。根据因子显著性(P<0.05)和赤池信息准则值(Akaike information criterion,AIC)选择模型变量。本研究采用的GLM模型一般表达试为:
lg (CPUE+c)=Year+Month+Ymd+Moon+
Lat+Lon+SST+error,
(1)
式中,c为常数,取总平均数的10%[26];Ymd为以10天为时长的时间效应;Moon为月相效应;Lat为纬度效应;Lon为经度效应;SST为海表温度效应;error为N(0,σ2)。由于时空因子和环境变量之间关系非常复杂(如自相关等),一般使用GLM模型进行CPUE 标准化时忽略它们之间的交互效应[32]。
应用MATLAB软件读取研究区域的卫星遥感SST、Chla、SSW数据,去除无效值,以10 d为时间单位求各要素的平均值,通过高斯函数拟合和线性拟合分析各环境要素(SST、Chla和SSW)的相关性,通过高斯拟合结合空间趋势面插值分析SST、Chla和鸢乌贼资源量的关系。利用GRADS软件绘制SSW、SST、Chla及标准化CPUE热图。
3.1 海表温度、叶绿素a浓度和海面风场的关系
对2006-2010年春季(3-5月)西沙中沙海域海表温度、叶绿素a浓度和海面风场数据(时间分辨率为天,空间分辨率为0.25°×0.25°)进行高斯拟合(图2a)和线性拟合(图2b)。结果表明,SSW与SST呈高斯函数关系,拟合优度r2值为0.614。SSW在5~6.5 m/s范围内SST呈波动变化,当风速大于6.5 m/s时,SST下降较快(图2a)。3月上旬,风速大约5 m/s时,SST出现4个较低值(图2a)。SST与Chla呈较好的线性关系,拟合优度r2值为0.823。随着SST增大Chla逐渐降低,两因子间存在显著的负相关关系(图2b)。
图2 2006-2010年春季(3-5月)西沙-中沙海域风速、海表温度和叶绿素a的关系图Fig.2 Correlation analysis of SSW,SST and Chl a in Xisha-Zhongsha waters in spring (March to May),2006-2010a为风速与海表温度的高斯拟合,b为海表温度与叶绿素a的线性拟合,c为风速、海表温度和叶绿素a散点图a. Gaussian fitting of SSW and SST. b. Linear fitting of SST and Chl a. c. Scatter graph of SSW,SST and Chl a
整个调查期间(2006-2010年3-5月),研究区域SSW主要变化范围在4~7 m/s,最大风速为9.2 m/s。SST主要变化范围在26.5~28.5℃,最低SST为25.1℃,最高SST为28.5℃。Chla主要变化范围为0.1~0.15 mg/m3,最高Chla为0.154 mg/m3,最低Chla为0.101 mg/m3(图2c)。
3.2 CPUE标准化
运用GLM模型对鸢乌贼资源量进行CPUE标准化之前,需要确定其统计分布,CPUE的直方图呈正偏态分布(图3a),对CPUE进行对数变换后,其偏态分布有所改善,基本符合正态分布(图3b)。因此,在标准化之前,对CPUE进行对数变换。应用R软件的逐步回归法(Stepwise Method)对GLM进行运算,结果表明,Year、Ymd、Lon、SST因子加入后模型AIC值降低,累计偏差解释率提高,模型拟合较好。其中,Year对模型偏差解释率为2.58%,Ymd对模型的偏差解释率为7.78%,Lon对模型的偏差解释率为6.96%,SST对模型解释偏差最高,达到15.32%(表2)。
表2 累计解释偏差和逐步GLM 分析中各模型的AIC 值
根据AIC值得出最佳的GLM模型为:
lg (CPUE+c)=Year+Ymd+Lon+
SST+error.
