镉处理后两种景天的光合相关参数变化

郑 柳,贺雪莲,邱文敏,韩小娇,刘明英,何正权,卓仁英

(1.三峡大学生物技术研究中心，湖北 宜昌 443002； 2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400)

镉处理后两种景天的光合相关参数变化

郑 柳1,2,贺雪莲1,2,邱文敏2,韩小娇2,刘明英2,何正权1,卓仁英2

(1.三峡大学生物技术研究中心，湖北 宜昌 443002； 2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400)

超积累植物是一种绿色、经济、环保的土壤重金属污染修复材料。本研究以超积累型(hyperaccumulating ecotype,HE)东南景天(Sedumplumbizincicola) 和非积累型(non-hyperaccumulating ecotype,NHE)东南景天为试验材料，在水培条件下，测定镉处理不同时间两种东南景天叶片中叶绿素含量、光合参数及叶绿素荧光参数的变化，分析镉胁迫对两种东南景天光合能力的影响。结果表明，在胁迫7 d时，HE的叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)较未胁迫时分别显著(P<0.5)下降了46.91%和43.09%，而NHE则分别显著下降了50.9%和49.98%；在镉胁迫过程中，HE的Pn下降幅度小于NHE，HE的Pn在胁迫7 d时较对照显著下降了31.97%，NHE显著下降了50.69%；HE的Tr在胁迫4 d时下降了50.58%，然后呈上升趋势，而NHE则在胁迫1 d时就下降了60.47%，然后上升；随着镉胁迫时间延长，HE初始荧光强度(F0)先升后降，NHE的F0胁迫前4 d一直上升；HE最大荧光强度(Fm)始终大于NHE；HE实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)、表观光合电子传递速率(ETR)均先降后升，NHE的ΦPSⅡ和ETR下降后趋于稳定；HE的非光化学淬灭系数(NPQ)一直处于上升趋势，NHE的NPQ和qP一直趋于稳定状态。由此认为，两种东南景天对于镉胁迫的响应不同，本研究进一步完善了两种景天应对镉胁迫时的生理响应，这为超积累型东南景天用于镉污染土壤的修复提供更多依据。

超积累植物；东南景天；镉；叶绿素；光合特性；荧光参数

随着工业化和城市化进程的迅猛发展，土壤重金属污染问题日益受到人们的关注。2014年《全国土壤污染调查公报》指出我国受重金属污染的耕地面积约2 000万hm2，占总耕地面积的1/5，每年因重金属污染而引起的粮食减产超过1 000万t，重金属污染的粮食多达1 200万t[1]。重金属胁迫能够抑制植物的光合作用，主要是由于重金属胁迫破坏了叶绿体的完整性[2]。高浓度的镉胁迫会造成多花黑麦草(Loliummultiflorum)叶绿体结构的破坏，加速其衰老死亡[3]。镉胁迫会引起紫花苜蓿(Medicagosativa)叶片叶绿素含量降低，相对电导率增大，叶片受到伤害[4]。镉胁迫还会使烟草(Nicotianatabacum)光合作用和荧光参数降低，从而降低其光合能力[5]。由此看出，镉污染严重影响了植物的正常生长。因此，如何修复土壤重金属污染受到广泛关注。利用物理、化学和生物方法修复土壤中的污染物已经成为研究的主流趋势。常用的土壤修复技术主要包括热力学修复、电动修复、土壤淋洗、离子拮抗技术、微生物修复与植物修复[6]。其中，植物修复技术是一种利用植物对土壤中的重金属进行吸收、转移的环境友好型技术，因其绿色、环保、无二次污染而被大量采用[7]。

自然界中存在一种超积累植物能从土壤中主动吸收重金属，并大量积累于地上部从而达到修复环境污染的目的。超积累型(hyperaccumulating ecotype,HE)东南景天(Sedumplumbizincicola) 为景天科景天属(Sedum)多年生草本植物，发现于浙江衢州的一个古老铅锌矿区，在其叶和茎中可分别积累镉含量达到9 000和6 500 mg·kg-1[8]。水培条件下，镉浓度达到400 μmol·L-1才造成HE东南景天明显可见的根尖坏死症状[9]。HE东南景天具有超积累镉和锌的特性，对于修复重金属污染土壤具有重要的意义。同时，它适应性强，耐瘠薄、干旱及强光等恶劣环境，观赏性强，是实施植物修复与生态绿化的优良草本植物。此外与HE东南景天不同的是，自然界中还存在一种非积累型(non-hyperaccumulating ecotype,NHE)东南景天，野外生长条件下NHE东南景天在叶和茎中积累的镉含量分别为28.8和42.92 mg·kg-1[10],其在镉浓度超过100 μmol·L-1的时候就表现出明显的中毒效应[11-12]。

