遮荫下东非狼尾草叶片形态和光合特征变化

许喆 代微然 和柏先 孙文君 任健

摘 要 东非狼尾草（Pennisetum clandestinum）是城市绿化和水土保持的优良资源，遮荫却限制了它的进一步利用。本试验以遮荫和全光照下生长的东非狼尾草为研究对象，探讨了光照不足对叶片形态和光合特性的影响。结果表明：与全光照下的植株相比，遮荫下生长的东非狼尾草叶片长度和含水量明显提高，叶片叶绿素a和b含量则提高了50%以上（p<0.05）。而叶片宽度下降、最大光合速率、光饱和点、光补偿点显著降低（p<0.05），其中最大光合速率下降了50.9%，光补偿点则由17.6 μmol/（m2·s）降低至6.56 μmol/（m2·s）。可以看出，东非狼尾草叶片在低光照条件下可塑性强，可通过提高光合色素含量、降低光饱和点、光补偿点等方式增强对散射光的利用，可在适度遮荫下利用。

关键词 东非狼尾草；遮荫；光合速率；叶绿素

中图分类号 S543.9 文献标识码 A

Leaf Morphological and Photosynthetic Characteristics

of Pennisetum clandestinum Affected

by Shade Environment

XU Zhe1， DAI Weiran1， HE Baixian2， SUN Wenjun1， REN Jian1 *

1 Department of Grassland Sciences， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China

2 Animal Husbandry Bureau of Yulong County， Lijiang， Yunnan 674100， China

Abstract Pennisetum clandestinum is an excellent grass which is widely used on urban greening and soil erosion control， however， but shade limits its further utilization. The effects of shading on the morphological and photosynthetic characteristics of P. clandestinum were studied in our experiment. The results showed the leaf length， leaf water content were significantly increased by shading compared with with plants growing under full sunshine. In term of chlorophyll a and chlorophyll b content， they increased by above 50%（p<0.05）. In contrast， leaf width， maximal photosynthetic rate（Amax）， light saturation point（LSP）and light compensation point（LCP）significantly decreased（p<0.05）. Of them， Amax decreased by 50.9% and LCP decreased from 17.6 to 6.56 μmol/（m2·s）. From above， it could be concluded that the leaves of P. clandestinum growing under shade environment were adaptable due to its capacity to use scattered-light through increasing the chlorophyll content， decreasing LSP and LCP. As a result， P. clandestinum could be utilized under a certain degree of shade environment.

Key words Pennisetum clandestinum； shade； photosynthetic rate； chlorophyll

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.10.011

隨着城市高楼的不断兴起，地被植物受到的遮荫越来越明显，尤其是低矮的草坪。遮荫不但改变地表的温湿度，还降低到达地表的太阳总辐射量，使得草坪草出现生长不良，尤其喜光的暖季型草坪草。东非狼尾草（Pennisetum clandestinum）是一种常见的暖季型草坪草，匍匐茎粗壮、叶量大、植被覆盖性好，致密、平滑、美观而耐践踏，具有较好的运动、休闲草坪功能[1-3]。东非狼尾草既可采用种子繁殖，又可利用匍匐茎进行营养繁殖，尤其是匍匐茎的蔓延能力强，使得东非狼尾草容易发展为优势草种或单优群落[4]，因而广泛用于城市绿化、游憩草坪及水土保持。

东非狼尾草是C4植物，作为一种高光效植物，对光照变化反应敏感。遗憾的是，目前关于遮荫对东非狼尾草形态和生理影响的研究较少，尤其植物群落中植株对东非狼尾草自然遮荫研究不多。本试验研究了遮荫和全光照下东非狼尾草叶片形态、光合色素及光合特征的变化规律，为东非狼尾草的推广利用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概述

试验地位于云南农业大学草业科学系实习基地（N25°22′，E102°2′），海拔1 913 m，属于北亚热带高原季风气候，年均14.7 ℃，年均降水量960～1 100 mm，干湿季分明，5～10月为雨季，11月至次年4月为旱季，年蒸发量2 384 mm，年日照量2 200 h，无霜期240 d；试验地土壤为山地红壤，肥力中等，pH6.6。