(2)
根据改进后的GLM模型(2)计算得到标准化CPUE(StandardizeCatchPerUnitEffort,SCPUE)(图4)。结果表明,2006-2010年标准化CPUE从3月份到5月份总体呈增加趋势,2009-2010年变动较小。2006-2010年主要变化范围为0.5~1.5。主要变化范围为0.5~1.5。标准化CPUE的最大值为1.6,出现在2007年5月下旬,最小值为0.161,出现在2008年3月上旬(图4)。
图3 2006-2010年3-5月CPUE频数分布(a)和对数变换后的频数分布(b)Fig.3 Distribution of CPUE frequency(a) and logarithmic transformation CPUE frequency(b) from March to May,2006-2010
图4 2006-2010年春季(3-5月)西沙-中沙海域CPUE标准化结果(空白处为数据缺失)Fig.4 SCPUE in spring (March to May),2006-2010 in Xisha-Zhongsha waters(blank is for the missing data)
图5 2006-2010年春季(3-5月)西沙-中沙海域SSW(a)、 SST(b)、Chl a(c)及标准化CPUE(d)变化Fig.5 Variations of SSW (a), SST (b), Chl a (c) and SCPUE (d) in Xisha-Zhongsha waters in spring (March to May),2006-2010
图6 2006-2010年春季(3-5月)西沙-中沙海域SSW(a)、SST(b)、Chl a(c)、标准化CPUE(d)及鸢乌贼数据量(e)的时间序列Fig.6 Time series of SSW (a), SST (b), Chl a (c), SCPUE (d) and number of Symplectoteuthis oualanien-sis survey data (e) in Xisha-Zhongsha waters in spring (March to May), 2006-2010箭头表示鸢乌贼资源量的峰值,灰色虚线表示2008年的气候异常对鸢乌贼资源的影响(空白处为数据缺失)Arrows indicate peak values of SCPUE of Symplectoteuthis oualaniensis, gray dotted line shows the influence of abnormal climate to Symplectoteuthis oualaniensis resources (blank is for the missing data)
3.3 海面风场、海表温度、叶绿素a浓度及标准化CPUE的时间序列变化
2006-2010年春季(3-5月)西沙-中沙海域海面风速、海表温度、叶绿素a浓度及标准化CPUE的时间序列分布如图5和图6。SSW变化幅度较小,主要在5~6 m/s范围内波动;最大值为9.2 m/s,出现在2008年3月上旬;最小值为5.6 m/s,出现在2007年3月上旬。2008年3月到5月SSW呈现下降趋势,在6~9 m/s左右变动。此外,SSW在2008年3-5月高于2006-2007年及2009-2010年3-5月(图5a,6a)。
2006-2010年3月到5月SST逐渐递增,2010年5月下旬SST最高,为28.5℃,2008年3月上旬SST最低,为25.15℃。其中2006-2008年3-5月SST增加较快,变化范围为26~28.5℃,2009-2010年3-5月SST变化相对平缓,变化范围为27~28.5℃。2008年3月上旬SST为25.1℃,低于同时期其他年份(图5b,6b)。
2006-2010年3月到5月Chla逐渐降低,2008年3月上旬Chla最高,为0.154 mg/m3,2010年5月下旬Chla最低,为0.101 mg/m3。其中2006-2008年3-5月Chla下降较快,变化范围为0.1~0.16 mg/m3,2009-2010年3-5月Chla变化相对平缓,变化范围为0.1~0.14 mg/m3(图5c, 6c)。
2006-2010年3月到5月标准化CPUE逐渐增高,2007年5月下旬标准化CPUE最高,为1.53;2008年3月上旬最低,为0.16。其中,2006-2008年3-5月标准化CPUE增加较快,变化范围为0.1~2,2009-2010年3-5月标准化CPUE增加相对平缓(图5d, 6d)。调查期间,鸢乌贼每旬的数据量主要为5~10个,2008年3月及5月中旬、2010年3月下旬的数据量偏少,2009年3-5月部分数据缺失(图6e)。
3.4 海表温度、叶绿素a浓度和标准化CPUE的关系
对2006-2010年春季(3-5月)西沙中沙海域SST和标准化CPUE进行高斯拟合,结果表明,SST与标准化CPUE呈高斯函数关系,拟合优度r2值为0.45。在SST为25~28.5℃范围内,随着水温升高,鸢乌贼资源量逐渐增大,在SST为27~28℃时鸢乌贼资源量达到最大值,在SST高于28.5℃以后鸢乌贼资源量呈下降趋势(图7a)。
对2006-2010年春季(3-5月)西沙中沙海域Chla和标准化CPUE进行高斯拟合,结果表明,Chla与标准化CPUE呈高斯函数关系,拟合优度r2值为0.47。在Chla值为0.11~0.13 mg/m3时鸢乌贼资源量达到最大值,在Chla高于0.13 mg/m3以后鸢乌贼资源量呈下降趋势(图7b)。