分析HE东南景天镉超积累和重金属耐受特性对于植物修复环境污染具有重要的意义，但HE东南景天对镉的耐受机制及其分子基础迄今尚未查清。本研究以两种景天属植物为材料，探讨镉处理对其叶绿素含量、光合特性、叶绿素荧光特性影响的差异，以期进一步了解HE东南景天的生理特性，为解析其分子机理提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

HE东南景天由浙江大学杨肖娥教授发现于浙江衢州一个古老铅锌矿区；NHE东南景天采集自浙江省杭州市西湖区龙井村的茶园。试验所需植物材料为两种景天属植物扦插得到的无性系。剪取长度长势均相同的植物材料茎及上部置于长25 cm、宽10 cm、深10 cm的塑料盆中，每盆8颗苗，置于培养箱中，设定温度25 ℃、16 h光照/8 h黑暗条件，并用1/2 Hoagland营养液培养，每7 d换一次营养液。待两种景天属植物重新长出正常的根系后，选取长势相同的两种景天属植物进行镉处理试验。经预试验发现，NHE东南景天在镉处理浓度达300 μmol·L-1时，处理1 d后，叶片即全部脱落，故选择在营养液中添加200 μmol·L-1CdCl2处理植物材料，每天测定营养液的pH，调节pH 5.5～6.0，4 d换一次营养液。分别选取处理0、1、4、7 d的两种植物材料进行测定，每个处理设置4次重复，每个处理1株植物。

1.2 方法

1.2.1 叶绿素含量测定 取顶端第4轮叶片混匀称重后剪碎，加入丙酮乙醇混合液进行避光提取，用分光光度计测定吸收值。叶绿素含量的计算采用Arnon[13]的修正方法。

1.2.2 光合作用相关指标的测定 分别测定两种景天属植物在CdCl2处理0、1、4、7 d时的光合作用相关指标。采用美国LI-COR公司的Li-6400便携式光合仪，测定时将整株植物放在叶室内，并调节叶室温度为25 ℃，选择CO2的钢瓶控气浓度为400 μmol·mol-1，光照强度为1 000 μmol·(m2·s)-1，分别测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。每一株植物测定时取10次数据，取其平均值。并利用叶面积仪分别测定每株植物的总叶面积，叶面积测定3次，取其均值。根据植物的总叶面积计算对应的光合指标。每处理测4株植物，取平均值。

1.2.3 叶绿素荧光参数的测定 用WALZ公司的IMAGING-PAM叶绿素荧光成像仪测定两种景天属植物在CdCl2处理0、1、4、7 d时的叶绿素荧光参数。测定时将两种景天属植物在暗处放置30 min，充分暗处理后选取每株植物第3轮叶进行测定荧光参数和荧光成像。打开脉冲-调制的测量光(ML)测定最小荧光F0，然后打开饱和脉冲光测定最大荧光Fm，调节光化光(AL)连续照射测定5 min，每隔20 s打开一个饱和脉冲光，待各项荧光值稳定后，取其稳定值进行分析。

1.3 数据处理

采用统计学软件SPSS 22.0对所测数据统计分析，用平均值和标准误表示测定结果，分别对同种景天不同时间镉处理进行单因素方差分析，并用SNK(Student-Newman-Keuls)多重比较进行显著性分析；采用Origin 8.0作图。

2 结果与分析

本研究在水培条件下利用200 μmol·L-1CdCl2处理两种景天属植物并进行表型观察。胁迫前，二者的生长状态都较好，NHE东南景天叶片颜色较深。HE东南景天在镉处理期间，生长状态稳定，影响不大；而NHE东南景天随着胁迫时间的延长，生长受到抑制，根系发黑，叶片颜色加深，叶片极易脱落(图1)。

