我国辣椒品种选育进展与展望

杨中周

（安徽江淮园艺种业股份有限公司合肥230031）

我国辣椒品种选育进展与展望

杨中周

（安徽江淮园艺种业股份有限公司合肥230031）

中国是辣椒种植面积与产量第一的国家，全国辣椒产值和效益居各类蔬菜之首。自20世纪70年代以来，育种家们分别利用系统选育、杂种优势选育、雄性不育系选育、花药离体培养技术、航天育种、分子标记辅助育种、基因工程育种等技术，培育出各具代表性的品种，促进了我国辣椒产业的发展。笔者对我国辣椒品种选育进展进行了综述并对今后的辣椒育种工作提出了展望。

辣椒；品种选育；进展；展望

辣（甜）椒作为我国重要的经济蔬菜作物，年栽培面积约130万hm2，其产值和效益超过栽培面积最大的白菜，居各类蔬菜之首[1]。自明末引入辣椒以来，辣椒在我国已有300多年的栽培历史。然而将辣椒育种确立为国家级研究课题是始于“六五”期间，距今约有35年。期间经历了地方品种、固定品种（品系）、杂种优势利用、雄性不育系利用、花药离体培养、航天育种、分子标记辅助育种、基因工程育种等阶段。

1 地方品种和固定品种（品系）

20世纪70年代末以前，我国栽培辣椒以地方品种为主。如黑龙江的‘双富大辣椒’‘铁皮青大辣椒’，吉林的‘麻辣三道筋’，辽宁的‘于洪早椒’，北京的‘铁把黑’，河南的‘云阳椒’，安徽的‘雷阳大辣椒’‘二垄椒’‘三洲辣椒’，江苏的‘南京早’，上海的‘茄门’，浙江的‘鸡爪椒’，江西的‘余干枫树辣椒’‘中子粒’，福建的‘永安朝天椒’‘永安黄椒’‘武平小米椒’，湖北的‘汉川椒’‘矮脚黄’，湖南的‘湘潭迟斑椒’‘潘家大辣椒’‘伏地尖’‘河西牛角椒’‘矮树早’‘邵阳朝天椒’‘攸县玻璃椒’‘长沙光皮椒’‘豇豆辣’‘安江六十早辣椒’‘沙溪辣椒’‘石修灯笼椒’‘柿饼椒’‘樟树港辣椒’‘荷包辣椒’‘新晃线辣椒’，四川的‘江都猪大肠’‘二金条’，广西的‘南宁牛角椒’‘桂林指天椒’‘玉林白辣椒’‘环江辣椒’等，贵州的‘遵义朝天椒’‘虾子朝天椒’‘绥阳子弹头’‘绥阳团籽椒’‘绥阳小米椒’‘剑河朝天椒’‘凤冈樱桃椒’‘黄平线椒’‘大方线椒’‘遵义大圆锥’，西藏的‘嘎玉辣椒’等[2-8]。

20世纪70—80年代，科研单位的辣椒育种精力集中在杂交育种上，然而当时杂交制种技术不为广大群众掌握，制种产量低且不稳定，当时每hm2制种产量仅75～300 kg，因此并没有进行杂交1代的利用[9]。这期间的辣椒品种以科研单位通过杂交后经系统选育而培育出的一些优良固定品种（品系）为主。如华中农业大学的‘华椒1号’‘华椒2号’‘华椒17’，湖南农科院蔬菜所的‘21号牛角椒’，北京农业大学园艺系的‘农大40’，吉林农业大学的‘吉林方椒’，吉林市郊蔬菜良种场的‘红旗方椒’，大同市南郊区蔬菜所的‘同丰16’‘同丰19’‘大同5号’‘选丰46’，陕西省蔬菜所和宝鸡市经济作物所的‘8819’等等。

2 杂种优势利用

自20世纪70年代末江苏农科院丁犁平研究员选育出我国第一个辣椒杂交品种‘早丰1号’以来，我国辣椒育种进入一个崭新阶段。育种家在“六五”“七五”期间对地方辣椒资源进行大量的收集、整理以及辣椒杂交制种技术的推广普及，为今后20年杂交种的培育与推广奠定了坚实的基础。在此期间，我国育成较有影响力的品种几乎都是地方品种或国外引进筛选和利用的结果（表1），也造就了一大批辣椒种子名牌，如：湖南农科院蔬菜所的湘研牌、中国农科院蔬菜花卉所的中蔬牌、北京蔬菜研究中心的京研牌、江苏农科院蔬菜所的江蔬牌等等。期间取得的成果也是有目共睹，如“湘研系列辣椒的育成”、“湘研系列辣椒的推广”、“湘研11～20号、湘辣1～4号辣椒新品种的选育”3个项目均获得国家科技进步二等奖；中国农科院因‘中椒4号’和‘中椒5号’等中椒系列甜椒的选育与推广先后于1996年和2006年2次获此殊荣。