对2006-2010年春季(3-5月)西沙中沙海域SST、Chla及标准化CPUE进行空间趋势面插值,结果表明,在SST为25~28.5℃、Chla为0.1~0.16 mg/m3范围内,标准化CPUE随SST的升高逐渐增大。SST在27~28.5℃、Chla在0.1~0.13 mg/m3时标准化CPUE较高(图7c)。
图7 2006-2010年春季(3-5月)西沙-中沙海域SST、Chl a与标准化CPUE的关系Fig.7 Relationship of SST, Chl a and SCPUE in Xisha-Zhongsha waters in spring (March to May), 2006-2010 a为SST与标准化CPUE的关系;b为Chl a与标准化CPUE的关系;c为SST、Chl a与标准化CPUE的空间关系a. Relationship between SST and SCPUE; b. relationship between Chl a and SCPUE; c. distribution of SST, Chl a and SCPUE
4.1 海面风场、海表温度与叶绿素a浓度的关系
浮游植物的生长与海洋环境的关系密切,叶绿素a浓度能够指示海洋浮游植物的生长和分布状况。南海海表温度与局地风场具有很强的季节性变化特征[33]。夏季,西沙-中沙海域以西南风为主,冬季,西沙-中沙海域以东北风为主[34]。春季为东北风向西南风过渡的季节,海表风速较低,主要在5~6.5 m/s范围内。本研究表明,西沙-中沙海域春季SSW和SST相关关系拟合优度r2值为0.614,无显著相关性(图2a),只有当SSW大于6.5 m/s时SST下降较快。这可能是由于春季盛行风不显著,较低风速对水温影响有限,水温主要受季节变化的影响。
西沙-中沙海域春季SST的变化和Chla有显著的负相关关系(图2b)。2006-2008年3-5月期间SST呈上升趋势,Chla呈下降趋势,但Chla处于较高浓度水平(图6b,图6c,图7b)。西沙-中沙海域距离陆地较远,陆源营养物质难以到达,浮游植物的生长主要受海水垂直交换带来的营养盐和水温等的影响。一方面,西沙-中沙海域混合层存在明显季节变化,冬季受较强的东北季风影响,混合层的面积和厚度远大于夏季[35]。春季是南海季风的转换期,南海漂流减弱,春末转变为偏北流动,南海环流转变为夏季模式,西沙-中沙海域混合层厚度降低[35],物质垂直交换减弱,表层Chla浓度降低。另一方面,春末正值西沙-中沙海域从春季向夏季过渡时期,环流减弱[36],同时水温升高,风速降低(图6a,6b),海表热量分布均匀,有利于海水分层流动的形成和发展[37],海水的分层流动限制了水体的垂直交换[38],底层营养盐难以补充到表层,浮游植物浓度逐渐降低[39]。
4.2 海表温度与鸢乌贼资源量的关系
温度是影响鱼类活动主要的环境因子之一,鱼类的集群、迁移洄游和分布等都直接或间接地受到环境温度的限制[40]。鸢乌贼是暖水性的大洋性种,渔场和SST密切相关,其生活习性对SST有一定的适宜范围[23]。本研究表明,春季(3-5月)西沙中沙海域鸢乌贼渔场的SST为25~28.5℃,高的鸢乌贼资源量出现在SST为26.5~28.5℃的区域(图6a)。南海中南部海域鸢乌贼资源调查发现,春季作业渔场SST为25.6~29.6℃,最适宜SST分布于28.5~29.5℃[25]。阿拉伯北部公海的探捕生产情况表明,鸢乌贼中心渔场的适宜SST为27~29℃[41],印度洋西北部海域鸢乌贼资源渔场的SST为25~29℃[17],但主要分布在SST为25~26℃和27~28℃的区域。本研究结果与阿拉伯北部公海海域调查结果接近,与南海中南部海域调查有一定差异。这是由于渔场的纬度不同,本研究区域与阿拉伯北部公海调查海域纬度接近,作业渔场SST与鸢乌贼适宜的SST较一致。春季,西沙-中沙海域水温逐渐升高,Chla浓度也处于较高水平,海域初级生产力较高,为鸢乌贼资源量的增加提供了环境和饵料基础(图6b,6c,6d)。
基于GLM模型的CPUE标准化反映鸢乌贼资源量变化更加客观[31],还可以衡量不同时空和环境因子对CPUE的影响[32]。本研究中,GLM模型中SST因子对CPUE的偏差解释率最高,达到15.32%(表2),说明鸢乌贼受水温变化影响较大。鸢乌贼对水温较为敏感[27],3月份SST较低不适宜其生长。4月份鸢乌贼进入繁殖高峰期[23],随着4-5月份水温逐渐升高,鸢乌贼仔鱼获得适宜的水温环境,其生命周期短、生长速度快的特点,使4-5月份鸢乌贼资源量逐渐升高,在5月份达到峰值(图6d)。戴小杰[32]、李纲等[42]、陆化杰等[43]运用GLM模型进行CPUE标准化累计偏差解释率范围为25%~40%,本研究运用该模型对CPUE总累计偏差解释率为32.64%(表2),与前人研究结果相似。GLM模型对鸢乌贼CPUE偏差解释率有限,主要是因为鸢乌贼的生长受到多种环境因子、海域饵料生物量等的影响[19—21],单一的环境因素对鸢乌贼资源量解释有限(表2);此外,监测数据的数量对模型计算及统计分析结果也有一定影响(表2,图6e)。
4.3 叶绿素a浓度与鸢乌贼资源量的关系