图1 两种景天属植物镉胁迫前后表型

2.1 镉胁迫对两种景天属植物叶片叶绿素含量的影响

随着镉处理时间的延长，HE东南景天叶绿素a (Chla)、叶绿素b (Chlb)在处理1 d时显著(P<0.05)下降随后趋于稳定，胁迫7 d时分别下降了46.91%和43.09%(图2)；而NHE东南景天则在胁迫1至7 d基本处于下降趋势，胁迫7 d时Chla、Chlb 分别显著下降了50.9%和49.98%(P<0.05)，而叶绿素a/b无显著差异(图2)。

图2 镉胁迫对两种景天属植物叶片叶绿素含量的影响

2.2 镉胁迫对两种景天属植物的叶片光合作用的影响

镉处理1d时，两种景天属植物净光合速率Pn都呈下降的趋势，HE东南景天减少了15.16%，NHE东南景天减少了52.88%；4 d时，HE东南景天减少38.58%，NHE东南景天减少63.69%；随着处理时间延长，两种景天属植物Pn均趋于稳定(图3)。说明镉对两种景天属植物均有毒害作用，但是NHE东南景天受毒害影响程度高于HE东南景天。镉处理1 d时两种景天属植物气孔导度Gs均显著(P<0.05)下降，HE东南景天下降了67.77%，NHE东南景天下降了81.85%，随后趋于稳定(图3)。蒸腾速率Tr变化趋势与净光合速率基本一致，镉处理1 d时，HE东南景天下降27.28%，4 d 时下降了50.58%，随后出现回升状态，而NHE东南景天在镉处理1 d时，Tr即急剧下降了60.47%，随后即出现回升(图3)。受到镉胁迫后，两种景天属植物的胞间CO2浓度(Ci)显著(P<0.05)下降，HE东南景天下降16.72%，NHE东南景天下降18.52%，但随着胁迫时间的延长呈稳定状态(图3)。

2.3 镉胁迫对两种景天属植物叶片叶绿素荧光参数的影响

F0代表不参与PSⅡ光化学反应的光辐射部分。两种景天属植物的初始荧光值F0在胁迫1 d时都有上升，HE在镉胁迫1 d 上升了20.23%，之后即出现下降的趋势(图4)，而NHE在胁迫的前4 d都处于上升状态，增大了26.98%，说明HE对于受到破坏的PSⅡ反应中心修复能力优于NHE。Fm代表最大量子产量，是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，可以反映通过PSⅡ的电子传递情况。HE的Fm始终大于NHE，同时随着胁迫时间延长HE的Fm呈上升趋势，较胁迫前增大了17.44%，而NHE的Fm仅增大了10.78%。在镉胁迫下，HE的实际光化学效率ΦPSⅡ先下降了25.97%而后上升恢复至初始水平，而NHE呈持续下降趋势，胁迫7 d时较胁迫前下降了21.18%(图4)。NPQ为非光化学淬灭系数，反映的是天线色素吸收的不能用于光合电子传递而以热形式耗散掉的光能部分，它代表植物对光合机构的保护能力。两种景天属植物在镉胁迫下NPQ总体呈现上升趋势，HE的NPQ较胁迫前增长182.02%，NHE增长了129.65%，说明在镉处理过程中，HE对光合结构的保护作用大于NHE(图4)。光化学猝灭系数qP代表PSⅡ不能用于电子传递而直接以热能形式耗散的能量，它反映了PSⅡ反应中心的开放程度。NHE在镉胁迫前后qP变化不显著，呈小幅度下降趋势，胁迫7 d时，较胁迫前下降了7.39%；HE的qP在镉胁迫1 d时较胁迫前显著下降(P<0.05)，随着镉胁迫时间延长，qP逐渐上升，胁迫7 d时较胁迫前上升19.69%(图4))。ETR代表表观光合电子传递速率，与光合作用密切相关。NHE的ETR呈现稳定的下降趋势，胁迫7 d时较胁迫前下降了21.14%，HE的ETR先下降再上升至初始水平(图4)。以上结果说明HE东南景天具有更强的镉耐受性。

图3 镉胁迫对两种景天属植物叶片气体交换参数(Pn、Gs、Tr、Ci)的影响

3 讨论

我国迅猛发展的工业化和城市化引发的严重土壤重金属污染已经威胁到经济的可持续发展和人们的身心健康，如何绿色、经济、环保地治理土壤重金属污染迫在眉睫。超积累植物修复技术作为一种简单高效、廉价安全、环境友好的绿色技术，在污染土壤修复应用中具有广阔的应用前景。