表1 辣椒育成品种及其对应的地方种质资源

进入21世纪，除科研院所从事辣椒育种外，民营企业、外企也纷纷进入中国种子市场。每年都有数量可观的新品种相继推出，辣椒品种市场也向着优质、抗病、专用、多样化的方向发展。如适合南方露地种植的鲜食品种‘辛香8号’‘湘辣17号’，适合秋延保护地栽培的泡椒品种汴椒、好农系列，适合早春保护地栽培的早熟品种‘强丰7318’，四川豆瓣酱加工类型品种‘博辣红帅’以及甘肃地区区域特色品种陇椒系列等。近几年在品质为导向的消费理念驱动下，南方迅速掀起一股螺丝椒热，各科研单位及种子企业纷纷推出自己的抗病螺丝椒品种，抢占市场。如湘研的‘辣旋’、江淮园艺的‘天椒3号’等。

我国辣椒商品种在经过4～5次更新换代后，基本上实现了良种杂交一代化，目前除一些地方特色品种（为了保持其独特风味仍使用常规种），90%以上的辣椒品种均为杂交种。从品种选育的能力来看，线椒以湖南、江西的品种占优；泡椒以河南、安徽的品种为主；黄皮尖椒露地品种以安徽的为主，保护地品种以日韩为主，安徽品种作为补充；甜椒以北京的产品最具代表性，其他类型诸如朝天椒、美人椒、干椒、彩椒等以国外品种为导向。

3 雄性不育系利用

雄性不育系具有降低劳动力成本、保证种子纯度并防止亲本被盗进而保护知识产权的作用，因此，在品种选育和生产制种中得到越来越多的重视。1951年Martin[10]首次在辣椒上报道核雄性不育（GMS）现象，1958年Peterson[11]从印度小果型红辣椒中首次发现报道胞质雄性不育（CMS）现象。我国GMS的研究是从1981年沈阳农科院的杨世周[12]在克山尖椒中发现第1株不育株开始，随后山西农科院蔬菜所的蒋伟明等[13]、河北农科院蔬菜所的范妍芹等[14]、丹东农科院蔬菜所的刘君等[15]进行了相关研究。尤其以沈阳农科院的研究较为深入，品种影响力较为广泛，其选育的两用系辣椒品种沈椒1～6号系列累计推广面积10余万hm2，创造社会效益60多亿元，并因此获得农业部科技进步一等奖[16]。CMS的研究比较有影响力的有沈阳农科院的杨世周、江苏农科院蔬菜所的钱芝龙、北京农业大学的沈火林、湖南农科院蔬菜研究所的邹学校、广州市蔬菜研究所的黄邦海等[17-21]。在他们理论和应用研究的基础上，各单位推出了一系列的三系品种，如‘湘辣1号’‘湘研803’‘强丰7301’‘江艺黄冠’‘辣丰3号’‘京辣2号’‘农大082’等一系列知名品种。中国农科院更是因其在甜椒不育系及恢复系选育中做出的贡献于2006年荣获国家科技进步二等奖。川椒种业也因其在辣（甜）椒雄性不育转育及三系配套研究上的贡献于2010年获此殊荣。

4 花药离体培养技术

自1964年Guha和Maheshuari[22]首次利用毛叶曼陀罗（Datura innoxia）花药离体培养得到绿色植株后，该项技术先后在烟草、水稻、小麦、大麦和玉米等作物上取得成功。1973年王玉英等[23]利用花药培养成功获得耀县小辣椒花粉再生植株，是国内辣椒花药培养的最早报道。此后，国内外工作者进行了大量研究工作使得该项技术逐渐成熟。北京市海淀区植物组织培养技术实验室的育种家李春玲等[24]从国外引进的品种‘782031’，通过花培获得多个花培品系，于1982年成功育出我国第1个用花培法育成的辣椒品种‘海花3号’，并大面积推广。后又相继选育出‘海丰1号’‘海丰2号’‘海丰5号’‘海丰14号’‘海丰26号’等辣椒品种。北京市海淀区植物组织培养技术实验室因其历经20余年研究开发取得的科技成果“甜(辣)椒花药培养单倍体育种技术的研究与应用”获2001年国家科技进步二等奖。陈肖师等[25]从地方品种‘易县甜椒’的花药培养中获得6个花培品系，育成‘塞花1号’。