叶绿素a浓度能相对准确地反映海域浮游植物现存量,浮游植物作为浮游动物重要的摄食来源,是海洋初级生产力的重要组成部分[44]。鸢乌贼中心渔场的分布与浮游动物密切相关[45],Chla的高低直接影响浮游动物的生物量和分布。本研究发现,春季(3-5月)在西沙-中沙海域,鸢乌贼高资源量出现在5月份Chla较低处,低资源量出现在3月份Chla最高处,出现“高叶绿素低资源量”和“低叶绿素高资源量”的现象,这可能与鸢乌贼的生物习性导致的资源量滞后有关[46]。鸢乌贼以鱼类、头足类、甲壳类为主要摄食对象,摄食等级较高,以3、4级为主[23]。3月份,海表Chla浓度较高,海域初级生产力较高,但该时期较低的水温不适宜鸢乌贼仔鱼大量生长。因此,3月份鸢乌贼的资源量较低(图6d)。4-5月份随着水温的升高,仔鱼在高的初级生产力和适宜水温的环境下快速生长,鸢乌贼资源量在5月份达到最大值(图6d)。本研究表明,西沙-中沙海域春季鸢乌贼资源量峰值对Chla峰值的响应时间延迟约2个月 (图6c,6d)。此外,2009-2010年鸢乌贼标准化CPUE波动较小,可能与该时期渔业资源监测数据量较少有关(图6d,6e)。
4.4 气候异常对鸢乌贼资源的影响
鸢乌贼作为短生命周期的柔鱼类,其资源状况对环境变化极为敏感,气候异常会使其资源发生波动,尤其是厄尔尼诺(El Nio)和拉尼娜(La Nia)事件[47]。本研究发现,西沙-中沙海域在2008年3月上旬SSW最大,SST最低(图6a,6b中虚线表示),这可能与2008年年初拉尼娜导致的我国南方冰雪天气和西沙中沙海域局部环流异常有关。2007年8月形成的一次拉尼娜事件于2008年4月结束,期间赤道中东太平洋海温偏低,南海水温也随之出现偏低状况[48]。此外,2008年春季西太平洋暖池区热带对流活动偏强,西沙-中沙海域位于西太平洋暖池边缘[49],强对流天气导致西沙中沙海域风速增大,水温下降,降雨量偏多[49—50]。拉尼娜事件引起西太平洋暖池上升流增强[49],SSW增大,导致海表热力分布差异,增强了该区域海水的垂直交换[37],由此带来底层相对丰富的营养物质。在热带海域,这种相对低温高营养的底层水带到表层,造成区域的浮游植物藻华[35—36,51],导致表层Chla升高[39](图6c)。2008年3月上旬鸢乌贼的资源量是5年内春季(2006-2010年3-5月)最低值 (图6d),这是由于该时期SST较低,不适宜鸢乌贼的大量生长[17],但是该时期较高的Chla为4-5月份鸢乌贼仔鱼的生长提供了物质基础,因此,2008年5月份鸢乌贼的资源量达到2006-2010年春季(3-5月)最大值(图6d)。
本研究应用海面风场、海表温度与叶绿素a浓度等海洋遥感资料结合渔业资源生产数据,分析了西沙-中沙海域春季鸢乌贼资源与海洋环境的关系。结果表明,春季西沙-中沙海域鸢乌贼生长适宜的SST为25.5~28.5℃,Chla为0.11~0.15 mg/m3。鸢乌贼资源量较高的区域在SST为27~28.5℃,Chla为0.11~0.13 mg/m3的水域。鸢乌贼资源量与Chla相关,其响应延迟约2个月。此外,气候异常对鸢乌贼资源量有一定的影响,2008年春季鸢乌贼资源量有较大波动,与2007-2008年的拉尼娜事件与有关。
[1] 杨权, 李永振, 张鹏, 等. 基于灯光罩网法的南海鸢乌贼声学评估技术研究[J]. 水产学报, 2013, 37(7): 1032-1039.
Yang Quan, Li Yongzhen, Zhang Peng, et al. Acoustic survey of theSymplectoteuthisoualaniensisresources in the South China Sea based on light falling-net[J]. Journal of Fisheries of China, 2013, 37(7): 1032-1039.
[2] Voss G L. Cephalopod resources of the world[R]. Rome: FAO Fisheries Circular, 1973: 10-75.
[3] 赵荣兴. 印度洋可开发的外洋性头足类[J]. 现代渔业信息, 1992, 7(8): 25-26.
Zhao Rongxing. Cephalopods that can be developed in the Indian Ocean[J]. Modern Fisheries Information, 1992, 7(8): 25-26.
[4] 杨德康. 两种鱿鱼资源和其开发利用[J]. 上海水产大学学报, 2002, 11(2): 176-179.
Yang Dekang. The resources and its exploitation and utilization of two spcies of squid[J]. Journal of Shanghai Fisheries University, 2002, 11(2): 176-179.
[5] 李斌, 陈国宝, 郭禹, 等. 南海中部海域渔业资源时空分布和资源量的水声学评估[J]. 南方水产科学, 2016, 12(4): 28-37.
Li Bin, Chen Guobao, Guo Yu, et al. Hydroacoustic assessment of spatial-temporal distribution and biomass of fishery resources in the central South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 2016, 12(4): 28-37.