镉胁迫严重危害植物的生长发育。植物在镉胁迫后表型出现植株矮小、叶片失绿、根系死亡等症状，同时镉胁迫也会导致植物生理代谢紊乱，例如叶绿素合成受阻、光合作用下降、部分酶失活[14-15]等。本研究中，HE由于其对镉的耐受性和超积累性，而表现出生长状态正常；NHE则表现出敏感植物受镉胁迫的状态。镉胁迫可能使叶绿体片层结构遭到破坏，而其片层是叶绿素分布、希尔反应及Mg2+-ATPase反应功能区[16]，叶绿体结构破坏，必然导致叶绿素含量的减少，光合作用下降。HE的Chla和Chlb胁迫7 d时较胁迫前分别下降了46.91%和43.08%，NHE的Chla和Chlb分别下降了50.9%和49.98%。可能是由于HE具有超强的吸收转运镉的能力，可将根部的镉转运至地上部，减少对根的伤害，同时将镉区隔化于液泡中[17]，液泡中糖类、蛋白质、有机酸与镉离子结合从而减少其对植物的毒害作用。

图4 镉胁迫对两种景天属植物叶片的荧光参数(F0、Fm、ΦPSⅡ、qP、NPQ、ETR)的影响

在非积累植物中，光合作用极易受到重金属的消极影响。植物遭受镉胁迫时，Pn被显著抑制[18-20]。比较两种景天属植物的光合作用参数发现，在未胁迫状态下，HE的Pn小于NHE，在胁迫后两种景天属植物均有下降，但超积累植物始终大于非积累植物。HE的Tr在胁迫1 d时较胁迫前下降了27.28%，NHE下降了60.47%，HE下降的幅度明显小于NHE；同时HE的Tr在胁迫4 d时回升，而NHE则在胁迫1 d后即回升，说明NHE在遭受镉胁迫时，可能启动了一般非积累植物应对逆境胁迫时的耐受机制，而出现类似于应激反应的变化，而HE本身对于镉胁迫就有耐受性和超积累性。有研究发现，HE对于镉的转运位置与NHE有很大差别，HE主要将镉转运至与自身生命活动非密切相关的细胞壁、液泡部分、细胞器等，其它位置则相对较少，而NHE积累镉的位置则相对平均，细胞器和膜中都有相对较高含量的镉[10]。

叶绿素荧光特性是PSⅡ光化学过程的指示剂。PSⅡ反应中心被认为是遭受重金属胁迫的主要目标[21-22]。叶绿素荧光分析已经成为一种评估叶片中PSⅡ的光化学反应以及PSⅡ反应系统的电子转运的操作量子效率的有力的分析工具，这些参数可以直观地反映细胞内光合作用系统应对镉胁迫时的变化[23-25]。F0上升表明PSⅡ反应中心可能出现了可逆的失活或者不易逆转的破坏[26]，也有可能其叶片的类囊体膜受到损伤。本研究发现，镉处理1 d时，F0出现轻微幅度的上升，随着胁迫时间的延长，HE的F0先于NHE下降，说明有可能其能量从天线转移至PSⅡ反应中心[27]，也进一步表明了HE的耐镉性。随着胁迫时间的延长，HE的Fm在胁迫1-7 d上升了2.3%，而NHE的Fm则下降8.33%。Fm减少说明类囊体膜超微结构损伤，影响了表观电子的传递[28]，也说明NHE受损严重。ΦPSⅡ代表电子传递的量子效率，胁迫1-7 d，HE的ΦPSⅡ上升38.85%，而NHE则下降9.68%。NPQ数值大小反映的是其对光合机构的保护机制的程度。随着镉处理时间的延长，两种景天属植物的NPQ都有上升，HE的NPQ较胁迫前上升182.02%，NHE上升了129.65%，HE上升幅度高于NHE，也进一步说明了HE保护机制强于NHE。qP与ETR的变化趋势相似，本研究中，NHE的qP和ETR随着镉胁迫的发生，一直呈下降趋势，而HE则出现上升趋势。

