玉米育种技术研究进展

唐军+王文强+黄春琼+白昌军

摘 要 玉米是世界第一大粮食作物，综述及分析国内外玉米生产概况、玉米育种方法及研究技术、育种目标，并对国内玉米育种研究及推广方式提出展望。

关键词 玉米 ；育种技术 ；研究目标

中图分类号 S513 文献标识码 R Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.05.009

Research Advances in Breeding of Maize

TANG Jun WANG Wenqiang HUANG Chunqiong BAI Changjun

（Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS / Key Laboratory of Crop Gene Resources

and Germplasm Enhancement in Southern China， Ministry of Agriculture， Danzhou Hainan 571737）

Abstract Maize is the largest food crop in the world. Maize production has been reviewed analysised including breeding technology， breeding methods and maize research target. The prospects of future domestic maize breeding research and development has been put forward.

Keywords Maize ； breeding technology ； research target

玉米，属禾本科玉蜀黍属（Zea mays L.）植物，原产于南美洲大陆，如墨西哥、秘鲁及智利等国家。15世纪末，哥伦布发现美洲大陆后，玉米才经欧洲传到非洲、亚洲。历时约500年发展传播，从北纬58°地区至南纬35～40°的地区，从海拔26 m以下的平原至海拔3 636 m的高原，全世界均有大量栽培。玉米为C4作物，不仅是世界主要的粮食作物，也用作饲料、化工和医用等的原料。全球主要种植区域集中在北半球温带地区，北美洲种植面积最大，亚洲、非洲和拉丁美洲次之[1]。

1 玉米生产概况

21世纪以来，玉米就已超过水稻和小麦，成为世界第一大作物，全球100多个国家种植玉米，玉米是种植范围最广的作物，主要玉米生产国包括美国、中国、巴西、阿根廷、欧盟、墨西哥和印度等，其中，中国和美国是全球最大的2个玉米生产国[2]。2015年，国内玉米种植面积约3 694万hm2，较2014年的3 606 hm2增加87.87万hm2，增长1.94%，国内玉米单产6.01 t/hm2。在种植面积及单产同增的情况下，今年玉米总产量或将继续攀升，2015年，国内玉米总产量达到2.29亿t，较2014年度的2.16亿t提高6.02%[3]。据报道，美国2012年玉米的收获面积为3 536万hm2，占世界玉米总收获面积的20.21%，总产量为2.74亿t，占世界总产量的32.08%[4]。

玉米是我国第二大作物，仅次于水稻，在中国布局广泛，主要分布在东北、华北和西南地区，形成一个从东北到西南的狭长玉米种植带，这一带状区域集中了中国玉米种植总面积的85%和产量的90%。吉林、河北、山东、河南、黑龙江、內蒙古、辽宁、四川、云南、陕西是玉米播种面积最大的10个省份，其中吉林、河北、山东的种植面积均占全国的10%以上[5]。

2 玉米主要育种方法与技术

21世纪开始，我国玉米育种领域步入一个崭新的发展阶段，生物技术的不断发展极大地影响着玉米育种的发展趋势，转基因与分子标记技术在玉米育种过程中得到普及，各种高新技术手段应用于育种工作中，从而使玉米育种发展成一种兼具传统技术与现代高科技手段的一门新型学科[6]。

2.1 杂交育种技术

杂交育种技术是指玉米杂交育种通过人工杂交后，对后代优良性状进行群体选择和个体选择，筛选符合育种目标的优良株系的过程。

现阶段，我国玉米生产上应用的品种，大部分仍是采用常规杂交育种方法选育的品种，如目前我国玉米生产中‘国浚单20、‘郑单9582个主导品种，其中，‘郑单958年种植面积达400万hm2，‘浚单20年种植面积约266.67万hm2以上，已经在国内应用10多余年。

