土壤盐分对油菜氮素积累、运转及利用效率的影响

左青松，蒯婕，刘浩，冯倩南，刘婧怡，丁立，杨晨，杨光，周广生*，冷锁虎

土壤盐分对油菜氮素积累、运转及利用效率的影响

左青松1,2，蒯婕2，刘浩1，冯倩南1，刘婧怡1，丁立1，杨晨1，杨光1，周广生2*，冷锁虎1

（1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州 225009；2 华中农业大学植物科学与技术学院，湖北武汉 430070）

【目的】比较不同盐分含量条件下油菜产量、品质等性状差异，初步探讨盐分含量对油菜氮素积累、运转及利用效率的影响机制。 【方法】以杂交油菜宁杂 1818 和盐油杂 3 号为材料，在盐分含量为 2.7 g/kg (低盐)和 4.4 g/kg (高盐) 的土壤上连续两年进行了田间试验。在初花期和成熟期取样，定期收集田间落叶，测定植株干物质积累量、氮素含量及籽粒品质，计算了不同盐分含量土壤条件下油菜氮素积累、运转及氮素籽粒生产效率。 【结果】高盐土壤上油菜的初花期和成熟期时间较低盐土壤的推迟 3～4 天，产量、总生物量和氮素积累总量显著降低，宁杂 1818 和盐油杂 3 号两年产量平均下降幅度分别为 23.6% 和 26.1%。与低盐土壤相比，高盐土壤上油菜籽粒含油量显著降低，蛋白质含量显著增加，宁杂 1818 和盐油杂 3 号两年油分含量平均下降幅度均为 4.6%，蛋白质含量平均增加幅度分别为 6.4% 和 9.4%。盐分含量对根系和叶片的氮素运转率影响较小。高盐土壤上油菜茎枝中的氮素运转率和氮素籽粒生产效率较低盐土壤的低，宁杂 1818 和盐油杂 3 号茎枝氮素运转率两年平均下降幅度均约为 14.2%，氮素籽粒生产效率平均下降幅度分别为 6.8% 和 9.3%。 【结论】高盐土壤上油菜的产量、总生物量、氮素积累总量以及籽粒含油量较低盐土壤显著降低，籽粒蛋白质含量显著增加。高盐土壤上油菜茎枝中氮素运转率的显著降低是导致油菜氮素籽粒生产效率降低的重要因素之一。

盐分含量；油菜；产量；氮素积累；氮素籽粒生产效率

据全国第二次土壤普查数据显示，中国盐渍土总面积约 3600 万公顷，占全国可利用土地面积的4.88%，耕地中盐渍化面积达到 920 万公顷，占全国耕地面积的 6.62%[1]。盐碱土可引起植物生理干旱，影响植物正常的营养吸收，阻碍其生长[2–4]。我国食用植物油脂的自给率不足 40%，在国产植物油脂中菜籽油的消费量约占我国自产食用植物油消费量的50%[5]，我国油菜常年种植面积在 700 万公顷左右[6]。油菜是一种耐盐碱适应性广的油料植物，油菜生物学产量较高，生长过程中形成的落叶较多，种植油菜有利于土壤有机质含量提高，同时油菜根系入土较深，生长过程中根系能分泌有机酸，能有效缓解盐碱逆境[7–9]。氮素是植株生长必需的大量营养元素，氮素营养的供给对油菜的生长发育以及最终产量和品质影响很大[10–14]，因此，研究油菜的氮素吸收利用状况一直被人们所重视。以往关于油菜耐盐相关的生理研究主要在苗期性状[15–18]，而成熟期的养分吸收与利用状况研究较少。本试验研究不同盐分含量条件下油菜产量、品质以及氮素积累特征，初步探索盐分含量对油菜生长发育过程中氮素吸收、运转和利用的影响效应。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以江苏省农业科学院选育的宁杂 1818 和江苏盐城市农业科学院选育的盐油杂 3 号为供试材料。

1.2 土壤状况及田间设置

试验于 2014～2015 和 2015～2016 年度在江苏大丰市稻麦原种场进行。两年度试验均于 10 月 15日在低盐分和高盐分含量的试验土壤 (表 1) 进行，试验田土壤为砂壤土，低盐分和高盐分含量试验土壤 0—30 cm 土层有机质含量分别为 15.2 g/kg 和 15.6 g/kg，地下水埋深在 200～240 cm 之间，2014～2015和 2015～2016 年度油菜生长期降雨量分别为 442.6和 456.8 mm。