[6] 张宇美, 颜云榕, 卢伙胜, 等. 西沙群岛海域鸢乌贼摄食与繁殖生物学初步研究[J]. 广东海洋大学学报, 2013, 33(3): 56-64.
Zhang Yumei, Yan Yunrong, Lu Huosheng, et al. Study on feeding and reproduction biology of purple flying squid,Sthenoteuthisoualaniensisin the western South China Sea[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2013, 33(3): 56-64.
[7] Zuyev G, Nigmatullin C, Chesalin M, et al. Main results of long-term worldwide studies on tropical nektonic oceanic squid genusSthenoteuthis: an overview of the Soviet investigations[J]. Bulletin of Marine Science, 2002, 71(2): 1019-1060.
[8] Shchetinnikov A S. Feeding spectrum of squidSthenoteuthisoualaniensis(Oegopsida) in the eastern Pacific[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1992, 72(4): 849-860.
[9] Nesis K N. Population structure of oceanic ommastrephids, with particular reference toSthenoteuthisoualaniensis: a review[M]//Okutani A, O’Dor R K, Kubodera T. Recent Advances in Cephalopod Fisheries Biology. Tokyo: Tokai University Press, 1993: 375-383.
[10] Okutani A, O’Dor R K, Kubodera T. Recent Advances in Cephalopod Fisheries Biology[M]. Tokyo: Tokai University Press, 1993.
[11] Trotsenko B G, Pinchukov M A. Mesoscale distribution features of the purpleback squidSthenoteuthisoualaniensiswith reference to the structure of the upper quasi-homogeneous layer in The west Indian Ocean[J]. Oceanology, 1994, 34(3): 380-385.
[12] Siriraksophon S, Sukramongkol N, Nakamura Y. Exploration of oceanic squid,Sthenoteuthisoualaniensisresources in the south China Sea, Vietnamese waters[C]//Proceedings of the SEAFDEC Seminar on Fishery Resources in the South China Sea, Area Ⅲ: Western Philippines. Bangkok, 1999: 181-197.
[13] Parry M P. The trophic ecology of two ommastrephid squid species,OmmastrephesbartramiiandSthenoteuthisoualaniensis, in the north Pacific sub-tropical gyre[D]. Manoa: University of Hawaii at Manoa, 2003.
[14] Parry M. Feeding behavior of two ommastrephid squidsOmmastrephesbartramiiandSthenoteuthisoualaniensisoff Hawaii[J]. Marine Ecology Progress Series, 2006, 318: 229-235.
[15] Ménard F, Potier M, Romanov E, et al. New information from predator diets on the importance of two Ommastrephidae:Sthenoteuthisoualaniensisin the Indian Ocean andHyaloteuthispelagicain the Atlantic Ocean[C]//The Role of Squid in Open Ocean Ecosystems. Honolulu, Hawaii, USA, 2006: 49-52.
[16] 陈新军, 钱卫国. 印度洋西北部海域鸢乌贼资源密度分布的初步分析[J]. 上海海洋大学学报, 2004, 13(3): 218-223.
Chen Xinjun, Qian Weiguo. Study on the resource density distribution ofSymlectoteuthisoualaniensisin the northwestern Indian Ocean[J]. Journal of Shanghai Fisheries University, 2004, 13(3): 218-223.
[17] 林东明, 陈新军. 印度洋西北部海域鸢乌贼渔场分布及其与海面温度的关系[J]. 海洋科学进展, 2006, 24(4): 546-551.
Lin Dongming, Chen Xinjun. Fishing ground distribution ofSymplectoteuthisouslsniensisand its relations to SST in the northwestern Indian Ocean[J]. Advances in Marine Science, 2006, 24(4): 546-551.
[18] 陈新军, 叶旭昌. 印度洋西北部海域鸢乌贼渔场与海洋环境因子关系的初步分析[J]. 上海海洋大学学报, 2005, 14(1): 55-60.
Chen Xinjun, Ye Xuchang. Preliminary study on the relationship between fishing ground ofSymlectoteuthisoualaniensisand environmental factors in northwestern Indian Ocean[J]. Journal of Shanghai Fisheries University, 2005, 14(1): 55-60.
[19] 邵锋, 陈新军. 印度洋西北海域鸢乌贼渔场分布与海面高度的关系[J]. 海洋科学, 2008, 32(11): 88-92.
Shao Feng, Chen Xinjun. Relationship between fishing ground ofSymlectoteuthisoualaniensisand sea surface height in the northwest Indian Ocean[J]. Marine Sciences, 2008, 32(11): 88-92.
[20] 杨晓明, 周应祺, 陈新军, 等. 西北印度洋海域鸢乌贼渔场分布和叶绿素a浓度关系[C]//第十届全国水产青年学术年会论文集. 上海: 中国水产学会, 2009.