2011年，赵文媛报道，目前美国玉米种质主要利用方式有4种，通过多代自交选择优良穗行进行早代测配，选优株整理至稳定系，并通过美国玉米种质构建新的种质在原系的基础上加以改良，即二环系的选择方法和复合杂交选育的方法开展育种[7]。

丰光等[8]报道，美国Duvick研究了近百年来美国玉米品种的性状变化，美国几十年来杂交种产量的提高与杂交优势效应无直接关系，自交系本身产量的提高、品种耐密性的提高是玉米产量逐渐提高的主要因素。高产基因与高产相关如抗倒伏性、抗病性、耐密性、有效利用光、热、水、肥等基因的积累，促使了玉米产量的提高，美国现代玉米育种是在较高的水平上进一步改良完善已有的自交系，系谱法和回交改良选择效率高、目标明确，且受到育种者普遍推崇。

赵久然等[9]介绍了美国快速育种法（Fast Breeding Method），该方法增大环境对植株生育的压力，使植株间强烈的竞争，选择具有最强适应能力、最佳农艺性状的个体，再从获选的个体的后代中，选育出具有优良特性的稳定自交系，利用这种方法只需4～5 a就可获得杂交系种子。

马毅[10]报道，美国先锋公司在中国玉米主产区审定并推广了‘先玉335‘先玉508‘先玉128‘先玉32T24‘先玉33‘B75等品种，先锋系列杂交种是美国育种专家将众多优良基因累积到一起的优良种质，具有适应性广、高产稳产、出籽率高、脱水快等优点。

2.2 单倍体育种技术

单倍体育种利用自然或人工诱导方法，利用孤雌生殖、雌核发育、雄核发育和等方法获得单倍体生物以及用单倍体生物来培育后代的育种方法。

杜何为等[11]报道玉米单倍体获得途径和加倍方法，讨论了孤雌生殖诱导系产生单倍体的机理以及单倍体的应用价值，还报道Pace等以单核期的花药为外植体，对花药愈伤组织诱导获得单倍体植株。Chalyk等[12]利用玉米ZMS单倍体诱导系2 a的时间里获得1 634个单倍体，其中几乎所有均雄性不育，同时穗粒遗传能力进行了研究，通过与其它二倍体玉米杂交，第1、2年分别获得27.4%和26.3%携带穗性状的单倍体。Zhang等[13]利用来源于Stock-6玉米诱导系HZ1诱导4个玉米自交系单倍体，平均诱导率在10%以上。Yu等[14]利用了一个主导的绿色荧光蛋白（GFP）标记基因转入玉米单倍体诱导系RWS，生成一个RWS-GFP诱导系，可以使单倍体在萌发初期阶段识别的可视化表达GFP的发芽粒，发芽的二倍体种子胚根和胚芽的生长会出现产生GFP荧光，该系统可用于筛选单倍体突变和各种商业甜玉米杂交种产生单倍体，GFP转基因单倍体诱导系将在玉米遗传研究的有力工具和育种家通过加倍单倍体育种（DH）对从单倍体获得纯系，选种过程可缩短3/4～4/5的时间，在美国产生玉米纯系的单倍体技术，正被玉米商業育种家广泛地利用[15]。Dong[16]利用qhir1的MAS的选育高油含量的诱导系，构建的F2群体，两个回交群体回交诱导系cau5（bc1f1-cau5）和高油玉米自交系gy923（bc1f1-gy923），分别是来自跨gy923、cau5，并连续自交育成高油诱导系，在每个周期，3种不同的参数，包括谷粒含油量、qhir1标记基因型在和单倍体诱导率（HIR）进行家系选择主要参数。3个候选高油诱导系被育成，含油量约8.5%，HIR约8%和优良农艺性状，并通过OC单倍体鉴定其应用价值，结果证明，结合MAS的qhir1是HIR单倍体诱导系育种的一个有效方法，OC单倍体鉴定的准确性是由雌性的种质资源、高油诱导系影响，适当OC的临界点可平衡的假阳性率和假阴性率。