试验采用人工开沟撒播方式进行播种，播种前施用硫酸钾复合肥 (15%–15%–15%) 800 kg/hm2、硼砂 7.5 kg/hm2作底肥。苗期和薹期均追施 N 60 kg/hm2，尿素为氮源，其他管理同常规。4～5 叶期定苗，定苗密度为 45 × 104plant/hm2。

1.3 测定内容及方法

1.3.1 植株取样 初花期每小区取样 10 株，按根、茎枝和叶片分开，于 105℃ 条件下杀青 30 min，再于80℃ 恒温条件下烘干后称重。成熟期在各小区连续取样 10 株，晾晒后按根、茎枝、果壳和籽粒分开，于 80℃ 恒温条件下烘干后称重。

1.3.2 落叶收取 通过收取连续 2 m 长度的 4 个行距落叶量折算成单位面积的落叶重量。定苗后在土壤表面用 40 目的尼龙网袋 (规格为 70 cm × 48 cm) 铺上，每两星期收落叶一次，遇有雨天提前收，取回样品后 80℃ 恒温烘 72 h，所有收好的样品最终按初花前和初花后分开称重。

表1 土壤盐分离子含量 (g/kg)Table1 Salt-ion contents of tested soil

1.3.3 氮含量 用元素分析仪 (Vario MAX CN，Elementar，Germany) 测定全氮含量。

1.3.4 籽粒油分含量 用近红外分析仪 (NIRS3700) 测定籽粒油分含量。

1.3.5 土壤盐分含量测定 用双指示剂滴定法测定HCO3–含量，以硝酸银滴定法测定 Cl–含量，用 EDTA容量法测定 SO42–、Ca2+和 Mg2+含量，以火焰光度计法测定 Na+、K+含量[19]。

1.4 数据处理与分析

根和茎枝氮素运转率 = (初花期根和茎氮素积累量 – 成熟期根和茎氮素积累量)/初花期根和茎氮素积累量 × 100%；

叶片运转率 = (初花期叶片氮素积累量 – 花后落叶氮素积累量)/初花期叶片氮素积累量 × 100%；

氮素籽粒生产效率 (nitrogen utilization efficiency for grain production，NUEg，g/g) = 产量/植株氮素积累总量。

文中生物量及物质积累包括成熟期籽粒、果壳、茎枝和落叶 (包括初花前和初花后)，不包括落花重量及其积累的氮素。

利用 Microsoft Excel 2007 进行数据处理，DPS7.05 软件进行方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同处理油菜生育进程差异

由表 2 可以看出，不同盐分含量对油菜生长发育进程也有影响。随着盐分含量增加，不同试验年度不同品种油菜初花期和成熟期均推迟，高盐与低盐处理相比，初花期和成熟期均推迟 3～4 d。

表2 不同处理油菜初花和成熟期日期 (y–m–d)Table2 The date for early flowering and ripening stage of rapeseed under different treatments

2.2 不同处理籽粒产量、蛋白质和油分含量差异

由表 3 可以看出，随着盐分含量增加，产量和油分含量显著降低，蛋白质含量显著增加，2014～2015 和 2015～2016 年度高盐与低盐处理相比，宁杂1818 和盐油杂 3 号产量平均下降幅度分别为 23.6%和 26.1%，含油量平均下降幅度均为 4.6%，蛋白质含量平均增加幅度分别为 6.4% 和 9.4%。同一试验年份相同盐分含量条件下两个品种间产量无显著差异。方差分析显示，盐分含量对产量、含油量和蛋白质含量的影响均达极显著差异水平 (表 4)。