5 航天育种

20世纪60年代初，国外就有了关于航天环境对植物种子影响的报道[26]。随后美国科学家进行了一系列的相关研究，育成适合空间站种植的蔬菜品种，进而满足宇航员食物的自给[27]。我国自1987年黑龙江农科院园艺分院利用第9颗返回式卫星进行航天诱变育种以来，先后近20次将辣椒、番茄、茄子等纯系植物干种子带往太空。2006年更是发射一颗育种专用卫星“实践8号”保障航天育种事业的发展。不同于地面的太空环境能够诱发种子产生幅度更大的遗传变异，且多数变异性状一般2～3代即可稳定，从而加快了育种进程，有效缩短了与国外育种之间的差距[28]。黑龙江农科院园艺分院和中国农科院分别利用航天育种推出各自的优质、抗病、大果甜椒品种宇椒1～3号和‘宇航1号’等。甘肃省航天育种工程技术研究中心一直从事该领域的研究，其选育的“航椒”系列螺丝椒品种具有高产、优质、抗病、广适的特点，目前在西北地区进行了大面积推广种植。

6 分子标记辅助育种

自1993年Prince等[29]利用RFLP和同工酶技术构建了世界上第1个辣椒分子遗传连锁图谱以来，分子标记技术在辣椒种质资源遗传多样性、杂交种纯度快速鉴定、连锁图谱构建、质量性状分子标记、数量性状QTL分析及分子标记辅助选择等方面取得了一定进展。

王玲等[30]利用RAPD方法对辣椒遗传多样性进行分析时，在遗传相似系数0.69时，可以将灯笼椒和长形椒区分开来。马艳青等[31]利用RAPD研究的结果也表明，DNA分子水平上的辣椒亲缘关系与传统方法研究结论基本一致。随后罗玉娣等[32]、周晶等[33]利用SSR，宋小丽等[34]利用AFLP研究也得到类似的结果。杜晓华等[35]在利用RSAP和SSR技术对10份尖椒自交系的遗传距离进行估算，并比较了2种标记的结果和效力后，认为RSAP比SSR的位点和多态性检测能力更高，但2者的遗传距离相关性较高，聚类结果基本一致。

目前，构建遗传图谱从同工酶发展到RFLP、RAPD、AFLP、SSR等。张宝玺等[36]以胞质雄性不育系的保持系‘Yolo wonder’、恢复系‘Perennial’及其F1构建的DH群体与不育系‘77013A’测交的群体为供试材料，用AFLP标记构建了包括43个标记8个连锁群的辣椒分子遗传图谱，并把恢复基因的QTL初步定位到第1、第3、第6、第8个连锁群上。但鉴于单分子标记在连锁图谱构建上存在标记数相对较少、总跨度较小、平均距离大、精密度不高等缺陷，因此混合分子标记连锁图谱构建得以运用发展。安静等[37]用感、抗疫病材料杂交的F2代群体为供试材料，利用AFLP、RAPD、SSR等标记构建一张包括12个连锁群体、70个标记位点的遗传图谱，其覆盖长度为429.02 cM，连锁群长度在4.30～85.85 cM，并在第4个连锁群上检测到2个抗疫病的QTL位点，解释表型差异的贡献率为9.5%和16.4%。刘军等[38]以软、硬果材料的F2分离群体为作图群体，用SRAP 和SSR分子标记构建了一张包括13个连锁群、104个位点、覆盖长度762.2 cM、平均图距7.3 cM的辣椒遗传图谱，检测到3个控制果实硬度的位点，其中fi1.1与fi1.2在LG1上，fi5.1在LG5（与4号染色体相对应）上，解释了果实硬度性状表型变异的贡献率分别为12.3%、15.6%、9.7%。周坤华等[39]利用SRAP、SSR、ISSR标记和形态标记构建一张涉及298个位点、总长1 023.45 cM的辣椒种间遗传图谱，并将控制软肉落果性状的S基因定位于LG8。段蒙蒙等[40]以一年生辣椒为亲本构建的F6代RIL群体为供试材料，利用SSR、CAPS、SCAR标记，构建一张共131个标记、总长633.71 cM的遗传图谱，并在RIL群体中检测到包括株高在内的10个农艺性状的20个QTL位点。

目前，国内外学者开发了一些与辣椒抗疫病、抗根结线虫等基因紧密连锁的分子标记，然而有关这些分子标记的利用研究却鲜有报道。中国农科院蔬菜花卉研究所以抗TSWV的‘PI12225’为供试材料，与‘0516’进行回交转育，再利用与Tsw紧密连锁的CAPS标记辅助选择，回交5代后使得Tsw基因成功转育。2009年他们开发出同抗根结线虫N基因连锁的SCAR标记，随后以Carolina Wonder为抗源，与自交系‘20080-5-29’回交2代，结合分子标记辅助选择，快速获得抗根结线虫的植株[41]。