2.3 诱变育种技术

诱变育种是指采用化学、物理因素（化学诱导剂、人工辐射、空间诱变）诱导动植物的遗传特性变异，再通过人工选择，筛选优良变异株或个体，进而培育成新的品种或种质的育种方法。

黄洪云等[17]采用能量为30 keV的N+离子束，照射剂量为3.5×1017 ion/cm2照射玉米种子后，玉米种子电导率和幼苗叶片MDA含量均较低，对细胞膜的破坏性小，玉米种子可溶性蛋白质和幼苗叶片脯氨酸含量、POD和SOD酶活较高，抗逆能力强。谭义川等[18]通过EMS化学诱变技术，对19份玉米EMS诱变系及其按照不完全双列杂交配制的测交组合为研究对象，发现诱变系K305Y1403、K305Y1409、K305Y1411和K305Y1415与基础材料K305在考察了20个性状，其中均有9个性状达到显著或极显著差异，差异较大。曹士亮[19]对玉米60Co-γ辐射诱变育种研究取得的主要成就及对其育种流程和诱变机理进行了分析，认为辐射诱变技术与生物技术的结合将成为其发展的重要方向。

2.4 分子标记辅助育种

随着现代生物技术的发展，RAPD，AFLP、SSR、SNP、QTL等分子标记方法在玉米育种中得到普遍的应用。

董占山等[20]认为，分子标记技术和基因组学在作物育种中的应用显著改变了育种后代的选择方法和步骤，使杂交亲本的选择更加高效，育种后代的选择更加准确，有益基因位点在育种群体中更快聚合。刘金文[21]认为，分子标记技术新产生的生物育种技术被厂泛的应用在很多领域，其中SNP、SSR以及RFLP等技术应用频率较高分析标记技术，可将玉米自交系和群体杂交优势群的有效划分，揭示杂种优势的遗传基础，提高选配交母本的效率。Prasanna[22]分子标记辅助育种在美国和其他地方正在从促进产量增长，为提高亚洲玉米种质资源生产力和价值提供了巨大的潜力，主要使用的分子标记如玉米种质资源DNA指纹图谱和遗传多样性分析（自交系和品种/OPVs）、重要的生物和非生物胁迫的QTL分析、玉米改良的分子标记辅助选择（MAS）育种等，希望研究机构解决现有的和新兴的分子技术所面临的制约因素，提高分子标记辅助育种在亚洲玉米改良中的应用水平和范围。

袁力行等[23]利用RFLP、SSR、AFLP和RAPD分子标记的4种方法研究了15个玉米自交系的遗传多样性，同时对4种标记系统进行比较，筛选到具多态性的RFLP探针酶组合56个，66对SSR引物，20个RAPD引物和9个AFLP引物组合，检测到多态性带分别为167、201、87和108条，其中SSR标记位点的平均多态性信息量（PIC）最大（0.54），AFLP标记位点最小（0.36），AFLP标记具有最高的多态性检测效率。刘楠等[24]报道，分子标记技术在玉米杂种优势及产量预测方面的应用及分子标记在玉米QTL分析中的应用和玉米指纹图谱构建和种子鉴定上。宋伟等[25]根据利用48重SNPLEX分型系统对105份玉米自交系进行SNP基因分型分析，表明48个SNP位点中，有42个位点峰型正常；PIC值在0.019～0.375，平均为0.242；自交系间的遗传距离均在0.015以上，利用这些SNP位点的基因分型数据信息可以将参试材料区分开。郑德波等[26]为进一步明确玉米株高和穗位高的遗传机制，以K22×C17、K22×Dan340的F2群体为作图群体，利用覆盖玉米10条染色体的SNP标记构建了2个连锁图谱，并将这2个F2群体衍生的分别含237和218个家系的F2；采用复合区间作图模型对2个群体的株高、穗位高表型进行QTL定位分析，结果显示，2种环境条件下共定位到21个株高QTL和27个穗位高QTL，研究表明，株高和穗位高QTL的作用方式以加性和部分显性为主，第7染色体上可能存在控制株高和穗位高的主效QTL。