2.3 不同处理干物质积累量、氮素积累量以及氮素利用效率差异

成熟期总干物质积累量随着盐分含量增加显著降低 (表 5)，两个试验年度宁杂 1818 低盐和高盐处理总生物量平均值分别为 16569.2 kg/hm2和 12849.6 kg/hm2，高盐与低盐处理相比下降幅度为 22.4%，盐油杂 3 号低盐和高盐处理总生物量平均值分别为16245.0 kg/hm2和 12359.2 kg/hm2，高盐与低盐处理相比下降幅度为 23.9%。氮素积累总量随着盐分含量增加显著降低，宁杂 1818 和盐油杂 3 号两个试验年度高盐与低盐处理相比下降幅度分别为 18.0% 和18.4%。氮素籽粒生产效率随着盐分含量增加显著降低，宁杂 1818 和盐油杂 3 号两个试验年度高盐与低盐处理相比下降幅度分别为 6.8% 和 9.3%。

2.4 不同处理根、茎枝和叶片的氮素运转率差异

由表 6 可以看出，不同器官之间以根系氮素运转率最低，不同处理的变幅为 34.9%～36.9%；其次是茎枝氮素运转率，不同处理的变幅为 40.7%～51.0%；叶氮素运转率最高，不同处理变幅为 72.6%～77.9%。不同盐分含量处理间根系氮素运转率无显著差异，2014～2015 年度盐油杂 3 号叶片氮素运转率低盐处理显著高于高盐处理，其余处理不同盐分含量间叶片氮素运转率无显著差异。茎枝氮素运转率受盐分含量影响比较大，随着盐分含量增加，茎枝氮素运转率显著降低，两个年度试验宁杂 1818 和盐油杂 3号高盐与低盐处理相比茎枝氮素运转率平均下降幅度分别为 14.3% 和 14.2%。

表3 高盐和低盐土上油菜成熟期产量和品质Table3 Yield and qualities at ripening stage of rapeseed in high and low salt soils

表4 不同处理条件下产量、品质和物质积累量的方差分析Table4 Variance analyses of yield qualities dry matter and N accumulation amount under different treatments

表5 高盐和低盐土壤油菜成熟期物质积累和氮素利用效率Table5 Dry matter, N accumulation and NUEg at ripening stage of rapeseed in high and low salt soils

表6 高、低盐土壤上油菜根、茎枝和叶片氮运转率 (%)Table6 N translocation in rapeseed root stems and leaves in high and low salt soils

3 讨论

3.1 土壤盐分含量对油菜生育进程、物质积累以及品质的影响

以往研究结果显示，不同的生长逆境对植物生长发育进程有影响[20–22]，如高温加速植株的衰老进程，不同生长发育时期提早，而遮光则使得生长发育进程推迟。本试验结果显示随着盐分含量增加，油菜生育进程推迟。我国盐碱土的类型比较多，不同类型盐碱土其盐分总量及离子组成存在很大差异[23–25]。本试验土壤溶液中未检测到 CO32–，盐分含量的组成以 Na+和 Cl–含量较高 (表 1)，特别是 Cl–含量高，在高盐含量条件下不同土层 Cl–含量均在2.0 g/kg 左右。随着盐分含量增加，产量、干物质积累量、氮素积累量以及含油量都显著降低，蛋白质含量显著增加。

宁杂 1818 和盐油杂 3 号均是江苏省油菜生产上大面积推广应用的杂交油菜品种，近几年的研究结果显示，在非盐分类型土壤种植并采用合理的栽培措施，两个品种均能达到 3000 kg/hm2以上的高产水平[26–27]。结合本试验，低盐分含量 (2.7 g/kg) 产量在3395.3～3550.0 kg/hm2之间，含油量也与非盐分土壤下结果相近，而高盐分含量 (4.4 g/kg) 产量显著降低，不同处理在 2522.9～2709.1 kg/hm2之间，含油量也显著降低。由此可以看出，当土壤盐分含量低于 3 g/kg 时，基本不影响油菜生长，而当土壤盐分含量高于 4 g/kg 时，其产量和含油率显著降低。根据作者前期试验结果，江苏地区非盐分类型土壤其盐分离子含量大多数集中在 0.8～1.0 g/kg 之间，而在江苏沿海盐分类型土壤的试验区内，仍然以宁杂1818 和盐油杂 3 号为种植材料，当土壤盐分含量超过 6 g/kg 时，直播条件下几乎不出苗。