Yang Xiaoming, Zhou Yingqi, Chen Xinjun, et al. Relationship between fishing ground ofSymlectoteuthisoualaniensisand chlorophyllaconcentration in the northwest Indian Ocean[C]//National Aquatic Youth Academic Annual Conference. Shanghai: China Society of Fisheries, 2009.
[21] 余为, 陈新军. 印度洋西北海域鸢乌贼9-10月栖息地适宜指数研究[J]. 广东海洋大学学报, 2012, 32(6): 74-80.
Yu Wei, Chen Xinjun. Analysis on habitat suitability index ofSthenoteuthisoualaniensisin northwestern Indian Ocean from September to October[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2012, 32(6): 74-80.
[22] 杨晓明, 陈新军, 周应祺, 等. 基于海洋遥感的西北印度洋鸢乌贼渔场形成机制的初步分析[J]. 水产学报, 2006, 30(5): 669-675.
Yang Xiaoming, Chen Xinjun, Zhou Yingqi, et al. A marine remote sensing-based preliminary analysis on the fishing ground of purple flying squidSthenoteuthisoualaniensisin the northwest Indian Ocean[J]. Journal of Fisheries of China, 2006, 30(5): 669-675.
[23] 范江涛, 冯雪, 邱永松, 等. 南海鸢乌贼生物学研究进展[J]. 广东农业科学, 2013, 40(23): 122-128.
Fang Jiangtao, Feng Xue, Qiu Yongsong, et al. Review on the biology of purpleback flying squid in South China Sea[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2013, 40(23): 122-128.
[24] 张鹏, 杨吝, 张旭丰, 等. 南海金枪鱼和鸢乌贼资源开发现状及前景[J]. 南方水产科学, 2010, 6(1): 68-74.
Zhang Peng, Yang Lin, Zhang Xufeng, et al. The present status and prospect on exploitotion of tuna and squid fishery resources in South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 2010, 6(1): 68-74.
[25] 晏磊, 张鹏, 杨炳忠, 等. 南海鸢乌贼产量与表温及水温垂直结构的关系[J]. 中国水产科学, 2016, 23(2): 469-477.
Yan Lei, Zhang Peng, Yang Bingzhong, et al. Relationship between the catch ofSymplectoteuthisoualaniensisand surface temperature and the vertical temperature structure in the South China Sea[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2016, 23(2): 469-477.
[26] 晏磊, 张鹏, 杨吝, 等. 月相对南海灯光罩网鸢乌贼渔获率的影响分析[J]. 南方水产科学, 2015, 11(3): 16-21.
Yan Lei, Zhang Peng, Yang Lin, et al. Effect of moon phase on fishing rate by light falling-net fishing vessels ofSymplectoteuthisoualaniensisin the South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 2015, 11(3): 16-21.
[27] 范江涛, 陈作志, 张俊, 等. 基于海洋环境因子和不同权重系数的南海中沙西沙海域鸢乌贼渔场分析[J]. 南方水产科学, 2016, 12(4): 57-63.
Fan Jiangtao, Chen Zuozhi, Zhang Jun, et al.Sthenoteuthisoualaniensisfishing grounds analysis based on marine environmental factors and different weight coefficients in the Zhongxisha and Xisha Islands, South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 2016, 12(4): 57-63.
[28] Klemas V. Fisheries applications of remote sensing: an overview[J]. Fisheries Research, 2013, 148: 124-136.
[29] 康霖. 西沙群岛海洋渔业资源调查研究[J]. 海洋与渔业, 2016(2): 64-66.
Kang Lin. Investigation and study on marine fishery resources in Xisha islands[J]. Ocean & Fishery, 2016(2): 64-66.
[30] 张鹏, 曾晓光, 杨吝, 等. 南海区大型灯光罩网渔场渔期和渔获组成分析[J]. 南方水产科学, 2013, 9(3): 74-79.
Zhang Peng, Zeng Xiaoguang, Yang Lin, et al. Analyses on fishing ground and catch composition of large-scale light falling-net fisheries in South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 2013, 9(3): 74-79.
[31] 官文江, 田思泉, 王学昉, 等. CPUE标准化方法与模型选择的回顾与展望[J]. 中国水产科学, 2014, 21(4): 852-862.
Guan Wenjiang, Tian Siquan, Wang Xuefang, et al. A review of methods and model selection for standardizing CPUE[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2014, 21(4): 852-862.
[32] 戴小杰, 马超, 田思泉. 印度洋中国大眼金枪鱼延绳钓渔业CPUE标准化[J]. 上海海洋大学学报, 2011, 20(2): 275-283.
Dai Xiaojie, Ma Chao, Tian Siquan. CPUE standardization of Chinese longline fishery for targeting bigeye tuna,Thunnusobesusin the Indian Ocean[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2011, 20(2): 275-283.
[33] 林爱兰, 张人禾. 大气低层风场对南海海温的影响及其与季风的关系[J]. 海洋科学, 2009, 33(1): 95-100.