7 基因工程育种

从1983年转基因农作物问世到1994年美国批准首例转基因延熟番茄商业化，再到转基因作物种植面积逐年增加，转基因农作物的研究和开发已经成为高新技术领域中发展最为突出的一部分[42]。然而由于“十五”期间人们对转基因食品安全的争论一直没有停休，我国对该领域的研究及应用一直持谨慎态度，国家攻关课题并没有把转基因研究作为主要的资助对象。“十一五”至“十二五”期间转基因研究才受到国家的重视，国家设立了“转基因重大专项”，推动农业转基因研究。在这种情况下，辣椒转基因技术在再生体系及转化体系优化、目的（抗病虫、抗逆、雄性不育等）基因的转入方面取得阶段性的进展。

黎定军等[43]、黄炜等[44]、汤银珠[45]、张金文等[46]、徐建中等[47]先后分别以不同的辣椒品种（系）为材料，研究不同基因型、外植体类型、激素组合对辣椒离体再生的影响。确定辣椒最适的外植体材料及苗龄，并筛选出了适宜的不定芽分化培养基、芽伸长培养基及生根培养基，建立辣椒植株再生体系。

Dong[48]通过农杆菌将CMV卫星-RNA cDNA基因导入辣椒的子叶柄，获得转基因植株后，用无卫星-RNA的恶性花叶病毒株进行接种。后经聚丙烯酰胺凝胶电泳及Northern blot杂交分析表明，CMV卫星RNA基因在转基因植株内确有表达。张宗江等[49]、李华平等[50]利用农杆菌双元载体系统将CMV 的CP基因转化不同的辣椒品种，获得转基因植株。在对卡那霉素抗性筛选植株进行PCR检测、Southern blot杂交、Northern blot杂交、DAS-ELISA测定及接种试验后表明转基因植株具有明显的抗CMV病毒的性能。柳建军等[51]、袁静等[52]、汤银珠[45]分别将豇豆胰蛋白酶抑制剂CpTI基因、杀虫结晶蛋白基因cryIAc、cryIAc与eIF4E编码基因Ca-eIF4E通过农杆菌介导法导入到辣椒外植体中，经卡那霉素筛选以及PCR检测证实目的基因已整合进辣椒核基因组中。张银东等[53]通过三亲交配法，以农杆菌为介导将抗菌肽基因Cecropin B、Cecropin D导入辣椒，以期获得抗细菌性病害的转基因辣椒植株，再生植株后经PCR和Southern blot杂交检测，确定目的基因整合到辣椒基因组中。Chen等[54]通过农杆菌双元载体系统将几丁质酶基因导入不同品种的辣椒子叶，以提高转基因植株后代抗真菌性病害的能力，通过PCR检测，获得19个转基因植株。谭洁等[55]探讨通过根癌农杆菌介导法将烟草NPK1基因转入辣椒的适宜条件，并对再生植株先后进行了PCR和RT-PCR检测，结果表明，目的基因在14株转基因植株中已经表达。王兴娥等[56]将拟南芥CBF4基因转入辣椒，优化完善遗传转化体系，并对卡那霉素抗性再生植株进行PCR和RT-PCR检测，结果表明转化率高达76.67%。低温处理下，转基因植株SOD和POD活性明显高于未转基因植株，转基因植株比未转基因植株株型紧凑，叶面积大而且浓绿肥厚。林栖凤等[57]利用花粉管通道将耐盐植物红树总DNA导入辣椒，其后代耐盐性较对照明显增强，在对后代进行SDS-PAGE电泳和RAPD分析时，分别发现1条17.5 kD蛋白和1.1 kb DNA特异性条带，进而证明花粉管通道法的可行性。Liu等[58]利用Cre/lox位点特异性重组系统，将lox和细胞致死基因barnae构建于同一载体中，导入制种母本，将Cre基因导入制种父本，从而实现母本的不育，但当与父本杂交后，Cre重组酶特异性的识别lox位点将切除barnae基因，实现F1代可育。

8 存在的问题与展望

尽管我国已经实现90%良种的杂交一代化，但仍有10%左右的种子是地方品种（或品系），特别是一些干辣椒和朝天椒品种，如云南‘邱北椒’、陕西‘秦椒’等。这些品种在农户长期自行留种的情况下，机械混杂和天然杂交引起的生物学混杂在所难免，使得良种性状不齐，丧失品种特色，甚至即将消失。这时，对这些区域特色鲜明的地方品种进行提纯复壮，是促进地方特色辣椒产业健康发展的必由之路。