3.2 不同盐分含量对油菜氮素运转率及氮素利用效率的影响

油菜氮素的积累、运转及氮素利用效率与最终籽粒产量形成的关系密切。一般而言，氮素积累量多并且氮素运转效率高，其氮素利用效率高，产量也高。通过品种筛选和合理栽培措施的应用，促进营养器官氮素向籽粒输送是提高氮素籽粒生产效率的有效措施[28–29]。油菜在初花期之前营养生长占绝对优势，初花期以后角果开始形成，生殖生长逐渐明显。以往结果显示，初花期氮素积累量占成熟期氮素积累总量的 75.5%～90.5%[9]，说明初花期以后油菜氮代谢重点是不同器官间的氮素运转和再利用。不同器官中以叶片氮素运转率最高，其次是茎枝氮素运转率，根系氮素运转率最低。盐分含量对叶片和根系氮素运转率影响较小，而随着盐分含量增加，茎枝氮素运转率显著降低。油菜不同氮肥处理试验结果表明，氮素利用效率与营养器官中氮素运转效率呈显著正相关关系，其中与茎枝氮素运转效率的相关系数最大[30]。本试验中由于盐分含量增加，影响了茎枝中氮素向角果和籽粒的输送，茎枝氮素运转率显著降低，从而影响最终产量的形成，导致氮素籽粒生产效率的降低。

4 结论

本试验中低盐分含量和高盐分含量土壤 0—30 cm土层盐离子含量的平均值分别为 2.7 g/kg 和 4.4 g/kg。随着土壤盐分含量增加，油菜的生长发育进程推迟，高盐分含量与低盐分含量处理相比初花期和成熟期时间均推迟 3～4 d。随着土壤盐分含量增加，油菜产量、总生物量、氮素积累量及含油量降低，蛋白质含量增加。盐分含量对油菜根系和叶片的氮素运转率影响较小，随着盐分含量增加，茎枝中的氮素运转率降低，氮素籽粒生产效率降低。

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Effects of soil salt content on accumulation, translocation and utilization efficiency of nitrogen in rapeseed

ZUO Qing-song1,2, KUAI Jie2, LIU Hao1, FENG Qian-nan1, LIU Jing-yi1, DING Li1, YANG Chen1, YANG Guang1, ZHOU Guang-sheng2*, LENG Suo-hu1
( 1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 College of Plant Science and Technology of Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China )

【Objectives】The objective of this study was to research the influence of soil salt-ion content on accumulation, translocation and utilization efficiency of nitrogen in rapeseed. 【Methods】Rapeseed cultivars of Ningza 1818 and Yanyouza 3 were planted in soils with salt contents of 2.7 g/kg (low salt) and 4.4 g/kg (high salt) in 2014–2015 and 2015–2016. Samples of the deciduous leaves were collected regularly. The dry matter weight, N content were measured, and the seed qualities were determined. The characteristics of nitrogen accumulation, translocation rate and use efficiency for grain production (NUEg) were calculated. 【Results】The early flowering stage and ripening stage of rapeseed in high salt soil started 3 to 4 days later compared with those in low salt soil, the yields, biomass and Naccumulation amounts were decreased. The average yield decline ranges of Ningza 1818 and Yanyouza 3 were 23.6% and 26.1%, the average oil content decline ranges were all 4.6%, and the average protein content increase ranges were 6.4% and 9.4%, respectively. The Ntranslocation rates in roots and leaves in both soils were similar, but those in stems were decreased with the average declinerange of 14.2% in both cultivars, and the NUEg were decreased in the average range of 6.8% in Ningza 1818 and 9.3% in Yanyouza 3, respectively. 【Conclusions】In high salt content soil, the yield, biomass, N accumulation amount and oil content of rapeseed are decreased, and the protein content is increased. The significant decrease in nitrogen translocation rate of stem might be one of the mechanisms for the reduced NUEg.

salt content; rapeseed (Brassica napus L.); yield; N accumulation; NUEg

2016–07–14 接受日期：2016–12–06

“十二五”国家科技支撑计划项目（2014BAD11B03）；国家油菜产业技术体系建设专项（CARS-13）资助。

左青松（1975—），男，江苏涟水人，博士研究生，副教授，主要从事油菜栽培生理研究。E-mail：qszuo@yzu.edu.cn * 通信作者 Tel：027-87281822；E-mail：zhougs@mail.hzau.edu.cn