1.2 试验方法

2016年3月在东非狼尾草分布均匀的区域中选择样地，面积为300 m2。将样地均分为两部分，其中一块除去杂草，只保留东非狼尾草，使得植株处于全光照条件下；相邻的样地则让所有植物自由生长，其间形成的高大植株对土壤表面匍匐生长的东非狼尾草形成自然遮荫。经过半年左右的时间，遮荫样地由鬼针草[Bidens alba（L.）DC.]、土荆芥（Chenopodium ambrosioides L.）、荞麦（Fagopyrum esculentum Moench.）等构成，植株平均高度120 cm左右，盖度为90%。在9月晴天的正午用照度计测定，遮荫下东非狼尾草的光照程度为全光照的65%～75%之间。9～10月进行相关指标的测定，其中形态指标重复15次，相关生理指标重复3次。

1.2.1 形态指标 匍匐茎上的叶片长度、宽度及茎直径。

1.2.2 叶片含水量 选择成熟、开展的叶片在105 ℃烘0.5 h，然后在65 ℃烘干至恒重。

1.2.3 叶绿素含量 称取0.1 g叶片，剪碎后加入20 mL N，N二甲基酰胺，充分摇匀后放置于黑暗处，方法参考Inskeep等[5]。

1.2.4 光响应曲线 2016年9月中旬，在对照和遮荫处理中选择完全开展、没有病虫害的叶片进行测定。所用仪器是LI-6400 XT光合仪（美国LI-COR公司），采用开放式系统测定，利用L-6400-02B红蓝光设定叶室中光合有效辐射强度（PAR）：1 800、1 200、1 000、200、100、50、20、10、0 μmol/（m2·s），测定时每个光照强度下平衡3 min，叶室温度控制在25 ℃，相对湿度控制在40%，气体流速为350 μ/s。在晴天上午9 ： 00进行光响应曲线的测定。

1.3 数据分析方法

利用Photosyn assistant软件进行光响应曲线拟合，计算出最大净光合速率（Amax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）及暗呼吸速率（Rd）。利用SPSS13.0软件进行单因素的方差分析（ANOVA），比较处理与对照间的差异。利用EXCEL软件进行相关图表的制作。

2 结果与分析

2.1 遮荫对叶片形态及含水量的影响

与全光照相比，遮荫下东非狼尾草匍匐茎上的叶片长度增加了17.6%，宽度减少了15%（p<0.05），茎直径的变化不显著（p>0.05）（表1）；遮荫下东非狼尾草叶片的含水量显著高于全光照处理（p<0.05）。

2.2 遮荫对叶片叶绿素含量的影响

遮荫条件下东非狼尾草叶片总叶绿素、叶绿素a及b含量均显著高于全光照条件下的含量（p<0.05），其中叶绿素a含量升高了54.2%，叶绿素b升高了55%（图1）。

2.3 遮荫对光合特性的影响

2.3.1 净光合效率的变化 全光照和遮荫下东非狼尾草叶片的净光合效率均随着光照强度的增加而增加，不过对光照强度的响应二者之间存在一定的区别。根据光响应曲线，在0～20 μmol/（m2·s）全光照下叶片的净光合速率显著低于遮荫处理，不过50 μmol/（m2·s）以上光合速率显著高于遮荫（p<0.05）。这说明在全光照下生长的东非狼尾草利用弱光的能力较差，相反，遮荫下东非狼尾草利用弱光的能力得到了显著提高。不过，当光照强度高于600 μmol/（m2·s）时，即使是全光照下的叶片净光合速率增幅不大，反映出光照强度达到饱和（图2）。

与全光照相比，遮荫下东非狼尾草的最大光合速率、光饱和点、光补偿点均发生了显著降低（p<0.05），其中最大光合速率下降了50.9%，光补偿点由17.6降低至6.56 μmol/（m2·s）（表2）。这说明在低光照条件下东非狼尾草可通过降低LCP和LSP的方式，提高散射光的利用能力。相比而言，暗呼吸速率变化较小（p>0.05）。

2.3.2 胞間二氧化碳浓度和气孔导度的变化 随着光照强度的增高，全光照和遮荫处理中东非狼尾草叶片的胞间二氧化碳浓度呈缓慢的下降趋势。当光照强度低于200 μmol/（m2·s）时，全光照下胞间二氧化碳浓度含量高于遮荫；不过，600～1 800 μmol/（m2·s）之间，变化趋势相反（图3）。