我国辣椒育种近些年发展迅速，新品种也层出不穷。然而大部分品种同质化现象严重，要么同物异名，要么形态相似，或者抗性同质化。归根结底，我国辣椒科研创新不足，以致材料贫乏、遗传背景狭窄、抗病性单一的缺点突显。相对国外花了近20年利用轮回选择法创新种质资源，我国目前集中在引种、分离筛选、组合测配上的品种选育研究明显滞后许多[59]。一方面需要我们通过传统育种保持种质之间的遗传距离，另一方面需要通过生物技术研究弥补差距。我国有丰富的辣椒种质资源，中期库拥有2 124份种质，其中必定蕴含着大量的优质、丰产、抗病基因，如何对这些种质进行分类鉴定并加以利用将会是下个阶段亟待解决的问题。首先，应该加大辣椒抗病种质资源（特别是野生资源）的收集、整理与保存；其次是采用规范化、标准化的鉴定方法，加强对病原生理小种分化的研究与鉴定，深入研究种资的抗病机制、生理生化特征及遗传变异规律；然后通过聚合杂交分离技术对性状进行改良、整合，为杂交优势利用提供优良的自交系。

分子标记技术特别是遗传图谱的构建和性状的QTL分析，无论在辣椒基础领域研究中，还是在品种选育、资源创新中都起着至关重要的指导作用。由于辣椒基因组相对较大（为1 496～2 268 cM），构建完整的分子遗传图谱也较为困难，国外研究相对完整的连锁图谱总长在1 500～1 800 cM，国内构建的图谱覆盖距离较短，且标记位点少，密度不够，有时连锁群无法和辣椒染色体相对应[39]。这还需要我们继续开发与染色体关联性较好的SSR标记及多态性好的分子标记，如SRAP、SNP、COS等。同时结合比较基因组学的方法，利用与辣椒亲缘关系较近的作物图谱上的分子标记丰富辣椒的遗传图谱。目前，国内外报道了许多与抗病性、丰产性、果实硬度等农艺性状相关的分子标记，这与国内急需解决的问题密切相关，如综合抗病性差、产量低、不耐贮运等，这些标记应该尽快地运用到实际育种工作中去。然而，目前报道的一些相应标记与基因的遗传距离较远，因此开发出连锁更加紧密的分子标记，甚至是基因内的SNP标记势在必行，这样才能精准辅助传统育种，助力我国辣椒育种事业快速发展。

进入“十三五”以来，国家加大对转基因核心技术研发的投资力度，抢占科技制高点，相信在不久的将来，我国将在这项高技术、新产业上占有一席之地。

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·书讯·

《甜瓜种质资源描述规范和数据标准》由中国农业科学院郑州果树研究所主持编写，并得到了全国甜瓜科研、教学和生产单位的大力支持。甜瓜种质资源描述规范和数据标准的制定是国家农作物种质资源平台建设的重要内容，共分三大部分，其中甜瓜种质资源描述规范规定了甜瓜种质资源的描述符及其分级标准，以便对甜瓜种质资源进行标准化整理和数字化表达。甜瓜种质资源数据标准规定了甜瓜种质资源各描述符的字段名称、类型、长度、小数位、代码等，以便建立统一的、规范的甜瓜种质资源数据库。甜瓜种质资源数据质量控制规范规定了甜瓜种质资源数据采集全过程中的质量控制内容和质量控制方法，以保证数据的系统性、可比性和可靠性。

邮购价:32元(含挂号费)；邮购地址：郑州市未来路南端·中国农业科学院郑州果树研究所；收款人：杂志社；电话：0371-65330982/1。

Research progress and prospect in pepper breeding in China

YANG Zhongzhou
（Anhui Jianghuai Horticulture Seeds Co.，Ltd.，Hefei 230031，Anhui，China）

China ranked the first place for production and planting area of pepper in the world.The production value and benefit of pepper is more than the other vegetables.Since 1970s，The use of systematic breeding，hybridization，male sterility，anther culture in vitro，space breeding，marker-assisted selection breeding，genetic engineering technology and other breeding methods，representative varieties had been released，which promoted pepper industry development.In this paper，the research progress of pepper breeding is reviewed and suggestions are put forward for the future of pepper breeding.

Pepper；Breeding;Process and achievements;Prospect

2017-01-13；

2017-03-23

安徽省科技攻关计划（1501142220）

杨中周，男，副研究员，主要从事辣椒遗传育种研究。E-mail：282552662@qq.com