Liu等[27]基于辅因子（模型A）、辅助因子和群体遗传效应（模型B），和群体遗传中SNP影响（模型C），利用优良玉米育种群体930个测交后代的籽食产量和籽粒水分在多点试验点进行田间评价产量，并利用425个SNP标记进行指纹分析，玉米籽食产量，模型A有效地控制群体遗传背景；对玉米籽食水分较群体具有较高变化比例，模型B应能避免潜在的假阳性；模型C揭示了多个植物育种群体性状相关SNPs之间等位基因替换效应的巨大差异；表明异源SNP等位基因替代效应严重影响基因组选择研究，且SNP的影响往往被认为是独立的遗传背景。Almeida等[28]评价了3个热带玉米的双亲种群水分胁迫和良好水分条件下抗旱相关的形态生理性状，如发雌雄开花间隔（ASI），单株穗数（EPP），绿期（SG）和植物与穗粒高度比例，在2种水分条件下，一共有203个QTL的ASI，EPP，SG被确定，3个群体中元QTL分析确认6个组成基因组区域中至少有2个重叠的特征，表明侧翼单核苷酸多态性标记在热带玉米耐旱导入辅助标记是可能有用。Thakur等[29]利用11个形态性状、4个生化指标和29个SSR引物测定48个玉米基因型的遗传多样性，将不同的测试基因型分为2个类群，基于形态学、生化和分子水平汇总分析，基因型LM-19-07发现优于其它种质且在所有研究种质中遗传距离最远，可以用于未来玉米遗传改良育种计划中。Liu等[30]从368个不同的温带和热带玉米自交系收集662的特性，系统地探讨玉米的适应过程的机制，结果表明热带和温带之间的分歧显然发生在3 400～6 700年前，701个基因组选择标记和转录变体包括2 700个差异表达的基因和389组装共表达网络基因被鉴定，候选标记与应激反应功能相关，大多数是定向选择性状有关，这可能是一个在玉米面临广泛不同的环境条件下的优势，因为是从其驯化中心迁移。

Chai等[31]利用155个自交系，关联分析检测2个基于PCR的功能性标记（H006和DGAT04；基于dgat1-2多态性开发）对籽粒油分含量和油酸成分的重要影响，表明功能标记可以用作通过增加油含量分子标记辅助回交重新引入高油等位基因DGAT1-2至现代的自交系的标记。Semagn等[32]通过使用传统的系谱选择和分子育种方法改进的玉米种质耐旱，氮利用效率和抗病性，获得改良耐干旱，氮肥利用率，和玉米致命坏死的数量性状位点（QTL），开发玉米条纹病毒（MSV）和玉米致命坏死病标记（MLN）；通过标记辅助轮回选择（MARS）和基因组选择（GS）获得耐旱玉米种质；确定了在低氮，人工调控干旱和優化环境下与产量和雌雄开花间隔相关的几个小到中等效用QTL。

2.5 分子设计育种技术

分子设计育种建立在多重复分子标记和全基因级测序的基础上，提前设计最佳的符合育种者育种目标的基因型，实现目的基因型的亲本选配和后代选择策略的方法[33]。

万建民等[34]利用作物分子设计育种将在多层次水平上研究植物体所有成分的网络互作行为和在生长发育过程中对环境反应的动力学行为，继而使用各种“组学”数据，在计算机平台上对植物体的生长、发育和对外界反应行为进行预测，然后根据具体育种目标，构建品种设计的蓝图，最终结合育种实践培育出符合设计要求的农作物新品种。玉米全基因组测序完成为玉米的分子设计育种奠定重要的基础，建立于分子标记技术应用的分子设计育种不断发展，通过分子标记、SNP定位、QTL和高通量基因测序，将快速、高效地聚合优良等位基因[35]。赵久然等[36]报道，美国孟山都公司和先锋公司已拥有上万个SNP标记，每天处理高达20万～30万个分子标记数据，先锋公司为开发更多标记测定了约600个优良玉米自交系的10 000个基因组，另外，包括控制玉米复杂农艺性状的主要QTL位点的发掘，在玉米数据库中收录的玉米QTL已超过2 000个，分子设计育种技术将快速、高效地聚合优良等位基因，加快玉米优良种质的创制，大大提高育种效率。