比较以上参数发现，两种景天属植物在镉处理下，其光合特性及叶绿素荧光参数的变化趋势存在差异，总体表现出HE东南景天对镉的耐受性大于NHE东南景天。本研究从光合系统层面探讨了两者的差别，进一步说明了HE东南景天对于镉的耐受性显著高于NHE东南景天，同时从生理水平为应用HE东南景天治理环境污染提供了理论依据，也为进一步从分子生物学水平研究二者的差异奠定了基础。

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(责任编辑 武艳培)

Variation in photosynthesis related parameters in two kinds ofSedumafter cadmium treatment

Zheng Liu1,2, He Xue-lian1,2, Qiu Wen-min2, Han Xiao-jiao2, Liu Ming-ying2, He Zheng-quan1, Zhuo Ren-ying2

(1.Biotechnology Research Center, China Three Gorges University, Yichang 443002, China; 2.Research Institute of Subtropical Forestry, The Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, China)

Hyperaccumulator plants are recognized as promising phytoremediation candidates owing to their ability to accumulate substantial heavy metal ions without obvious signs of poisoning. Two ecotypes ofSedumalfredii(hyperaccumulating, HE and non-hyperaccumulating, NHE) were employed for hydroponic experiments with a modified culture solution. The chlorophyll content, photosynthetic parameters, and chlorophyll fluorescence characteristics were analysed. The results indicated that the chlorophyll a (Chla) and chlorophyll b (Chlb) content of the HE plants significantly decreased (P<0.05) by 46.91% and 43.09%, respectively, compared with non-Cd treated samples after stress for 7 days, whereas the Chla and Chlb contents of NHE were significantly decreased by 50.9% and 49.98%, respectively. Under the stress, the decrease in net photosynthetic rate (Pn) in HE was less than that in NHE. The Pnof HE was 31.97% less than that of the control and 50.69% less in NHE; both changes were statistically significant. The transpiration rate (Tr) of HE decreased by 50.58% after stress for 4 days and then increased, whereas the Trof NHE decreased by 60.47% after stress for 1 day and then increased. The initial fluorescence (F0) of HE increased promptly and then decreased, whereas the F0of NHE gradually increased during stress for 4 days. The maximum fluorescence (Fm) in HE was always higher than NHE. The actual photochemical efficiency (ΦPSII), photochemical quenching coefficient (qP), and apparent photosynthetic electron transport rate (ETR) of HE firstly decreased and then increased, whereas the ΦPSIIand ETR of NHE were stable after a decrease. The non-photochemical quenching coefficient (NPQ) of HE gradually increased, whereas NPQ and qP tended to be stable. Thus, the response of the two ecotypes ofSedumto cadmium treatment was completely different. This study also investigated the physiological responses of the twoS.alfrediiecotypes to cadmium stress, which would provide further evidence for the HES.alfrediirestoration of soil cadmium pollution.

hyperaccumulator;Sedumalfredii; cadmium; chlorophyll; photosynthetic characters; fluorescence parameter

He Zheng-quan E-mail:zhq_he@163.com; Zhuo Ren-ying E-mail:zhuory@gmail.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0484

郑柳,贺雪莲,邱文敏,韩小娇,刘明英,何正权,卓仁英.镉处理后两种景天的光合相关参数变化.草业科学,2017,34(5)：1024-1031.

Zheng L,He X L,Qiu W M,Han X J,Liu M Y,He Z Q,Zhuo R Y.Variation in photosynthesis related parameters in two kinds ofSedumafter cadmium treatment.Pratacultural Science，2017,34(5)：1024-1031.

2016-09-13 接受日期：2017-02-24

863项目“林木抗重金属关键基因的鉴定与分子育种技术研究”；中央公益类科研院所专项基金；“超积累植物馒头柳和东南景天耐镉的分子机制研究”

郑柳(1992-)，女，湖北云梦人，在读硕士生，研究方向为微生物学。E-mail:zlwyq@outlook.com

何正权(1972-)，男，四川宜宾人，教授，博士，研究方向为植物分子遗传学。E-mail:zhq_he@163.com共同通信作者：卓仁英(1969-)，男，福建莆田人，研究员，博士，研究方向为植物抗逆分子生物学。E-mail:zhuory@gmail.com

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1001-0629(2017)05-1024-08