Lin Ailan, Zhang Renhe. The impact of atmospheric wind at low level oil sea surface temperature over the South China Sea and its relationship to monsoon[J]. Marine Sciences, 2009, 33(1): 95-100.
[34] 林爱兰. 西沙群岛基本气候特征分析[J]. 广东气象, 1997(4): 17-18.
Lin Ailan. Analysis of basic climate characteristics of Xisha Islands[J]. Guangdong Meteorology, 1997(4): 17-18.
[35] 武扬, 程国胜. 南海混合层深度的季节和年际变化特征[J]. 海洋预报, 2013, 30(3): 9-17.
Wu Yang, Cheng Guosheng. Seasonal and inter-annual variations of the mixed layer depth in the South China Sea[J]. Marine Forecasts, 2013, 30(3): 9-17.
[36] 张婷婷. 南海中部深水区上层海洋潮流和环流特征分析与模拟[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2008.
Zhang Tingting. Deep water area of the upper ocean tide and circulation characteristics analysis and simulation in central of South China Sea[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2008.
[37] Tang Danling, Kawamura H, Lee M A, et al. Seasonal and spatial distribution of chlorophyll-aconcentrations and water conditions in the Gulf of Tonkin, South China Sea[J]. Remote Sensing of Environment, 2003, 85(4): 475-483.
[38] Varela R A, Cruzado A, Tintore J, et al. Modelling the deep-chlorophyll maximum: a coupled physical-biological approach[J]. Journal of Marine Research, 1992, 50(3): 441-463.
[39] 李小斌, 陈楚群, 施平, 等. 南海1998-2002年初级生产力的遥感估算及其时空演化机制[J]. 热带海洋学报, 2006, 25(3): 57-62.
Li Xiaobin, Chen Chuqun, Shi Ping, et al. Estimation of primary production of South China Sea from 1998 to 2002 by remote sensing and its spatio-temporal variation mechanism[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2006, 25(3): 57-62.
[40] 胡奎伟, 许柳雄, 陈新军, 等. 海洋遥感在渔场分析中的研究进展[J]. 中国水产科学, 2012, 19(6): 1079-1088.
Hu Kuiwei, Xu Liuxiong, Chen Xinjun, et al. Application of ocean remote sensing on fishing ground analysis: a review[J]. Chinese Journal of Fishery Sciences of China, 2012, 19(6): 1079-1088.
[41] 田思泉, 陈新军, 杨晓明. 阿拉伯北部公海海域鸢乌贼渔场分布及其与海洋环境因子关系[J]. 海洋湖沼通报, 2006(1): 51-57.
Tian Siquan, Chen Xinjun, Yang Xiaoming. Study on the fishing ground distribution ofSymlectoteuthisoualaniensisand its relationship with the environmental factors in the high sea of the northern Arabian sea[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2006(1): 51-57.
[42] 李纲, 陈新军, 田思泉. 我国东、黄海鲐鱼灯光围网渔业CPUE标准化研究[J]. 水产学报, 2009, 33(6): 1050-1059.
Li Gang, Chen Xinjun, Tian Siquan. CPUE standardization of chub mackerel (Scomberjaponicus) for Chinese large lighting-purse seine fishery in the East China Sea and Yellow Sea[J]. Journal of Fisheries of China, 2009, 33(6): 1050-1059.
[43] 陆化杰, 陈新军, 曹杰, 等. 中国大陆阿根廷滑柔鱼鱿钓渔业CPUE标准化[J]. 水产学报, 2013, 37(6): 951-960.
Lu Huajie, Chen Xinjun, Cao Jie, et al. CPUE standardization ofIllexargentinusfor Chinese Mainland squid-jigging fishery in the southwest Atlantic Ocean[J]. Journal of Fisheries of China, 2013, 37(6): 951-960.
[44] Liu K K, Chao S Y, Shaw P T, et al. Monsoon-forced chlorophyll distribution and primary production in the South China Sea: observations and a numerical study[J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2002, 49(8): 1387-1412.
[45] 钱卫国, 陈新军, 刘必林, 等. 印度洋西北海域秋季鸢乌贼渔场分布与浮游动物的关系[J]. 海洋渔业, 2006, 28(4): 265-271.
Qian Weiguo, Chen Xinjun, Liu Bilin, et al. The relationship between fishing ground distribution ofSymlectoteuthisoualaniensisand zooplankton in the northwestern Indian Ocean in autumn[J]. Marine Fisheries, 2006, 28(4): 265-271.
[46] 龚玉艳, 詹凤娉, 杨玉滔, 等. 南海鸢乌贼摄食习性的初步研究[J]. 南方水产科学, 2016, 12(4): 80-87.
Gong Yuyan, Zhan Fengping, Yang Yutao, et al. A preliminary study on feeding habits ofSymplectoteuthisoualaniensis in the South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 2016, 12(4): 80-87.