Xiao等[37]利用玉米56110的单核苷酸多态性（SNPs）SNP50芯片对中国西南部的育种项目中收集的362个重要自交系的群体结构、遗传多样性及连锁不平衡的衰减距离进行特性测定。Albrecht[38]研究1 073和857个加倍单倍体系（DH）2年来测交评价的数据，测交系籽粒干物质产量、含量被测定，并通过与56 110个单核苷酸多态性（SNP）标记鉴定基因型，在启用基因组预测模型训练的最佳数据集应代表各自育种项目的完整的遗传和环境范围，数据的异源性可以由最大限度地提高一般或高度相关的测试单元数据源之间的连接性的实验设计而被降低。Mendes等[39]报道，在13种环境下评价250个玉米单交系中的614个AFLP标记的影响评价驯化种群的规模（N），标记数（NM），基因型与环境的相互作用（G×E）和（RMG）种群结构的使用RR-BLUP模型产对预测精度量的影响，对内在和跨环境，内部和跨组相关的单交种群进行交叉验证分析，在一般情况下，增加驯化的群体规模和标记的数量并没有导致更高的精度的评估；在环境内交叉验证分析的预测精度明显高于环境之间，表明G-E相互作用的影响是重要的，当由相关单杂交训化和验证集组成时，精度估计也较高，依赖于单杂交样本基因组预测可能不是有效的；最大限度地提高预测的准确性和成功在多个环境和设计全基因组选择实验。Guo等[40]研究了不同模型的精度预测来自2个优良玉米自交系中-3和87-1重组自交系之间的杂种F1的性能，适当的预测模型依赖遗传结构，基于全基因组预测模型（GWP）已经确定，114未测试的F1代杂交种有可能比原来的F1杂交种豫玉22籽粒产量较高。

Wen等[41]利用94个CIMMYT玉米自交系（CMLS）和54的美国玉米种质（GEM）系收集和并使用具有高质量1 266个单核苷酸多态性（SNPs）鉴定，基于对600个杂交F1训练数据的使用最佳线性无偏预测方法分析， 45个杂交F1代组合株高与花期的基因评价表型值进行预测。用了2个性状的数量性状位点关联标记的预测精度不一定与标记密度的增加而增加，建议基因组的选择与关联分析相结合。Kelliher等[42]为了测试单倍体诱导系是否可以在作物中设计，通过acgreen-tailswap-cenh3或acgreen-cenh3转基因，获得CENH3-/-和CENH3-RNAi系，单倍体诱导率通过在单独控制诱导父母本的性别和转基因配型下，与野生型植株测交后确定，结果表明，CENH3-tailswap转基因可以用于设计玉米植株单倍体诱导系统中。

2.6 转基因育种

转基因育种即利用基因工程手段将目的基因片段导入生物活细胞DNA中，培养获得新种质技术。我国在1999年首次利用农杆菌完成转基因玉米杂交品种[22]。玉米转基因育种取得了较多技术成果并得应用，获得一些试验性品种，现阶段我国不允许转基因玉米品种进入到生产中。