东非狼尾草叶片的气孔导度在全光照与遮荫处理之间存在显著差异，在同一光照强度下全光照下东非狼尾草的气孔导度均显著高于遮荫条件（p<0.05）（图4）。

2.3.3 蒸腾速率的变化 蒸腾速率的变化随光合有效辐射强度的增加而升高，遮荫下的东非狼尾草蒸腾速率小于全光照（p<0.05）（图5）。

3 讨论

遮荫是草坪草在生长过程中经常碰到的问题，人们十分关注草坪草资源的耐荫性。为了认识草坪草对光照不足的响应，研究中人们多利用有固定透光率的遮荫网开展试验[6]，尽管取得了一定的成果，但试验中遮荫网的遮挡作用不仅改变了光照强度，而且改变了小环境中的水分、空气流通等。相比而言，利用植物群落中自然形成的遮荫作用开展试验，更符合环境的实际情况。本试验中，匍匐生长的东非狼尾草位于群落下层，群落中高大植株的遮荫作用十分明显。结果表明，遮荫不仅影响了东非狼尾草叶片形态，而且改变了植株的光合特性。遮荫下东非狼尾草叶片变长、变窄，类似的结果在草地早熟禾（Poa patensis）[7]中也有发现。叶形的变化，在一定程度上可以看出东非狼尾草对光照环境的变化较为敏感，这与东非狼尾草是一种高光效的C4植物有很大的联系[8]。

遮荫下东非狼尾草叶片中积累的叶绿素含量显著增加，与紫羊茅等草坪草中的研究结果相一致[9]。另外，一些研究表明叶片叶绿素的变化与遮荫呈正相关，即随着遮荫程度的加大，叶绿素含量呈递增趋势[10]。据Lambers等[11]分析，叶绿素增加的原因可以归结于两个方面，一是叶片在遮荫下厚度没有减小；二是高光强下叶绿素会发生分解。叶绿素是光合作用的重要载体，叶绿素a主要吸收红光等长波光，叶绿素b主要是吸收蓝紫光，它们的含量和比例是植物适应和利用环境因子的重要指标[12]。遮荫导致东非狼尾草叶片中叶绿素含量的增加，对于生长在光照不足环境下的东非狼尾草来说，具有重要的意义，因为这种变化可以提高捕光色素蛋白的相对含量，进而提高光能利用率[10]，这一点从东非狼尾草的LCP和LSP发生了明显降低可以看出。另外，试验中净光合速率、气孔导度均随遮荫程度的增加呈下降趋势，可见，遮荫条件下东非狼尾草光合速率降低是非气孔因素所致。

综上所述，遮荫下东非狼尾草叶片长度和含水量明显提高，叶片宽度下降。在光照不足的情况下，东非狼尾草可以通过提高叶片中叶绿素a和b含量，降低了最大光合速率、光饱和点、光补偿点，增强对散射光的利用。

参考文献

[1] 董仲生， 杨国荣， 申光华. 东非狼尾草的特征性及应用[J]. 草业科学， 2005（1）： 36-40.

[2] 代微然， 任 健， 宋丽梅， 等. 东非狼尾草入侵对冷季型草坪土壤呼吸及草坪质量的影响[J]. 草业科学， 2014（3）： 393-398.

[3] 刘发民， 王辉珠， 孟文学. 草坪科学与研究[M]. 兰州： 甘肃科学技术出版社， 1998.

[4] 李 友， 太光聪. 东非狼尾草的坪用价值[J]. 草业与畜牧， 2011（8）： 22-24.

[5] Inskeep W P， Bloom P R. Extinction coefficients of chlorophyll a and b in N， N-dimethy lform amide and 80% acetone[J]. Plant Physiology， 1985， 77（2）： 483-485.

[6] 周兴元， 曹福亮， 陈志明， 等. 遮荫对几种暖地型草坪草成坪速度及其景观效果的影响[J]. 草原与草坪， 2003（2）： 26-29.

[7] 白梅荣， 郑丽媛， 张淑艳， 等. 遮荫对草地早熟禾生长的影响[J]. 内蒙古民族大学学报： 自然科学版， 2012， 27（3）： 312-314.

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[9] 赵玉红， 张涪平. 轻度遮荫对紫羊茅生长和叶绿素含量的影响[J]. 草原与草坪， 2009（6）： 24-27.

[10] 刘文海， 高东升， 束怀瑞. 不同光强处理对设施桃树光合及荧光特性的影响[J]. 中国农业科学， 2006（10）： 2 069-2 075.

[11] Lambers H， Chapin III F S， Pons F L. Plant Physiological Ecology[M]. 2008 Springer SciencetBusiness Media， LLC.

[12] 白伟岚. 八种植物耐阴性比较研究[J]. 北京林業大学学报， 1992， 21（3）： 46-52.