[47] 徐冰, 陈新军, 田思泉, 等. 厄尔尼诺和拉尼娜事件对秘鲁外海茎柔鱼渔场分布的影响[J]. 水产学报, 2012, 36(5): 696-707.
Xu Bing, Chen Xinjun, Tian Siquan, et al. Effects of El Nio/La Nia on distribution of fishing ground ofDosidicusgigasoff Peru waters[J]. Journal of Fisheries of China, 2012, 36(5): 696-707.
[48] 占志明. 厄尔尼诺(EI Nio)和拉尼娜(La Nia)事件及其对南中国海和华南地区的气候异常影响[D]. 广州: 中山大学, 2001.
Zhan Zhiming. The El Nio and the La Nia events, and influence to climatic anomalies of the south China Sea and the Southern China[D]. Guangzhou: Sun Yat-Sen University, 2001.
[49] 晏宏. 南海西沙群岛晚全新世高分辨率气候环境变化[D]. 合肥: 中国科学技术大学, 2012.
Yan Hong. High resolution climatic and environmental changes in Xisha Islands in South China sea during the late Holocene[D]. Hefei: University of Science and Technology of China, 2012.
[50] 张培群, 贾小龙, 王永光. 2008年海洋和大气环流异常及对中国气候的影响[J]. 气象, 2009, 35(4): 112-117.
Zhang Peiqun, Jia Xiaolong, Wang Yongguang. Anomalies of ocean and general atmospheric circulation in 2008 and their impacts on climate anomalies in China[J]. Meteorological Monthly, 2009, 35(4): 112-117.
[51] Kuo N J, Zheng Quanan, Ho C R. Response of Vietnam coastal upwelling to the 1997-1998 ENSO event observed by multisensor data[J]. Remote Sensing of Environment, 2004, 89(1): 106-115.
Relationship between theSymplectoteuthisoualaniensisresource and environmental factors in the Xisha-Zhongsha waters in spring
Yu Jing1,Hu Qiwei1,2, Li Chunhou1,Zhang Peng1,Mao Jiangmei1
(1.KeyLaboratoryofFisheryEcologyandEnvironmentofGuangdongProvince/ScientificObservingandExperimentalStationofSouthChinaSeaFisheryResourcesandEnvironmentofMinistryofAgriculture/KeyLaboratoryofMarineRanchingTechnologyofCAFS,SouthChinaSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Guangzhou510300,China; 2.CollegeofMarineScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China)
Variations ofSymplectoteuthisoualaniensisresource was studied in Xisha-Zhongsha waters in spring (March to May) during 2006-2010, using standardize catch per unit effort (CPUE) based on Generalized Linear Models (GLM). The relationship betweenSymplectoteuthisoualaniensisabundance and environmental factors,including satellite remote sensing sea surface wind (SSW), sea surface temperature (SST) and chlorophyllaconcentration (Chla) were analyzed. Results showed thatSymplectoteuthisoualaniensisresource increased as while as SST raised in the range of 25-28.5 ℃ and Chladecreased in the range of 0.1-0.16 mg/m3. The maximum CPUE ofSymplectoteuthisoualaniensisappeared when SST varied in the range of 27-28.5℃ and Chlachanged between 0.1-0.13 mg/m3. The peak value of Chlain Xisha-Zhongsha waters appeared in March, which was one of the breeding months ofSymplectoteuthisoualaniensis. The peak value of theSymplectoteuthisoualaniensisresource appeared in May. Response ofSymplectoteuthisoualaniensisto Chladelayed for about two months. In addition, resource abundance ofSymplectoteuthisoualaniensisin spring of 2008 fluctuated in wider range, partly connected with climate change induced by La Nia in 2007-2008. Results of this study were meaningful to understand variations ofSymplectoteuthisoualaniensis, to guide for scientifically fishing, and to develop fishery resources in deep sea in Xisha-Zhongsha waters, South China Sea.
Symplectoteuthisoualaniensis; CPUE standardization; marine environment; remote sensing; Xisha-Zhongsha waters
10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.007
2016-11-09;
2017-01-17。
国家科技支撑计划课题(2012BAD18B01,2012BAD18B02,2013BAD13B06);农业部财政项目南海海洋捕捞生产结构调查(640)。
余景(1974—),女,河南省信阳市人,副研究员,主要从事渔业遥感研究。E-mail:yujing@scsfri.ac.cn
S931
A
0253-4193(2017)06-0062-12
余景,胡启伟,李纯厚,等. 西沙-中沙海域春季鸢乌贼资源与海洋环境的关系[J].海洋学报,2017,39(6):62—73,
Yu Jing,Hu Qiwei,Li Chunhou,et al. Relationship between theSymplectoteuthisoualaniensisresource and environmental factors in the Xisha-Zhongsha waters in spring[J]. Haiyang Xuebao,2017,39(6):72—73, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.007