尚丽霞等[43]利用N6培养基诱导玉米幼胚产生胚性愈伤组织，从215个玉米基因型中筛选出28个胚性愈伤组织诱导率较高的材料，基因型“吉V130”胚性愈伤组织诱导率最高，作为受体材料进行转基因研究中，获得了较高的转化效率。孙越等[44]通过农杆菌介导玉米茎尖遗传转化法，将重组到同一植物表达载体的cry1AcM、epsps、GAT和ZmPIS转入玉米骨干自交系9801和齐319（Q319），获得转基因植株，通过逐代除草剂筛选、分子检测和抗虫性鉴定，从大量转基因株系中优选出6个优良玉米株系。何康来等[45]转Bt基因抗虫玉米为诺华公司含Bt11转化系的杂交种NX4777，能全株表达Cry1Ab杀虫蛋白，以其非转基因受体玉米品种NX4906为对照，表明表达Cry1Ab杀虫蛋白的Bt对亚洲玉米螟具有很高的抗虫性，能够保护玉米全生育期免受玉米螟的危害。

常雪等[46]采用室内生测和田间人工接虫鉴定方法评价了6个转cry1Ab/cry2Aj玉米品系对亚洲玉米螟的杀虫效果，转基因玉米各品系在整个生育期内对亚洲玉米螟有很好的抗性，其中N50品系抗虫效果最佳，可以作为抗虫转多基因玉米育种的备选材料。Habben[47]转基因基因沉默方法用于调节乙烯生物合成水平玉米（Zea mays L.）和决定在综合田间试验中干旱胁迫下的籽食产量的影响，研究表明，与非转基因对照相比较，转基因显著增加籽粒产量，在花期干旱胁迫后，最好的试验增产580 kg/hm2，下调非生物胁迫下乙烯生物合成途径提高玉米产量条件。Guo等[48]转玉米argos1（ZAR1）基因过度表达能提高玉米器官生长、籽粒产量和抗旱性。ZAR1转基因表现出在温带干旱产量增加和在温带湿润或高纬度下环境产量减少的环境相互作用。本土ZAR1等位基因变异与抗旱性相关，研究表明，本土等位基因转基因作用不同，在与杂交育种性能相关的也存在差异。Di等[49]在玉米泛素启动子的调控下，利用携带来自编码甜菜碱醛脱氢酶异苞滨藜的基因农杆菌介导转化玉米自交系郑58和齐319，经PCR和Southern印迹验证获得转基因植株，在NaCL盐胁迫下，转基因玉米植株表达甜菜碱醛脱氢活性酶量较高于野生型植株，且長势也优于野生型植株，转基因植株鲜重增加，丙二醛含量变低，相对电导率和叶绿素含量变高，植株高度和籽粒产量增加，BADH基因的表达玉米幼苗提高了耐盐性植物。Gassmann等[50]2009和2010年间，在爱荷华一些地块中西部玉米根虫对严重损伤玉米生产BT毒素Cry3Bb1被鉴定，测定群体中Cry3Bb1抗性，西方玉米根虫第一例抵抗力突出Bt玉米的脆弱性，进一步抵抗进化从这种害虫，更广泛地指出，潜在的当Bt作物无法达到高剂量的BT毒素时，昆虫抵抗力迅速增加。刘允军[51]中国玉米转基因技术体系研究起步较晚，目前初步建立了玉米规模化转基因技术体系，有必要进一步提高玉米遗传转化效率及规模化程度，玉米规模化转基因技术体系采用的主要方法是基因枪法和农杆菌介导法。郭琦等[52]报道，美国玉米品种的平均寿命为5 a，在品种推出后的2～3 a达到其销售顶峰，之后开始下降并逐渐退出市场。近年来，由于生物技术的快速发展，玉米品种的产品周期缩短速度加快，转基因玉米的研究重点已经转向了抗旱、高效利用氮素、高产和高品质等性状上，抗旱的转基因品种也已面市。李建生[53]美国的第一代的转基因玉米品种于1996年投入市场，到2005年美国转基因玉米是抗除草剂和抗玉米螟的品的种植面积已经超过50%，2005年孟山都公司释放了世界上第一个抗玉米根虫的转基因玉米品种。建立于高通量基因测序技术，玉米转基因育种也已经成为发现新基因和新性状的有效工具。美国玉米种业在系统化育种、专业分工、分子技术、转基因研究等方面，领先世界其他国家，现美国玉米育种已经实际应用的分子技术包括自交系及杂交种全基因组分析（Genome Wide Analysis，GWA），基因型选拔（Marker Based Genotypic Selection，MBGS），基因平台（Genotyping Platforms，GP），数量性状定位（QTL）和性状关联筛选（Trait Association Selection，TAS），分子标记辅助筛选（Marker Assisted Selection，MAS），单一核苷多型性分析（SNP），分子标记辅助的回交育种 （Marker Assisted Backcross， MABC），分子标记辅助的轮回选拔（Marker Assisted Recurrent Selection，MARS），蛋白质剖析（Protein Profile，PP）以及代谢功能研究等，美国转基因技术在玉米育种及应用推广上面，转基因玉米的栽培面积就达到80%[4]。

2.7 玉米育种研究其它技术

2.7.1 新型不育系技术

新型不育系技术即雄性核不育制种技术，区别于传统的三系配套技术，利用分子生物学手段，构建一个含有核育性基因载体对玉米进行转化，在转基因植株后代果穗上分出核不育系和保持系两种后代，直接用于玉米杂交种生产和不育系和保持系的继续繁殖[31]。

Wu等[54]开发了一种新的技术平台，利用核雄性不育杂交玉米和其他作物授粉，其中关键组成部分是种子生产技术（SPT），这个过程包括转基因SPT保持系能够传播转基因核雄性不育系作母本杂交生产，玉米SPT保持系是纯合隐性雄性不育与SPT转化构建含有补充野生型雄性育性基因恢复生育能力、α-淀粉酶基因破坏授粉和种子颜色标记基因，孢子体野生型等位基因与隐性突变，使花粉粒发育，所有这一切都进行的隐性等位基因，但只有一半携带SP转基因。花粉粒与SPT基因表现出淀粉消耗从表达的α-淀粉酶导致不能发芽。花粉粒不携带SPT转基因非转基因，能够受精的纯合突变的植物，导致非转基因雄性不育后代作为母本。因为转基因SPT种子表达红色荧光蛋白，它们可以检测并从种子不经机械色选包含SPT基因有效地分离。SPT工艺取代目前对商业玉米杂交制种花粉控制潜在的。它也有重要的应用，其他异花传粉的作物，它可以打开潜在的更大的生产力，通过扩大亲本杂交池。

2.7.2 表型快速鉴定评价技术

基于植物研究设备新技术的发展，基因型分析通量和表型鉴定通量不断提高，玉米新品种选育过程中主要对基因型和表型进行选择，可通過实验设备机器在可控环境条件下对近距离对玉米植株不同部位的动态生长进行监测，进而获得植株生长信息和表型参数技术。

汪珂等[55]为设计了一种基于线扫描技术和自动化控制技术相结合的玉米籽粒考种装置，该系统通过振动给料机实现玉米籽粒快速喂料，应用伺服驱动技术实现输送带运行速度和线阵扫描速度无偏差匹配，实现玉米籽粒图像无畸变获取，通过图像处理技术实现玉米籽粒表型性状参数的测量，结果表明，该装置对玉米籽粒总粒数、长轴、短轴、长宽比与人工测量值比较平均相对误差分别为0.50%、1.22%、3.34%、4.22%，平均测量效率为12 s/穗，有效于推动玉米籽粒高通量表型鉴定研究工作。中国农业科学院生物技术研究所于2014年建成的我国第一个全自动高通量3D成像植物表型组学研究平台[27]。

2.7.3 CRISPR-Cas9基因编辑技术

CRISPR-Cas9基因组编辑是近年出现的能够精确改造生物基因组DNA的技术。

方锐等[56]CRISPR-Cas9系统成功被改造为第三代人工核酸内切酶，可用于各种复杂基因组的编辑，目前该技术成功应用于人类细胞、斑马鱼和小鼠以及细菌的基因组精确修饰，修饰类型包括基因定点InDel突变、基因定点敲入、两位点同时突变和小片段的缺失，由于其突变效率高、制作简单及成本低的特点，被认为是一种具有广阔应用前景的基因组定点改造分子工具。

景润春[57]报道，CRISPR/Cas系统是存在于大多数细菌与所有古生菌中的一种后天免疫系统，以消灭外来质体或者噬菌体，根据Cas蛋白组分及氨基酸序列不同，已发现的CRISPR/Cas系统可以分为3种不同类型Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型；其中Ⅱ型是以Cas9蛋白及导向RNA为核心组份，组成较为简单，是目前经过改造用于开发基因组定向编辑技术的主要类型，自CRISPR/Cas9技术体系首先在人类与动物细胞系中建立后，经过改造的CRISPR/Cas9系统被迅速地应用于拟南芥、烟草、高粱、水稻、小麦、玉米等不同植物基因组的定向编辑研究中。

朱金洁[58]利用CRISPR-Cas9对玉米基因组实施定点突变的技术体系，搭建了玉米基因组高效定点突变的技术平台，优化了酿脓链球菌（Streptococcus pyogenes）CRISPR-Cas9系统的核心组分；根据sgRNA识别的靶向位点的序列特征，在玉米全基因组范围内筛选出高度特异的sgRNA靶标序列，建立了全基因组范围CRISPR-Cas9介导玉米基因组定点编辑的靶点序列数据库。

3 我国玉米育种主要目标和存在的问题

据报道，2013年，省级以上审定的玉米品种7 468个，在过去30多年来，我国玉米生产的品种以‘郑单958、‘农大108、‘丹玉13、‘中单2号和‘掖单13等为代表[27]。

3.1 我国玉米育种主要目标

我国玉米育种的主要目标包括：（1）玉米高产、优质研究、多抗、广适、易制种，特别要突出熟期适宜、耐密抗倒、脱水快、适宜机收籽粒等特点；（2）玉米育种更应着重选育耐干旱和水分利用效率高的品种；（3）耐低氮、耐瘠薄、肥料利用效率高的品种；（4）加强鲜食玉米和青贮玉米等专用玉米品种选育，籽粒用玉米、鲜食玉米、青贮玉米等；（5）专用品质及特殊功能品质品种育种[59-65]。

3.2 我国玉米育种存在的主要问题

现阶段，我国玉米育种在众多文献种主要归纳存在以下问题[62]。

（1）种质基础狭窄，种质资源研究滞后；（2）缺乏长期稳定的科研团队；（3）抗逆育种不够重视，专用型玉米研究较少；（4）育种的科研经费投入不足且科研力量比较分散；（5）育种技术和方法及所使用的设备有待提高；（6）品种审定多，突破性品种及推广应用少，育种单位庞杂，研究秩序混乱。

4 我国未来玉米育种展望

4.1 加强种质改良与材料创新，拓宽种质资源基础

通过选择育种、杂交育种、轮回选择等常规育种技术，创制突破性玉米新种质，充分挖掘和利用现有国内外的优良资源，并针对其突出特点加以深入改良再利用。

4.2 加强抗逆境育种，重视专用型玉米品种的培育

通过人为强化逆境，选择压力的抗逆育种，培育耐旱、耐渍、耐密植等抗逆性强和水、氮等高效利用的优良自交系和杂交种，以适应当前玉米生产的需要。加大专用型玉米如鲜食玉米、青贮玉米和淀粉玉米等培育。

4.3 育种技术研究开发和应用

加强通过引进学习育种新技术，熟练掌握并应用育种技术如转基因、分子标记、单倍体诱导技术等现代育种技术研究和应用，提高国内研究人员玉米育种的水平。

另外，政府也应加大投入力度，建立稳定研究团队和完善推广体系

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